Эхолокация животных - Animal echolocation

Отображение ультразвуковых сигналов, излучаемых летучей мышью, и эха от ближайшего объекта.

Эхолокация, также называется биосонар, является биологическим сонар используется несколькими животное Эхолокационные животные издают крики в окружающую среду и слушают эхо тех вызовов, которые возвращаются от различных объектов рядом с ними. Они используют эти эхо для обнаружения и идентификации объектов. Эхолокация используется для навигация, собирательство, и охота в различных условиях.

Эхолокационные животные включают некоторых млекопитающих и несколько птиц; в первую очередь Лавразиатерия. Особенно некоторые летучая мышь виды и зубастые (зубатые киты и дельфины), но также в более простых формах в других группах, таких как землеройки, и два пещерных жилища птица группы, так называемые пещерные Swiftlets в роду Aerodramus (ранее Коллокалия) и несвязанные Oilbird Стеаторнис карипенсис.[1][2]

Раннее исследование

Период, термин эхолокация был придуман американским зоологом Дональд Гриффин, чья работа с Роберт Галамбос впервые убедительно продемонстрировал его существование у летучих мышей в 1938 году.[3][4] Как описал Гриффин в своей книге,[5] итальянский ученый 18 века Лаззаро Спалланцани С помощью серии тщательно продуманных экспериментов он пришел к выводу, что летучие мыши, летающие ночью, полагаются не только на зрение, но и на какое-то чувство, но не обнаружил, что это другое чувство было слухом.[6][7] Швейцарский врач и натуралист Луи Журин повторил эксперименты Спалланцани (с использованием разных видов летучих мышей) и пришел к выводу, что, когда летучие мыши охотятся ночью, они полагаются на слух.[8][9][10] В 1908 году Вальтер Луи Хан подтвердил выводы Спалланцани и Журин.[11]

В 1912 году изобретатель Хирам Максим независимо предположил, что летучие мыши использовали звуки ниже человеческого слухового диапазона, чтобы избежать препятствий.[12] В 1920 году английский физиолог Гамильтон Хартридж вместо этого правильно предположил, что летучие мыши использовали частоты выше диапазона человеческого слуха.[13][14]

Эхолокация в зубастые (зубатые киты) не были должным образом описаны до двух десятилетий после работы Гриффина и Галамбоса Шевиллом и Макбрайдом в 1956 году.[15] Однако в 1953 г. Жак Ив Кусто предложил в своей первой книге, Безмолвный мир (стр. 206–207), что у морских свиней было что-то вроде сонар, судя по их навигационным способностям.

Принцип

Эхолокация такая же, как и активная сонар, используя звуки, издаваемые самим животным. Ранжирование осуществляется путем измерения временной задержки между собственным звуком, издаваемым животным, и любым эхом, возвращающимся из окружающей среды. Относительная интенсивность звука, принимаемого каждым ухом, а также временная задержка между приходом в два уха предоставляют информацию о горизонтальном угле (азимуте), от которого приходят отраженные звуковые волны.[16]

В отличие от некоторых гидролокаторов, созданных человеком, которые используют множество очень узких лучей и множество приемников для определения местоположения цели (многолучевой сонар ), эхолокация животных имеет только один передатчик и два приемника (уши), расположенные немного друг от друга. Эхо, возвращающееся в уши, приходит в разное время и с разной интенсивностью в зависимости от положения объекта, генерирующего эхо. Разница во времени и громкости используется животными для восприятия расстояния и направления. С помощью эхолокации летучая мышь или другое животное может видеть не только то, куда оно движется, но и то, насколько велико другое животное, что это за животное и другие особенности.[17][18]

На самом базовом уровне эхолокация основана на нейронной анатомии слуховых цепей мозга. По сути, восходящие мозговые пути в стволе мозга позволяют мозгу вычислять разницу между двумя ушами с точностью до очень малых долей секунды.[19]

Летучие мыши

Спектрограмма из Пипистреллус пипистреллус вокализации летучих мышей во время приближения добычи. Запись занимает в общей сложности 1,1 секунды; нижняя основная частота ок. 45 кГц (типично для обыкновенного пипистреля). Примерно за 150 миллисекунд до окончательного контакта время между звонками становится намного короче ("кормление жужжанием").
Соответствующий аудиофайл:

Эхолокационные летучие мыши используют эхолокацию для перемещаться и корм, часто в полной темноте. Обычно они выходят из своих убежищ в пещерах, на чердаках или на деревьях в сумерках и охотятся на насекомых в ночи. Используя эхолокацию, летучие мыши могут определять, как далеко находится объект, размер, форму и плотность объектов, а также направление (если есть), в котором движется объект. Их использование эхолокации позволяет им занять нишу, где часто бывает много насекомые (которые выходят ночью, так как тогда меньше хищников), меньше конкуренции за пищу и меньше видов, которые могут охотиться на самих летучих мышей.[20]

Эхолокационные летучие мыши генерируют УЗИ через гортань и издавать звук через открытый рот или, что гораздо реже, через нос.[21]Последнее наиболее ярко выражено в летучие мыши (Rhinolophus spp.). Эхолокационные звуковые сигналы летучих мышей имеют диапазон частот от 14 000 до более 100 000 Гц, в основном за пределами диапазона человеческого уха (типичный диапазон человеческого слуха составляет от 20 Гц до 20 000 Гц). Летучие мыши могут оценить высоту цели, интерпретируя картины интерференции вызванные эхом, отражающимся от козелок лоскут кожи в наружном ухе.[22]

Есть две гипотезы об эволюции эхолокации у летучих мышей. Первый предполагает, что гортанный эхолокация развивалась дважды у рукокрылых, один раз в Янгочироптеры и однажды в подковообразных летучих мышах (Rhinolophidae).[23][24] Второй предполагает, что эхолокация гортани имела единственное происхождение у рукокрылых, впоследствии была потеряна в семье. Pteropodidae, а позже превратилась в систему щелканья языком в роде Rousettus.[25]

Отдельные виды летучих мышей эхолоцируют в определенных частотных диапазонах, которые соответствуют их среде обитания и типам добычи. Иногда это использовалось исследователями для идентификации летучих мышей, летающих в определенной области, просто путем записи их звонков с помощью ультразвуковых регистраторов, известных как «детекторы летучих мышей». Однако эхолокационные крики не всегда видоспецифичны, и некоторые летучие мыши перекрываются по типу используемых ими сигналов, поэтому записи эхолокационных сигналов не могут использоваться для идентификации всех летучих мышей. В последние годы исследователи из нескольких стран разработали «библиотеки вызовов летучих мышей», которые содержат записи о местных видах летучих мышей, которые были идентифицированы как «справочные вызовы», чтобы помочь в идентификации.[26][27][28]

С 1970-х годов среди исследователей не прекращаются споры относительно того, используют ли летучие мыши форму обработки, известную из радар названный последовательный взаимная корреляция. Когерентность означает, что фаза сигналов эхолокации используется летучими мышами, в то время как взаимная корреляция просто означает, что исходящий сигнал сравнивается с возвращаемыми эхами в запущенном процессе. Сегодня большинство - но не все - исследователи полагают, что они используют кросс-корреляцию, но в некогерентной форме, называемой приемником банка фильтров.[нужна цитата ]

При поиске добычи они издают невысокие звуки (10–20 щелчков в секунду). Во время фазы поиска излучение звука связано с дыханием, которое снова связано с взмахом крыльев. Эта связь, по-видимому, значительно экономит энергию, поскольку у летучих мышей нет дополнительных энергетических затрат на эхолокацию.[29] Обнаружив потенциальную жертву, летучие мыши-эхолоты увеличивают частоту импульсов, заканчиваясь жужжание терминала, со скоростью до 200 кликов в секунду. По мере приближения к обнаруженной цели продолжительность звуков постепенно уменьшается, как и энергия звука.[30]

Звонки и экология

Эхолокационные летучие мыши обитают в разнообразных экологических условиях - их можно найти, живя в столь разных средах, как Европа и Мадагаскар и охота за такими разными источниками пищи, как насекомые, лягушки, нектар, фрукты и кровь. Кроме того, характеристики эхолокационного сигнала адаптированы к конкретной среде, охотничьему поведению и источнику пищи конкретной летучей мыши. Однако такая адаптация эхолокационных сигналов к экологическим факторам ограничивается филогенетическими отношениями летучих мышей, что приводит к процессу, известному как происхождение с модификацией, и приводит к разнообразию рукокрылых сегодня.[31][32][33][34][35][36]

Летающие насекомые являются обычным источником пищи для эхолокационных летучих мышей и некоторых насекомых (моль в частности) слышны крики хищных летучих мышей. Есть свидетельства того, что слух моли развился в ответ на эхолокацию летучих мышей, чтобы избежать поимки.[37] Кроме того, эти приспособления от бабочек обеспечивают селективное давление для летучих мышей, чтобы улучшить их системы охоты на насекомых, и этот цикл завершается летучей мышью "эволюционная гонка вооружений."[38][39]

Акустические особенности

Описание разнообразия эхолокационных сигналов летучих мышей требует изучения их частоты и временных характеристик. Именно вариации этих аспектов вызывают эхолокационные сигналы, подходящие для различных акустических условий и охотничьего поведения.[31][33][36][40][41]

Частота

Частоты вызова летучей мыши варьируются от 11 кГц до 212 кГц.[42] У насекомоядных летучих мышей-ястребов частота вызова составляет от 20 кГц до 60 кГц, потому что это частота, которая дает лучший диапазон и четкость изображения и делает их менее заметными для насекомых.[43] Однако низкие частоты адаптивны для некоторых видов с другой добычей и окружающей средой. Euderma maculatum, вид, который питается молью, использует особенно низкую частоту 12,7 кГц, которую моль не слышит.[44]

Частотная модуляция и постоянная частота

Эхолокационные вызовы могут состоять из двух различных типов частотной структуры: частотно-модулированный (FM) развертки и тоны постоянной частоты (CF). Конкретный вызов может состоять из одной, другой или обеих структур. Развертка FM - это широкополосный сигнал, то есть он содержит развертку вниз по диапазону частот. Тональный сигнал CF - это узкополосный сигнал: звук остается постоянным на одной частоте на протяжении всей его продолжительности.[нужна цитата ]

Интенсивность

Эхолокационные крики были измерены с интенсивностью от 60 до 140. децибелы.[45] Некоторые виды летучих мышей могут изменять интенсивность звука во время разговора, снижая интенсивность по мере приближения к объектам, сильно отражающим звук. Это препятствует тому, чтобы возвращающееся эхо оглушило летучую мышь.[41] Звуки высокой интенсивности, например, от летучих мышей-истребителей (133 дБ), адаптируются к охоте в открытом небе. Их крики высокой интенсивности необходимы даже для умеренного обнаружения окружающей среды, потому что воздух имеет высокое поглощение ультразвука и потому, что размер насекомых является лишь небольшой мишенью для отражения звука.[46] Кроме того, так называемые «шепчущиеся летучие мыши» адаптировали эхолокацию с низкой амплитудой, так что их жертва, мотыльки, которые способны слышать эхолокационные звуки, менее способны обнаруживать приближающуюся летучую мышь и избегать ее.[44]

Гармоническая композиция

Вызовы могут состоять из одной частоты или нескольких частот, составляющих гармонический ряд. В последнем случае в вызове обычно преобладает определенная гармоника («доминирующие» частоты - это те, которые присутствуют с более высокой интенсивностью, чем другие гармоники, присутствующие в вызове).[нужна цитата ]

Длительность звонка

Одиночный эхолокационный вызов (вызов, представляющий собой единый непрерывный след на звуке). спектрограмма, и серия вызовов, состоящая из последовательности или прохода) может длиться от 0,2 до 100 миллисекунд, в зависимости от стадии ловли добычи, которой занимается летучая мышь. Например, продолжительность вызова обычно уменьшается, когда летучая мышь находится на заключительной стадии захвата добычи - это позволяет летучей мыши более быстро призывать, не перекрывая призыв и эхо. Уменьшение продолжительности происходит за счет уменьшения общего звука, доступного для отражения от объектов и того, что летучая мышь слышит.[42]

Импульсный интервал

Временной интервал между последующими эхолокационными сигналами (или импульсами) определяет два аспекта восприятия летучей мыши. Во-первых, он устанавливает, насколько быстро обновляется информация о слуховой сцене летучей мыши. Например, летучие мыши увеличивают частоту повторения своих вызовов (то есть уменьшают интервал между импульсами), когда они попадают в цель. Это позволяет летучей мыши быстрее получать новую информацию о местоположении цели, когда она ей больше всего нужна. Во-вторых, интервал между импульсами определяет максимальный диапазон, на котором летучие мыши могут обнаруживать объекты. Это потому, что летучие мыши могут отслеживать эхо только от одного звонка за раз; как только они делают следующий звонок, они перестают слушать эхо от ранее сделанного звонка. Например, интервал между импульсами 100 мс (типичный для летучей мыши, ищущей насекомых) позволяет звуку распространяться в воздухе примерно на 34 метра, поэтому летучая мышь может обнаруживать объекты только на расстоянии 17 метров (звук должен распространяться наружу и обратно). . С интервалом между импульсами 5 мс (типично для летучей мыши в последние моменты попытки захвата) летучая мышь может обнаруживать объекты только на расстоянии до 85 см. Следовательно, летучей мыши постоянно приходится делать выбор между быстрым обновлением новой информации и обнаружением объектов на большом расстоянии.[47]

Преимущества FM-сигнала

Эхолокационный вызов, производимый Пипистреллус пипистреллус, летучая мышь FM. Ультразвуковой вызов был "гетеродинный "- умноженное на постоянную частоту, чтобы произвести вычитание частоты и, следовательно, слышимый звук - детектором летучих мышей. Ключевой особенностью записи является увеличение частоты повторения вызова по мере приближения летучей мыши к своей цели - это называется "терминальное жужжание".

Основное преимущество, предоставляемое FM-сигналом, заключается в чрезвычайно точном распознавании диапазона или локализации цели. J.A. Симмонс продемонстрировал этот эффект с помощью серии элегантных экспериментов, которые показали, как летучие мыши, использующие ЧМ-сигналы, могут различать две отдельные цели, даже когда цели находятся на расстоянии менее половины миллиметра друг от друга. Эта способность обусловлена ​​широкополосной разверткой сигнала, которая позволяет лучше разрешать временную задержку между вызовом и возвращаемым эхом, тем самым улучшая взаимную корреляцию между ними. Кроме того, если к FM-сигналу добавить гармонические частоты, то эта локализация станет еще более точной.[31][32][33][36]

Одним из возможных недостатков FM-сигнала является уменьшенная дальность действия вызова. Поскольку энергия вызова распределяется между многими частотами, расстояние, на котором FM-летучая мышь может обнаруживать цели, ограничено.[34] Частично это связано с тем, что любое эхо, возвращающееся на определенной частоте, может быть оценено только в течение короткой доли миллисекунды, поскольку быстрое движение вниз вызова не остается на какой-либо одной частоте надолго.[32]

Преимущества сигнала CF

Структура CF-сигнала адаптивна в том смысле, что она позволяет CF-летучей мыши обнаруживать как скорость цели, так и колебание крыльев цели при доплеровском смещении частот. А Доплеровский сдвиг представляет собой изменение частоты звуковой волны и возникает в двух важных ситуациях: когда летучая мышь и ее цель движутся относительно друг друга, и когда крылья цели колеблются вперед и назад. CF-летучие мыши должны компенсировать доплеровские сдвиги, понижая частоту своего вызова в ответ на эхо повышенной частоты - это гарантирует, что возвращаемое эхо остается на частоте, на которую уши летучей мыши наиболее точно настроены. Колебание крыльев цели также вызывает сдвиги амплитуды, что дает CF-летучей мыши дополнительную помощь в различении летающей цели от неподвижной.[48][33][36][32][35][31]

Кроме того, поскольку энергия сигнала вызова CF сконцентрирована в узкой полосе частот, рабочий диапазон вызова намного больше, чем у сигнала FM. Это основано на том факте, что эхо-сигналы, возвращающиеся в узком частотном диапазоне, могут суммироваться по всей длине вызова, что позволяет поддерживать постоянную частоту до 100 миллисекунд.[32][34]

Акустическая среда сигналов FM и CF

Компонент с частотной модуляцией (FM) отлично подходит для охоты на добычу во время полета в тесных, загроможденных местах. Этот факт объясняется двумя аспектами FM-сигнала: точной локализацией цели, обеспечиваемой широкополосным сигналом, и короткой продолжительностью вызова. Первый из них важен, потому что в загроможденной среде летучие мыши должны уметь распознавать свою добычу с помощью большого количества фонового шума. Возможности трехмерной локализации широкополосного сигнала позволяют летучей мыши делать именно это, обеспечивая ее тем, что Симмонс и Стейн (1980) называют «стратегией подавления помех». Эта стратегия дополнительно улучшается за счет использования гармоник, которые, как было сказано ранее, улучшают свойства локализации вызова. Короткая продолжительность FM-звонка также лучше всего подходит для тесных, загроможденных помещений, потому что это позволяет летучей мыши очень быстро передавать много вызовов без дублирования. Это означает, что летучая мышь может получать почти непрерывный поток информации - важный, когда объекты находятся близко, потому что они будут проходить быстро - без путаницы, какое эхо соответствует какому вызову.[35][36][31][34]

Компонент постоянной частоты (CF) часто используется летучими мышами, охотящимися за добычей во время полета в открытой среде, свободной от помех, или летучими мышами, которые ждут на насестах, пока их добыча не появится. Успех первой стратегии обусловлен двумя аспектами вызова CF, каждый из которых дает отличные способности обнаруживать добычу. Во-первых, больший рабочий диапазон вызова позволяет летучим мышам обнаруживать цели, находящиеся на больших расстояниях - обычная ситуация в открытой среде. Во-вторых, длина вызова также подходит для целей на больших расстояниях: в этом случае уменьшается вероятность того, что длинный вызов будет перекрываться с возвращающимся эхом. Последняя стратегия стала возможной благодаря тому факту, что длинный узкополосный сигнал позволяет летучей мыши обнаруживать доплеровские сдвиги, которые могут быть вызваны движением насекомого к сидящей летучей мыши или от нее.[35][36][31][34]

Нейронные механизмы

Поскольку летучие мыши используют эхолокацию, чтобы ориентироваться и определять местонахождение объектов, их слуховые системы адаптированы для этой цели, в высокой степени специализированные для восприятия и интерпретации стереотипных эхолокационных сигналов, характерных для их собственного вида. Эта специализация очевидна от внутреннего уха до самых высоких уровней обработки информации в слуховой коре.[49]

Внутреннее ухо и первичные сенсорные нейроны

У летучих мышей CF и FM есть специализированное внутреннее ухо, которое позволяет им слышать звуки в ультразвуковом диапазоне, далеко за пределами диапазона человеческого слуха. Хотя во многих других аспектах слуховые органы летучих мышей похожи на органы большинства других млекопитающих, некоторые летучие мыши (летучие мыши, Rhinolophus spp. и усатая летучая мышь, Pteronotus parnelii) с составляющей постоянной частоты (CF) к их вызову (известные как биты с высоким рабочим циклом) имеют несколько дополнительных приспособлений для обнаружения преобладающей частоты (и гармоник) вокализации CF. К ним относятся узкая частотная «настройка» органов внутреннего уха с особенно большой площадью, отвечающей частоте отраженных эхо летучих мышей.[35]

В базилярная мембрана в пределах улитка содержит первую из этих специализаций для обработки эхо-информации. У летучих мышей, которые используют сигналы CF, участок мембраны, который реагирует на частоту отраженного эха, намного больше, чем область отклика на любой другой частоте. Например, в большой подковной битой Ринолофус феррумекинум, есть непропорционально удлиненный и утолщенный участок мембраны, который реагирует на звуки около 83 кГц, постоянную частоту эха, производимого призывом летучей мыши. Эта область высокой чувствительности к определенному узкому диапазону частот известна как "акустическая ямка ".[50]

Odontocetes (зубатые киты и дельфины) имеют специализацию улитки, сходную с таковой у летучих мышей. Odontocetes также имеют самые высокие нейронные инвестиции среди всех улиток, о которых сообщалось на сегодняшний день, с соотношением более 1500 ганглиозных клеток / мм базилярной мембраны.[нужна цитата ]

Далее по слуховым путям движение базилярной мембраны приводит к стимуляции первичных слуховых нейронов. Многие из этих нейронов специально «настроены» (наиболее сильно реагируют) на узкий частотный диапазон возвращающихся эхо-сигналов CF-вызовов. Из-за большого размера акустической ямки количество нейронов, реагирующих на эту область, и, следовательно, на частоту эха, особенно велико.[51]

Нижний холмик

в Нижний холмик, структура среднего мозга летучей мыши, информация из нижних частей слухового пути обработки интегрируется и отправляется в слуховую кору. Как Джордж Поллак и другие показали в серии статей в 1977 г., интернейроны в этой области имеют очень высокий уровень чувствительности к разнице во времени, так как временная задержка между вызовом и возвращаемым эхом сообщает летучей мыши о расстоянии от целевого объекта. В то время как большинство нейронов быстрее реагируют на более сильные стимулы, нейроны колликулярных узлов сохраняют свою точность синхронизации даже при изменении интенсивности сигнала.[нужна цитата ]

Эти интернейроны специализируются на временной чувствительности несколькими способами. Во-первых, при активации они обычно отвечают одним или двумя потенциалы действия. Эта короткая продолжительность реакции позволяет их потенциалам действия давать очень конкретное указание на точный момент времени, когда появился стимул, и точно реагировать на стимулы, которые возникают близко по времени друг к другу. Кроме того, у нейронов очень низкий порог активации - они быстро реагируют даже на слабые раздражители. Наконец, для сигналов FM каждый интернейрон настраивается на определенную частоту в пределах развертки, а также на ту же частоту в следующем эхо-сигнале. На этом уровне также существует специализация для компонента вызова CF. Большая доля нейронов, отвечающих на частоту акустической ямки, фактически увеличивается на этом уровне.[33][51][52]

Слуховая кора

В слуховая кора у летучих мышей довольно большой по сравнению с другими млекопитающими.[53] Различные характеристики звука обрабатываются различными областями коры головного мозга, каждая из которых предоставляет различную информацию о местоположении или движении целевого объекта. Большинство существующих исследований по обработке информации в слуховой коре летучих мышей выполнено Нобуо Суга на усатую летучую мышь, Pteronotus parnellii. Звонок этой летучей мыши имеет как тональный сигнал CF, так и компоненты развертки FM.

Шуга и его коллеги показали, что кора головного мозга содержит серию «карт» слуховой информации, каждая из которых систематически организована на основе характеристик звука, таких как частота и амплитуда. Нейроны в этих областях реагируют только на определенную комбинацию частоты и времени (задержка звукового эха) и известны как чувствительные к комбинации нейроны.

Систематически организованные карты в слуховой коре отвечают на различные аспекты эхо-сигнала, такие как его задержка и скорость. Эти области состоят из «чувствительных к комбинации» нейронов, которым требуется по крайней мере два специфических стимула, чтобы вызвать ответ. Нейроны систематически меняются по картам, которые организованы по акустическим характеристикам звука и могут быть двухмерными. Летучая мышь использует различные характеристики призыва и его эха для определения важных характеристик своей жертвы. Карты включают:

Набросок областей слуховой коры головного мозга летучей мыши
  • FM-FM зона: Эта область коры содержит нейроны, чувствительные к комбинации FM-FM. Эти ячейки отвечают только на комбинацию двух FM-свипов: вызов и его эхо. Нейроны в области FM-FM часто называют «настроенными с задержкой», поскольку каждый из них реагирует на определенную временную задержку между исходным вызовом и эхом, чтобы найти расстояние от целевого объекта (диапазон). Каждый нейрон также показывает специфичность для одной гармоники в исходном вызове и другой гармоники в эхо. Нейроны в области FM-FM коры головного мозга Птеронотус организованы в столбцы, в которых время задержки постоянно по вертикали, но увеличивается по горизонтали. В результате диапазон кодируется местоположением в коре головного мозга и систематически увеличивается в области FM-FM.[35][51][54][55]
  • CF-CF область: Другой вид комбинационно-чувствительного нейрона - нейрон CF-CF. Они лучше всего реагируют на комбинацию вызова CF, содержащего две заданные частоты - вызов на 30 кГц (CF1) и одну из дополнительных гармоники около 60 или 90 кГц (CF2 или CF3) - и соответствующие эхо. Таким образом, в области CF-CF изменения частоты эха, вызванные Доплеровский сдвиг можно сравнить с частотой исходного вызова, чтобы вычислить скорость летучей мыши относительно целевого объекта. Как и в области FM-FM, информация кодируется ее местоположением в подобной карте организации региона. Область CF-CF сначала разделяется на отдельные области CF1-CF2 и CF1-CF3. В каждой области частота CF1 организована на оси, перпендикулярной оси частоты CF2 или CF3. В результирующей сетке каждый нейрон кодирует определенную комбинацию частот, которая указывает на определенную скорость.[51][54][56]
  • Зона DSCF: Этот большой участок коры представляет собой карту акустической ямки, организованную по частоте и амплитуде. Нейроны в этой области реагируют на сигналы CF с доплеровским сдвигом (другими словами, только на эхо) и находятся в том же узком частотном диапазоне, на который реагирует акустическая ямка. Для Птеронотус, это около 61 кГц. Эта область организована в столбцы, которые расположены радиально в зависимости от частоты. Внутри столбца каждый нейрон реагирует на определенную комбинацию частоты и амплитуды. Исследования Шуги показали, что эта область мозга необходима для распознавания частот.[51][54][56]

Зубчатые киты

Диаграмма, показывающая генерацию, распространение и прием звука зубатым китом. Исходящие звуки голубого цвета, а входящие зеленые

Биосонар ценен для зубатые киты (подотряд Odontoceti ), в том числе дельфины, морские свиньи, речные дельфины, косатки и кашалоты, потому что они живут в подводной среде обитания, которая имеет благоприятные акустические характеристики и где видение чрезвычайно ограничен в диапазоне из-за поглощение или мутность.[нужна цитата ]

Эволюция китообразных состояла из трех основных излучений. На протяжении периода среднего и позднего эоцена (49-31,5 миллиона лет назад) археоцеты примитивные зубастые китообразные, которые произошли от наземных млекопитающих с созданием водных приспособлений, были единственными известными архаическими китообразными.[57] Эти примитивные водные млекопитающие не обладали способностью к эхолокации, хотя у них был немного адаптированный подводный слух.[58] Морфология акустически изолированных костей уха у базилозаврид-археоцетов указывает на то, что этот отряд имел направленный слух под водой на низких и средних частотах к концу среднего эоцена.[59] Однако с исчезновением археоцета в начале олигоцена две новые линии в ранний олигоценовый период (31,5–28 миллионов лет назад) включали в себя вторую радиацию. Эти ранние mysticetes (усатые киты) и odontocetes могут быть датированы средним олигоценом в Новой Зеландии.[57] Основываясь на прошлом филогении, было обнаружено, что эволюция современных зубатых китов является монофилетической; однако эхолокация развивалась дважды, конвергентно, вдоль линии передачи зубатых китов: один раз в Ксенороф, и олигоценовые стеблевые одонтоцеты, а еще один раз в кронах зубчатых коров [60] Маршруты скорости распространения ранних зубатых китов включали трансокеанские путешествия в новые адаптивные зоны.Третья радиация произошла позже, в неогене, когда нынешние дельфины и их родственники превратились в самый распространенный вид в современном море.[58]Эволюцию эхолокации можно объяснить несколькими теориями. Есть два предложенных стимула для гипотез радиации китообразных, одно биотическое, а другое абиотическое по природе. Первое, адаптивное излучение, является результатом быстрого перехода в новые адаптивные зоны. Это приводит к появлению разнообразных, экологически разных несравненных кладов.[61] Clade Neocete (кроны китообразных) характеризовались эволюцией от археоцетов и расселением по мировым океанам и даже устьям и рекам. Эти экологические возможности были результатом обильных пищевых ресурсов при низкой конкуренции за охоту.[62] Эта гипотеза о диверсификации родословной, однако, может быть неубедительной из-за отсутствия поддержки быстрого видообразования на ранних этапах истории китообразных. Лучше поддерживается второй, более абиотический драйв. Физическая перестройка океанов сыграла роль в эхолокационной радиации. Это было результатом глобального изменения климата на Граница эоцена и олигоцена; от теплицы до мира ледника. Тектонические отверстия привели к появлению Южного океана с свободно текущим антарктическим циркумполярным течением.[57][58][59][62] Эти события позволили установить режим отбора, характеризующийся способностью обнаруживать и захватывать добычу в мутных речных водах или позволять зубатым грибам вторгаться и питаться на глубинах ниже световой зоны. Дальнейшие исследования показали, что эхолокация ниже фотической зоны могла быть адаптацией хищников к Diel мигрирует головоногие моллюски.[59][63] С момента своего появления здесь было адаптивное излучение особенно в семье Дельфиниды (дельфины), в которых эхолокация стала чрезвычайно развитой.[64]

Было обнаружено, что два белка играют основную роль в эхолокации зубатых китов. Престин, моторный белок наружных волосковых клеток внутреннего уха улитки млекопитающих, имеет связь между количеством несинонимичных замен и чувствительностью слуха.[65] Он претерпел два явных эпизода ускоренной эволюции белка у китообразных: на предковой ветви зубатых китов и на ветви, ведущей к дельфиниоидам.[65] Первый эпизод ускорения связан с дивергенцией зубатых китов, когда впервые развилась эхолокация, а второй - с увеличением частоты эхолокации, наблюдаемой в семействе Delphinioidae. Cldn14, член белков плотных контактов, которые образуют барьеры между клетками внутреннего уха, демонстрирует точно такой же эволюционный паттерн, как и Prestin.[66] Два события эволюции белка, для Престина и Cldn14, произошли в то же время, что и тектоническое открытие Прохождение Дрейка (34–31 млн лет назад) и рост антарктического льда в переходный период среднего миоцена (14 млн лет), с дивергенцией зубатых китов и мистицетов, происходящей с первыми, и видообразованием дельфиниоид со вторыми.[62] Существует сильная связь между этими белками, событиями реструктуризации океана и эволюцией эхолокации.

Южный житель косатки с помощью эхолокации.

Тринадцать видов современных зубатых китов развили узкополосную высокочастотную (NBHF) эхолокацию в четырех отдельных, сходящихся друг к другу событиях. К этим видам относятся семейства Kogiidae (карликовые кашалоты) и Phocoenidae (морские свиньи), а также некоторые виды рода Лагеноринх, все Цефалоринх и дельфин Ла-Плата. Считается, что NBHF возник как средство ухода от хищников; Виды, продуцирующие NBHF, невелики по сравнению с другими зубатыми грибами, что делает их жизнеспособной добычей для крупных видов, таких как косатка (Orcinus orca ). Однако, поскольку три из этих групп разработали NBHF до появления косатки, хищничество других, древних хищных зубатых китов должно было быть движущей силой для развития NBHF, а не хищничество косатки. Косатки и, предположительно, древние хищные зубатки, такие как Acrophyseter, не могут слышать частоты ниже 100 кГц.[67]

Еще одна причина различий в эхолокации - среда обитания. Для всех гидролокаторов ограничивающим фактором, определяющим, будет ли обнаружен возвратный эхо-сигнал, является отношение эхо-шум (ENR). ENR определяется как уровень излучаемого источника (SL) плюс мощность цели, минус потери при двусторонней передаче (поглощение и распространение) и принятый шум.[68] Животные будут адаптироваться либо для увеличения дальности в условиях ограниченного шума (увеличение уровня источника), либо для уменьшения шумового беспорядка в неглубокой и / или замусоренной среде обитания (уменьшение уровня источника). В загроможденных местах обитания, таких как прибрежные районы, ареалы добычи меньше, и такие виды, как дельфин Коммерсона (Cephalorhynchus commersonii ) снизили исходные уровни, чтобы лучше соответствовать их среде.[68]

Зубчатые киты излучают сфокусированный луч высокочастотных щелчков в направлении, на которое указывает их голова. Звуки производятся при прохождении воздуха из костных ноздрей через звуковые губы. Эти звуки отражаются плотной вогнутой костью черепа и воздушным мешком у его основания. Сфокусированный луч модулируется большим жировым органом, известным как «дыня». Он действует как акустическая линза, поскольку состоит из липидов разной плотности. Большинство зубатых китов используют последовательные щелчки или последовательность щелчков для эхолокации, тогда как кашалот может производить щелчки индивидуально. Свистки зубатых китов, похоже, не используются в эхолокации. Различная скорость производства щелчков в поезде щелчков вызывает знакомый лай, визг и рычание. бутылконосый Дельфин. Последовательность щелчков с частотой повторения более 600 в секунду называется пакетным импульсом. У дельфинов-афалин слуховой ответ мозга разрешает отдельные щелчки до 600 в секунду, но дает дифференцированный ответ для более высокой частоты повторения.[69]

Было высказано предположение, что у некоторых зубатых китов меньшего размера может быть расположение зубов, подходящее для помощи в эхолокации. Например, расположение зубов в челюсти афалины не является симметричным, если смотреть с вертикальной плоскости, и эта асимметрия, возможно, может помочь в распознавании дельфином, если эхо от его биосонара идет с одной или другой стороны. .[70][71] Однако эта идея не получила экспериментального подтверждения.

Эхо принимается с использованием сложных жировых структур вокруг нижней челюсти в качестве основного пути приема, откуда они передаются в среднее ухо через сплошное жировое тело. Боковой звук может быть получен через жировые мочки, окружающие уши, с плотностью, аналогичной плотности воды. Некоторые исследователи считают, что, приближаясь к интересующему объекту, они защищаются от более громкого эха, приглушая излучаемый звук. У летучих мышей такое бывает, но здесь слуховая чувствительность также снижается вблизи цели.[72][73]

Масляные птицы и свифтлеты

Палаванский свифтлет (Aerodramus palawanensis) летает в полной темноте внутри подземной речной пещеры Пуэрто-Принсеса.

Масляные птицы и некоторые виды Swiftlet известно, что они используют относительно грубую форму эхолокации по сравнению с летучими мышами и дельфинами. Эти ночные птицы издают звуки во время полета и используют их, чтобы перемещаться по деревьям и пещерам, где они живут.[74][75]

Землеройки, тенреки и крысы

Основная статья: Землеройки § Эхолокация

К наземным млекопитающим, кроме летучих мышей, которые известны или считаются эхолокационными, относятся два рода землероек (Sorex и Бларина ), тенреки из Мадагаскар и соленодоны.[76][77] К ним относится бродячая землеройка (Ваграны Sorex ), обыкновенная или евразийская бурозубка (Sorex araneus ), короткохвостая землеройка (Blarina brevicauda ).[78] По своей природе звуки землеройки, в отличие от летучих мышей, низкоамплитудные, широкополосные, мультигармонические и частотно-модулированные.[78] Они не содержат «эхолокационных щелчков» с реверберацией и, казалось бы, используются для простой пространственной ориентации с близкого расстояния. В отличие от летучих мышей, землеройки используют эхолокацию только для исследования своей среды обитания, а не для того, чтобы точно определять пищу.[78]

Есть свидетельства того, что ослепленный лабораторные крысы может использовать эхолокацию для навигации по лабиринтам.[79]

Глушение эхолокации

Основная статья: Глушение эхолокации

Системы эхолокации подвержены помехам, известным как глушение эхолокации или глушение сонара. Заземление происходит, когда нецелевые звуки мешают эхо-сигналу цели. Заклинивание может быть целенаправленным или непреднамеренным и может быть вызвано самой эхолокационной системой, другими эхолокационными животными,[80] добыча[81] или люди. Эхолокационные животные эволюционировали, чтобы минимизировать заклинивание; однако поведение избегания эхолокации не всегда бывает успешным.

Избегание хищных животных

Galleria mellonella демонстрирует поведение избегания хищников, такое как падение, зацикливание и замерзание, когда излучатели посылают ультразвуковые волны, что указывает на то, что Г. меллонелла могут как обнаруживать, так и различать ультразвуковые частоты, используемые хищниками или другими членами их вида.[82] Члены Saturniidae Семейство бабочек, в которое входят гигантские шелковые бабочки, использовало свои большие крылья для отражения ультразвуковых сигналов микробаты.[83]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Тилинг ЕС, Джонс Дж., Росситер С.Дж. (2016). «Филогения, гены и слух: последствия для эволюции эхолокации у летучих мышей». В Фентон МБ, Гриннелл А.Д., Поппер А.Н., Фэй Р.Н. (ред.). Биоакустика летучих мышей. Справочник Springer по слуховым исследованиям. 54. Нью-Йорк: Спрингер. С. 25–54. Дои:10.1007/978-1-4939-3527-7_2. ISBN  9781493935277.
  2. ^ Цагкогеорга Г., Паркер Дж., Ступка Е., Коттон Дж. А., Росситер С. Дж. (Ноябрь 2013 г.). «Филогеномный анализ проясняет эволюционные отношения летучих мышей». Текущая биология. 23 (22): 2262–2267. Дои:10.1016 / j.cub.2013.09.014. PMID  24184098.
  3. ^ Юн СК (14 ноября 2003 г.). «Дональд Р. Гриффин, 88 лет, умирает; животные могут думать». Нью-Йорк Таймс.
  4. ^ Гриффин Д.Р. (декабрь 1944 г.). «Эхолокация слепыми, летучими мышами и радаром». Наука. 100 (2609): 589–90. Bibcode:1944Научный ... 100..589Г. Дои:10.1126 / science.100.2609.589. PMID  17776129.
  5. ^ Гриффин, Д. Р. (1958). Слушать в темноте. Издательство Йельского университета.
  6. ^ Спалланцани, Лаззаро (1794). Lettere sopra il sospetto di un nuovo senso nei pipistrelli [Письма о подозрении на новое чувство у летучих мышей] (на итальянском). Турин, Италия: Stamperia Reale.
  7. ^ Дийкграаф, Свен (март 1960). «Неопубликованные эксперименты Спалланцани по сенсорной основе восприятия объектов у летучих мышей». Исида. 51 (1): 9–20. Дои:10.1086/348834. PMID  13816753. S2CID  11923119.
  8. ^ Пешье (1798 г.). "Extraits des expériences de Jurine sur les chauve-souris qu'on a privé de la vue" [Отрывки из опытов Юрина над лишенными зрения летучими мышами]. Journal de Physique, de chimie, d'histoire naturelle (На французском). 46: 145–148.
  9. ^ Де Журин, М. (1798). «Опыты над лишенными зрения летучими мышами». Философский журнал. 1 (2): 136–140. Дои:10.1080/14786447808676811. С п. 140: Из этих экспериментов автор заключает: ... что орган слуха, по-видимому, обеспечивает зрение при обнаружении тел и дает этим животным различные ощущения, чтобы направлять их полет, и позволяет им избегать тех препятствий, которые могут представлять самих себя.
  10. ^ Дейкграаф, С. (1949). «Spallanzani und die Fledermäuse» [Спалланцани и летучая мышь]. Experientia. 5 (2): 90–92. Дои:10.1007 / bf02153744. S2CID  500691.
  11. ^ Хан WL (1908). «Некоторые привычки и сенсорные адаптации летучих мышей, обитающих в пещерах». Биологический бюллетень морской лаборатории Вудс-Холла, Массачусетс. 15 (3): 135–198, особенно стр. 165–178. Дои:10.2307/1536066. JSTOR  1536066.
  12. ^ Максим Х (7 сентября 1912 г.). «Шестое чувство летучей мыши. Утверждение сэра Хирама Максима. Возможное предотвращение морских столкновений». Дополнение Scientific American. 74: 148–150.
  13. ^ Хартридж Х (1920). «Избегание предметов летучими мышами в их полете». Журнал физиологии. 54 (1–2): 54–57. Дои:10.1113 / jphysiol.1920.sp001908. ЧВК  1405739. PMID  16993475.
  14. ^ Торп (1958). «Рецензия на« Слушание в темноте ». Наука. 128 (3327): 766. Дои:10.1126 / science.128.3327.766. JSTOR  1754799.
  15. ^ Шевилл В.Е., Макбрайд А.Ф. (1956). «Свидетельства эхолокации китообразных». Глубоководные исследования. 3 (2): 153–154. Bibcode:1956DSR ..... 3..153S. Дои:10.1016 / 0146-6313 (56) 90096-х.
  16. ^ Джонс Дж. (Июль 2005 г.). «Эхолокация». Текущая биология. 15 (13): R484-8. Дои:10.1016 / j.cub.2005.06.051. PMID  16005275.
  17. ^ Леванзик Д., Сундарамурти А.К., Герлиц HR (октябрь 2019 г.). Деррибери Э (ред.). «Насекомоядные летучие мыши объединяют социальную информацию об идентичности вида, видовой активности и численности добычи для оценки соотношения затрат и выгод взаимодействия». Журнал экологии животных. 88 (10): 1462–1473. Дои:10.1111/1365-2656.12989. ЧВК  6849779. PMID  30945281.
  18. ^ Шрирам У., Симмонс Дж. А. (июнь 2019 г.). «Эхолокационные летучие мыши воспринимают цели естественного размера как единый класс, используя микро-спектральную рябь в эхе». Поведенческая неврология. 133 (3): 297–304. Дои:10.1037 / bne0000315. PMID  31021108.
  19. ^ Syka J, Мастертон РБ (2012-12-06). Слуховой путь: структура и функции. Springer. ISBN  978-1-468-41300-7.
  20. ^ Лима С.Л., О'Киф Дж. М. (август 2013 г.). «Влияют ли хищники на поведение летучих мышей?». Биологические обзоры Кембриджского философского общества. 88 (3): 626–44. Дои:10.1111 / brv.12021. PMID  23347323. S2CID  32118961.
  21. ^ Основы биологии (2015). «Летучие мыши».
  22. ^ Мюллер Р. (декабрь 2004 г.). «Численное исследование роли козелка у большой коричневой летучей мыши». Журнал акустического общества Америки. 116 (6): 3701–12. Bibcode:2004ASAJ..116.3701M. Дои:10.1121/1.1815133. PMID  15658720.
  23. ^ Teeling EC, Scally M, Kao DJ, Romagnoli ML, Springer MS, Stanhope MJ (январь 2000 г.). «Молекулярные доказательства происхождения эхолокации и полета летучих мышей». Природа. 403 (6766): 188–92. Bibcode:2000Натура 403..188Т. Дои:10.1038/35003188. PMID  10646602. S2CID  205004782.
  24. ^ «Отряд рукокрылых (летучих мышей)». Сеть разнообразия животных. Архивировано из оригинал 21 декабря 2007 г.. Получено 2007-12-30.
  25. ^ Springer MS, Teeling EC, Madsen O, Stanhope MJ, de Jong WW (май 2001 г.). «Интегрированные ископаемые и молекулярные данные реконструируют эхолокацию летучих мышей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 98 (11): 6241–6. Bibcode:2001ПНАС ... 98.6241С. Дои:10.1073 / pnas.111551998. ЧВК  33452. PMID  11353869.
  26. ^ "Библиотека вызовов летучих мышей Вайоминга". Университет Вайоминга. Получено 16 января 2019.
  27. ^ "Тихоокеанская Северо-Западная библиотека вызовов летучих мышей". Вашингтонский университет. Получено 16 января 2019.
  28. ^ Фукуи Д., Агецума Н., Хилл Д.А. (сентябрь 2004 г.). «Акустическая идентификация восьми видов летучих мышей (млекопитающих: рукокрылых), обитающих в лесах южного Хоккайдо, Япония: потенциал для мониторинга сохранения» (PDF). Зоологическая наука. 21 (9): 947–55. Дои:10.2108 / zsj.21.947. HDL:2115/14484. PMID  15459453. S2CID  20190217.
  29. ^ Speakman JR, Racey PA (апрель 1991 г.). «Нет затрат на эхолокацию летучих мышей в полете». Природа. 350 (6317): 421–3. Bibcode:1991Натура.350..421С. Дои:10.1038 / 350421a0. PMID  2011191. S2CID  4314715.
  30. ^ Гордон С.Д., Тер Хофстеде Х.М. (март 2018 г.). «Влияние продолжительности и времени эхолокационного крика летучей мыши на слуховое кодирование расстояния до хищника у совок». Журнал экспериментальной биологии. 221 (Пт 6): jeb171561. Дои:10.1242 / jeb.171561. PMID  29567831.
  31. ^ а б c d е ж Джонс Дж., Тилинг ЕС (март 2006 г.). «Эволюция эхолокации у летучих мышей». Тенденции в экологии и эволюции. 21 (3): 149–56. Дои:10.1016 / j.tree.2006.01.001. PMID  16701491.
  32. ^ а б c d е Гриннелл А.Д. (1995). «Слух у летучих мышей: обзор». В Поппер А.Н., Фэй Р.Р. (ред.). Слух у летучих мышей. Нью-Йорк: Springer Verlag. С. 1–36.
  33. ^ а б c d е Жупанц Г.К. (2004). Поведенческая нейробиология: интегративный подход. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.
  34. ^ а б c d е Фентон МБ (1995). «Естественная история и биозонарные сигналы». В Popper AN, d Fay RR (ред.). Слух в летучих мышах. Нью-Йорк: Springer Verlag. С. 37–86.
  35. ^ а б c d е ж Нойвайлер Г (2003). «Эволюционные аспекты эхолокации летучих мышей». J. Comp. Physiol. А. 189 (4): 245–256. Дои:10.1007 / s00359-003-0406-2. PMID  12743729. S2CID  8761216.
  36. ^ а б c d е ж Симмонс Дж. А., Стейн Р. А. (1980). «Акустическая визуализация в гидролокаторе летучих мышей: эхолокационные сигналы и эволюция эхолокации». J. Comp. Physiol. А. 135 (1): 61–84. Дои:10.1007 / bf00660182. S2CID  20515827.
  37. ^ Фуллард Дж. Х. (1998). «Сенсорная коэволюция бабочек и летучих мышей». In Hoy RR, Popper AN, Fay RR (ред.). Сравнительный слух: насекомые. Справочник Springer по слуховым исследованиям. 10. Нью-Йорк: Спрингер. С. 279–326. Дои:10.1007/978-1-4612-0585-2_8. ISBN  9781461205852.
  38. ^ Герлиц HR, тер Хофстеде HM, Zeale MR, Jones G, Holderied MW (сентябрь 2010 г.). "Летучая мышь-ястреб использует скрытую эхолокацию, чтобы противостоять слуху мотылька". Текущая биология. 20 (17): 1568–72. Дои:10.1016 / j.cub.2010.07.046. PMID  20727755.
  39. ^ Рэтклифф Дж. М., Элеманс С. П., Якобсен Л., Сурликке А. (апрель 2013 г.). "Откуда у летучей мыши кайф". Письма о биологии. 9 (2): 20121031. Дои:10.1098 / rsbl.2012.1031. ЧВК  3639754. PMID  23302868.
  40. ^ Фентон 2005
  41. ^ а б Хирю С., Хагино Т., Рикимару Х., Ватанабе Й. (март 2007 г.). «Компенсация интенсивности эхолокации у летучих мышей (Pipistrellus abramus) во время полета, измеренная с помощью телеметрического микрофона». Журнал акустического общества Америки. 121 (3): 1749–57. Bibcode:2007ASAJ..121.1749H. Дои:10.1121/1.2431337. PMID  17407911. S2CID  14511456.
  42. ^ а б Джонс Дж., Холдерид М.В. (апрель 2007 г.). «Эхолокационные вызовы летучих мышей: адаптация и конвергентная эволюция». Ход работы. Биологические науки. 274 (1612): 905–12. Дои:10.1098 / rspb.2006.0200. ЧВК  1919403. PMID  17251105.
  43. ^ Фентон МБ, Портфорс CV, Раутенбах Иллинойс, Уотерман Дж. М. (1998). «Компромиссы: звуковые частоты, используемые в эхолокации летучими мышами, питающимися с воздуха». Канадский журнал зоологии. 76 (6): 1174–1182. Дои:10.1139 / cjz-76-6-1174.
  44. ^ а б Фуллард Дж, Доусон Дж (1997). «Эхолокационные крики пятнистой летучей мыши Euderma maculatum относительно неслышны для мотыльков». Журнал экспериментальной биологии. 200 (Pt 1): 129–37. PMID  9317482.
  45. ^ Сурлыкке А., Калко Е.К. (апрель 2008 г.). «Эхолокационные летучие мыши громко кричат, чтобы обнаружить свою добычу». PLOS ONE. 3 (4): e2036. Bibcode:2008PLoSO ... 3.2036S. Дои:10.1371 / journal.pone.0002036. ЧВК  2323577. PMID  18446226.
  46. ^ Холдерид MW, фон Helversen O (ноябрь 2003 г.). «Совпадение диапазона эхолокации и периода биения крыла у летучих мышей-истребителей». Ход работы. Биологические науки. 270 (1530): 2293–9. Дои:10.1098 / rspb.2003.2487. ЧВК  1691500. PMID  14613617.
  47. ^ Уилсон В., Мосс С. (2004). Томас Дж., Мосс С. (ред.). Эхолокация у летучих мышей и дельфинов. п. 22.
  48. ^ Шницлер HU, Flieger E (1983). «Обнаружение колебательных движений цели по эхолокации в большой подковообразной летучей мыши». J. Comp. Физиол. 153 (3): 385–391. Дои:10.1007 / bf00612592. S2CID  36824634.
  49. ^ Salles A, Bohn KM, Moss CF (июнь 2019 г.). «Обработка слуховой коммуникации у летучих мышей: что мы знаем и куда идти». Поведенческая неврология. 133 (3): 305–319. Дои:10.1037 / bne0000308. PMID  31045392. S2CID  143423009.
  50. ^ Шуллер Г., Поллак Г. (1979). "Непропорциональное частотное представление в нижнем бугорке больших подковообразных летучих мышей с компенсацией Доплера: свидетельство акустической ямки". Журнал сравнительной физиологии А. 132 (1): 47–54. Дои:10.1007 / bf00617731. S2CID  7176515.
  51. ^ а б c d е Кэрью Т. (2001). Поведенческая нейробиология. США: Sinauer Associates, Inc.
  52. ^ Поллак Г., Марш Д., Боденхамер Р., Южный А (май 1977 г.). «Эхо-детектирующие характеристики нейронов в нижних бугорках неанестезированных летучих мышей». Наука. 196 (4290): 675–8. Bibcode:1977Наука ... 196..675П. Дои:10.1126 / science.857318. PMID  857318.
  53. ^ Канвал Дж. С., Раушекер Дж. П. (май 2007 г.). «Слуховая кора летучих мышей и приматов: управление видоспецифическими призывами к социальной коммуникации». Границы биологических наук. 12 (8–12): 4621–40. Дои:10.2741/2413. ЧВК  4276140. PMID  17485400.
  54. ^ а б c Шуга Н., Симмонс Дж. А., Джен PH (1975). «Периферийная специализация для тонкого анализа доплеровско-смещенных эхо в слуховой системе летучей мыши« CF-FM »Pteronotus parnellii». Журнал экспериментальной биологии. 63 (1): 161–192. PMID  1159359.
  55. ^ Suga et al. 1979 г.
  56. ^ а б Суга Н., Нива Х., Танигучи И., Марголиаш Д. (октябрь 1987 г.). «Персонализированная слуховая кора усатой летучей мыши: адаптация к эхолокации». Журнал нейрофизиологии. 58 (4): 643–54. Дои:10.1152 / jn.1987.58.4.643. PMID  3681389. S2CID  18390219.
  57. ^ а б c Фордайс, Р. Э. (1980). «Эволюция китов и олигоценовые среды южного океана». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 31: 319–336. Bibcode:1980ППП .... 31..319Ф. Дои:10.1016/0031-0182(80)90024-3.
  58. ^ а б c Фордайс, Р. Э. 2003. Эволюция китообразных и эоцен-олигоценовые океаны. От теплицы к леднику: переход морской эоцен-олигоцен: 154–170.
  59. ^ а б c Линдберг Д.Р., Пайенсон Н.Д. (2007). «Вещи, которые натыкаются на ночь: эволюционные взаимодействия между головоногими моллюсками и китообразными в третичном периоде». Lethaia. 40 (4): 335–343. Дои:10.1111 / j.1502-3931.2007.00032.x.
  60. ^ {{цитировать журнал | vauthers = Racicot R.A., Boessenecker R. W., Darroch S.A.F., Geisler J.H. | год = 2019 | title = Доказательства конвергентной эволюции ультразвукового слуха у зубатых китов | journal = Письма о биологии | объем = 15 | pages = 20190083 | doi = 10.1098 / rsbl.2019.0083
  61. ^ Slater GJ, Price SA, Santini F, Alfaro ME (октябрь 2010 г.). «Разнообразие против неравенства и радиация современных китообразных». Ход работы. Биологические науки. 277 (1697): 3097–104. Дои:10.1098 / rspb.2010.0408. ЧВК  2982053. PMID  20484243.
  62. ^ а б c Стиман М.Э., Хебсгаард М.Б., Фордайс Р.Э., Хо С.Ю., Рабоски Д.Л., Нильсен Р. и др. (Декабрь 2009 г.). «Излучение современных китообразных, вызванное перестройкой океанов». Систематическая биология. 58 (6): 573–85. Дои:10.1093 / sysbio / syp060. ЧВК  2777972. PMID  20525610.
  63. ^ Фордайс RE, Барнс LG (1994). «Эволюционная история китов и дельфинов». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах. 22 (1): 419–455. Bibcode:1994AREPS..22..419F. Дои:10.1146 / annurev.ea.22.050194.002223.
  64. ^ Макгоуэн М.Р., Сполдинг М., Гейтси Дж. (Декабрь 2009 г.). «Оценка даты расхождения и исчерпывающее молекулярное древо современных китообразных». Молекулярная филогенетика и эволюция. 53 (3): 891–906. Дои:10.1016 / j.ympev.2009.08.018. PMID  19699809.
  65. ^ а б Лю Ю., Росситер С.Дж., Хан Х, Коттон Дж.А., Чжан С. (октябрь 2010 г.). «Китообразные на молекулярном пути к ультразвуковому слуху». Текущая биология. 20 (20): 1834–9. Дои:10.1016 / j.cub.2010.09.008. PMID  20933423.
  66. ^ Сюй Х, Лю И, Хе Дж, Росситер С.Дж., Чжан С. (ноябрь 2013 г.). «Адаптивная эволюция белка плотных контактов клаудин-14 у эхолокационных китов». Ген. 530 (2): 208–14. Дои:10.1016 / j.gene.2013.08.034. PMID  23965379.
  67. ^ {{цитировать журнал | vauthors = Галациус А., Олсен М. Т., Стиман М. Э., Расико Р. А., Брэдшоу К. Д., Кин Л. А., Миллер Л. А. | title = Повышение голоса: эволюция узкополосных высокочастотных сигналов у зубатых китов (Odontoceti) | journal = Биологический журнал Линнеевского общества | объем = 166 | выпуск = | pages = 213-224 | date = 2019 | doi = 10.1093 / biolinnean / bly194 |}
  68. ^ а б Кин Л.А., Дженсен Ф.Х., Бидхольм К., Тугард Дж., Хансен М., Мэдсен П.Т. (июнь 2010 г.). «Эхолокация у симпатрических дельфинов Пила (Lagenorhynchus australis) и дельфинов Коммерсона (Cephalorhynchus commersonii), производящих узкополосные высокочастотные щелчки». Журнал экспериментальной биологии. 213 (11): 1940–9. Дои:10.1242 / jeb.042440. PMID  20472781.
  69. ^ Крэнфорд Т.В. (2000). «В поисках источников импульсных звуков у одонтоцетов». В Au WW, Поппер А.Н., Фэй Р.Р. (ред.). Слух у китов и дельфинов. Справочник Springer серии слуховых исследований. Нью-Йорк: Springer-Verlag.
  70. ^ Гудсон А.Д., Клиновская М.А. (1990). "Предлагаемый рецептор эхолокации для дельфина афалина (Tursiops truncatus): моделирование направленности приема от геометрии зубов и нижней челюсти ». В Thomas JA, Kastelein RA (eds.). Сенсорные способности китообразных. НАТО ASI Series A. 196. Нью-Йорк: Пленум. С. 255–67.
  71. ^ Доббинс П. (март 2007 г.). «Эхолот« Дельфин »- моделирование новой концепции приемника» (PDF). Биоинспирация и биомиметика. 2 (1): 19–29. Bibcode:2007БиБи .... 2 ... 19D. Дои:10.1088/1748-3182/2/1/003. PMID  17671323.
  72. ^ Кеттен Д.Р. (1992). «Ухо морских млекопитающих: специализация по водному прослушиванию и эхолокации». В Webster D, Fay R, Popper A (ред.). Эволюционная биология слуха. Springer-Verlag. стр.717 –750.
  73. ^ Кеттен Д.Р. (2000). «Китообразные уши». В Au W, Fay R, Popper A (ред.). Слух у китов и дельфинов. Серия SHAR для слуховых исследований. Springer-Verlag. С. 43–108.
  74. ^ Fjeldså J, Krabbe N (1990). Птицы Высоких Анд: руководство для птиц умеренного пояса Анд и Патагонии, Южная Америка. Книги Аполлона. п. 232. ISBN  978-87-88757-16-3.
  75. ^ Маршалл Кавендиш (2000). Изучение биологии жизни. Маршалл Кавендиш. п. 547. ISBN  978-0-7614-7142-4.
  76. ^ Томази, Томас Э. (1979). "Эхолокация короткохвостой землеройки Blarina brevicauda". Журнал маммологии. 60 (4): 751–759. Дои:10.2307/1380190. JSTOR  1380190.
  77. ^ Eisenberg, J. F .; Гулд, Э. (1966). "Поведение Соленодон парадоксальный в неволе с комментариями к поведению других насекомоядных " (PDF). Zoologica. 51 (4): 49–60. HDL:10088/11117. Получено 8 сентября 2020.
  78. ^ а б c Симерс Б.М., Шауэрманн Г., Турни Х., фон Мертен С. (октябрь 2009 г.). «Почему землеройки щебечут? Общение или простая эхо-ориентация». Письма о биологии. 5 (5): 593–6. Дои:10.1098 / rsbl.2009.0378. ЧВК  2781971. PMID  19535367.
  79. ^ Райли Д.А., Розенцвейг М.Р. (август 1957 г.). «Эхолокация у крыс». Журнал сравнительной и физиологической психологии. 50 (4): 323–8. Дои:10,1037 / ч0047398. PMID  13475510.
  80. ^ Чиу С., Сиань В., Мосс К.Ф. (сентябрь 2008 г.). «Полет в тишине: эхолокационные летучие мыши перестают издавать звуки, чтобы избежать глушения сонара». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 105 (35): 13116–21. Bibcode:2008PNAS..10513116C. Дои:10.1073 / pnas.0804408105. ЧВК  2529029. PMID  18725624.
  81. ^ Барбер-младший, Коннер В.Е. (июль 2006 г.). «Реакция тигровой бабочки на имитацию атаки летучей мыши: время и рабочий цикл». Журнал экспериментальной биологии. 209 (Пт 14): 2637–50. Дои:10.1242 / jeb.02295. PMID  16809455.
  82. ^ Спенглер HG (1988). «Звук и мотыльки, поражающие ульи». Флоридский энтомолог. 71 (4): 467–477. Дои:10.2307/3495006. JSTOR  3495006.
  83. ^ Рубин Дж. Дж., Гамильтон, Калифорния, МакКлюр Си Джей, Чедвелл Б. А., Кавахара А. Ю., Барбер-младший (июль 2018 г.). "Эволюция сенсорных иллюзий против летучих мышей у бабочек". Достижения науки. 4 (7): eaar7428. Bibcode:2018SciA .... 4.7428R. Дои:10.1126 / sciadv.aar7428. ЧВК  6031379. PMID  29978042.

дальнейшее чтение

  • Андерсон Дж. А. (1995). Введение в нейронные сети. MIT Press.
  • Au WE (1993). Сонар дельфинов. Нью-Йорк: Springer-Verlag. Предоставляет различные данные об уровне сигнала, направленности, дискриминации, биологии и многом другом.
  • Пак А.А., Герман Л.М. (август 1995 г.). «Сенсорная интеграция у афалинского дельфина: немедленное распознавание сложных форм посредством эхолокации и зрения». Журнал акустического общества Америки. 98 (2 Пет 1): 722–33. Bibcode:1995ASAJ ... 98..722P. Дои:10.1121/1.413566. PMID  7642811. Демонстрирует доказательства сенсорной интеграции информации о форме между эхолокацией и зрением и представляет гипотезу о существовании мысленного представления «эхогенного изображения».
  • Хопкинс К. (2007), «Эхолокация II», Презентация BioNB 424 Neuroethology Powerpoint., Итака, штат Нью-Йорк: Корнельский университет
  • Moss CF, Sinha SR (декабрь 2003 г.). «Нейробиология эхолокации летучих мышей». Текущее мнение в нейробиологии. 13 (6): 751–8. Дои:10.1016 / j.conb.2003.10.016. PMID  14662378. S2CID  8541198.
  • Рейнольдс Дж. Э., Роммель С. А. (1999). Биология морских млекопитающих. Пресса Смитсоновского института.
  • Шуга Н., О'Нил В.Е. (октябрь 1979 г.). «Нейронная ось, представляющая целевой диапазон в слуховой коре усов летучей мыши». Наука. 206 (4416): 351–3. Bibcode:1979Наука ... 206..351С. Дои:10.1126 / science.482944. PMID  482944. S2CID  11840108.
  • Сурлыкке А., Калко Е.К. (апрель 2008 г.). «Эхолокационные летучие мыши громко кричат, чтобы обнаружить свою добычу». PLOS ONE. 3 (4): e2036. Bibcode:2008PLoSO ... 3.2036S. Дои:10.1371 / journal.pone.0002036. ЧВК  2323577. PMID  18446226.

внешние ссылки