Архитектурное передаточное число - Architectural gear ratio

Рисунок 1 Анатомическое передаточное число. Линия aw представляет собой мышечное волокно длиной m, начало которого расположено в точке w, а точка впадения в апоневроз (TT ') - в точке a. Волокно укорачивается до длины m 'и перемещается на расстояние d до точки b. Обратите внимание, что укорачивающееся мышечное волокно не тянет апоневроз вдоль линии действия волокна, а скорее вращается вокруг своего начала. Это связано с тем, что трехмерная структура мышцы сопротивляется движению апоневроза внутрь, так что расстояние между источником волокна и апоневрозом остается постоянным. При очень небольшом укорочении мышцы расстояние ac представляет собой укорочение мышцы и равно ab * cosΦ, где Φ - мгновенный угол перистости. Для перистых мышц cosΦ всегда меньше 1, что означает, что расстояние ac всегда короче, чем расстояние ab, таким образом, сокращение мышечного волокна «усиливается» в 1 / cosΦ раз.

Архитектурное передаточное число, также называемый анатомическое передаточное число (AGR) - это особенность перистая мышца определяется соотношением продольной деформации мышцы и мышечное волокно Иногда его также определяют как соотношение междусокращение скорость и скорость укорочения волокна.[1]

AGR = εИкс/ εж

где εИкс = продольная деформация (или скорость сокращения мышц) и εж - деформация волокна (или скорость укорочения волокна) In веретенообразный В мышце волокна продольные, поэтому продольная деформация равна деформации волокон, а AGR всегда равен 1.

Когда перистая мышца активируется, волокна вращаются, укорачиваются и тянутся под углом. В перистых мышцах волокна ориентированы под углом к ​​мышцам. линия действий и вращаются по мере их сокращения, становясь более косой таким образом, что доля силы, направляемой вдоль линии действия мышцы, уменьшается на протяжении всего сокращения. Выходное усилие зависит от угла поворота волокна, поэтому изменения толщины мышц и вектор изменения толщины меняются; в зависимости от создаваемой силы. За счет вращательного движения; перистые мышцы работают с малой скоростью (малое расстояние сокращения). Скорость укорочения перистых мышц в целом больше, чем у отдельных волокон. Это дает начало собственности AGR. Вращение волокон снижает выходную силу мышцы, но увеличивает выходную скорость, позволяя мышце функционировать с более высоким передаточным числом (скорость мышц / скорость волокон). Азизи и Брейнерд продемонстрировали, что передаточное число перистых мышц может варьироваться; зависит от внешней нагрузки.[2]

Сегментированная мускулатура, как перистая мышца, имеет волокна, выровненные под углом, и благодаря этой особенности конструкции, когда мышечные волокна увеличиваются под углом по отношению к медиальная ось вместе с направлением и количеством выпуклых мышц увеличивается передаточное число Архитектурной передачи.[1][3] Переменное передаточное число на основе различных анатомическая поза Условия нагрузки и движения с тех пор стали называть пространственно изменяющимся передаточным числом. Возникновение пространственно изменяющегося передаточного числа дает начало новому пониманию биологии мышц; «Неоднородная мышечная механика.[4]”

Одной из особенностей передаточного числа является то, что существует оптимальное передаточное число для каждой мышцы; как длина-натяжение и отношения силы-скорости описывают. Длина-натяжение относится к максимальному натяжению, которое может быть создано в диапазоне деформации мышечного волокна, а сила-скорость относится к мощности, которая возможна для волокна по сравнению со скоростью укорачивания. Эти две особенности мускулатуры помогают определить оптимальный AGR для мышцы.[1]

Модель мышц

Архитектурное передаточное число объясняется с помощью сегментированной мышечной модели 3, предложенной Эмануэлем Азизи, где мышечный сегмент показан как одно мышечное волокно, прикрепленное к миосепте Сирена лачертина водная саламандра под определенным острым углом перистости. Модель позволяет сегментам выступать по-разному в горизонтальном и вертикальном направлении и использовалась для расчета архитектурного передаточного числа каждого сегмента. Предварительные результаты моделей показывают, что при увеличении мускулов архитектурное передаточное число увеличивается. Были изучены различные условия выпячивания, которые показаны на рис. 2. Результаты модели показывают, что чем больше мышца выпячивается на дорсовентральной высоте, тем дальше укорачиваются мышечные волокна, что обеспечивает более высокое архитектурное передаточное число.[3]

В перистых мышцах сегменты с более высокими углами перистости создают меньшую силу на сокращающееся мышечное волокно. Следовательно, архитектурное передаточное число перистых мышц выше, чем архитектурное передаточное число веретенообразных мышц (например, веретенообразных). Меньшая длина волокна нейтрализует это более высокое архитектурное передаточное число, если мышечные волокна необходимо сжать в том же пространстве.[3]

Угол перистости и травма мышц

В вращающая манжета состоит из четырех перистых мышц, надостной, подостной, подлопаточная мышца и Teres minor, и сопровождающие их сухожилия. Эти мышцы образуют манжету вокруг плечевой сустав и функция стабилизации и управления плечом.[5]

Угол перистости миофибрилл вращающей манжеты, угол, под которым волокна соединяются с соответствующим сухожилием, влияет на сократительные свойства и функцию всей перистой мышцы в целом. Например, угол перистости определяет архитектурное передаточное число, при котором работает перистая мышца. Большой начальный угол перистости приводит к большому увеличению AGR и скорости.[2]

Исследование 2011 года на трупных плечах человека предполагает, что разрывы сухожилий могут повлиять на угол перистости мышц вращающей манжеты. Исследователи сравнили угол перистости между контрольной группой и группами разрыва сухожилия, включающими частичный или полный разрыв сухожилия. Посредством рассечения десяти травмированных и десяти неповрежденных кадеверических плеч исследование обнаружило корреляцию между размером разрыва сухожилия и увеличением угла перистости между двумя мышцами вращающей манжеты плеча. Угол перистости оставался неизменным для всех мышц вращательной манжеты в группе частичного разрыва сухожилия, что позволяет предположить, что пороговый размер разрыва должен быть превышен, чтобы вызвать какие-либо изменения угла перистости. Разрыв сухожилия на всю толщину не повлиял на угол перистости подлопаточной мышцы или малой круглой мышцы. Однако корреляция между размером разрыва вращающей манжеты на всю толщину и углом перистости надостной и подостной мышц была очевидна. Длина разрыва сухожилия на всю толщину сильно коррелировала с увеличением угла перистости надостной мышцы. Кроме того, была видна умеренно сильная связь между площадью разрыва на всю толщину и результирующим увеличением угла перистости подостной мышцы.[5]

Увеличение угла перистости может привести к изменению мышечной структуры. В исследовании с участием овец хронический разрыв вращающей манжеты привел к увеличению как угла перистости, так и разделения между миофибриллами мышц вращающей манжеты. Затем жировые клетки заселили перестроенную мышцу. Этот феномен также был очевиден в вышеупомянутом эксперименте на человеке.[5]

Увеличение угла перистости после разрыва сухожилия на всю толщину приведет к изменению PCSA надостной и подостной мышц. Это уменьшит способность этих мышц производить силу. Однако частичные разрывы сухожилий, которые не привели к изменению перистости какой-либо из мышц вращательной манжеты, могут не ухудшить свойства мышц по выработке силы.[5] Наблюдения Азизи по поводу переменной передачи в перистых мышцах также предполагают, что разрывы сухожилий будут влиять на AGR надостной и подостной мышцы. Больший угол перистости может привести к увеличению AGR.[2]

Некоторые ученые предполагают, что при непоправимых разрывах вращательной манжеты следует применять пластыри. Хотя эта практика уменьшает боль, мышечная сила восстанавливается не полностью. Вышеупомянутое исследование вращательной манжеты человека коррелирует угол перистости с длиной разрыва в надостной мышце. Следовательно, патч-трансплантат может не разрешить изменение длины, необходимое для восстановления угла перистости; ретракция разорванного сухожилия может уменьшить угол перистости после разрыва и в большей степени восстановить мышечную силу.[5]

Внутрипасциулярная деформация показала, что мышца была неоднородной, и что архитектурное передаточное число является самым высоким в проксимальной области мышцы, но затем уменьшается по направлению к дистальной области. «В настоящее время невозможно определить точное распределение напряжения по всей мышце, но кажется разумным предположить, что общая (интегрированная) сила в любом поперечном сечении мышцы и сухожилия остается довольно постоянной вдоль проксимодистальной оси. Меньшие площади поперечного сечения по мере того, как мышца истончается и становится сухожилием, таким образом, приведет к более высокой концентрации напряжения, чтобы выдержать такое же напряжение на меньшей площади и, следовательно, потенциально к более высоким деформациям, если свойства материала останутся постоянными ».[6]

Архитектура мышц и силовые тренировки

В мышечная архитектура перистых мышц, таких как человеческий квадрицепс, очень пластичен и сильно влияет на сократительные свойства.[6] Изменения архитектурных свойств перистых мышц, таких как угол перистости и, следовательно, PCSA, могут изменить способность мышцы производить силу, а также AGR, на котором работает мышца. Модели параллелограмма предсказывают, что общий PCSA двуполых мышц увеличивается пропорционально sin (θпеннация), тогда как общая сила, действующая на связанный апоневроз, уменьшается с cos (θпеннацией). Это предполагает, что генерация силы перистых мышц увеличивается до тех пор, пока не будет достигнут угол перистости в 45 градусов.[7]

Исследование 2001 года, проведенное Aagaard и другие., использовали методы МРТ, УЗИ и биопсии мышц, чтобы изучить взаимосвязь между архитектурой мышц, силой сокращения и углом перистости четырехглавой мышцы человека после 14 недель тренировок с отягощениями. По завершении программы обучения Aagaard и другие. заметил симметричное увеличение ППС и объема квадрицепса, каждый из которых увеличился на 10,2 и 10,3 процента соответственно; однако эти параметры увеличились непропорционально по сравнению с PCSA четырехглавой мышцы, которое выросло на 16 процентов. Быстрое увеличение PCSA сопровождалось увеличением на 35,5% угла перистости пучка латеральной мышцы бедра, одной из основных четырехглавых мышц, а также увеличением CSA миофибрилл на 16%. Увеличение угла перистости в латеральной широкой мышце привело к увеличению PCSA мышцы - меры, пропорциональной сократительной силе, которую способна производить перистая мышца.[7] Работа Азизи и другие. предполагает, что это увеличение угла перистости латеральной широкой мышцы бедра после тренировки с отягощениями вызывает увеличение AGR мышцы, свойство, которое позволяет всей мышце сокращаться с более высокой скоростью.[2]

Исследование 2007 года, проведенное Блазевичем и другие., повторил и добавил дополнительное измерение в Aagaard и другие.Выводы.[6][7] Блазевич и другие. исследовали влияние 10-недельной тренировки концентрического или эксцентрического разгибания колена на архитектурные свойства четырехглавой мышцы человека с целью выявления механических стимулов, участвующих в архитектурной адаптации. Оба режима упражнений привели к увеличению пиковой концентрической и эксцентрической силы. Однако концентрическая тренировка приводит к более высокой пиковой концентрической силе. Ультрасонография показывает, что длина мышечных волокон широкой мышцы бедра и латеральной мышцы увеличивается одинаково после эксцентрической и концентрической тренировки, причем изменения происходят внезапно в течение первых 5 недель тренировочной программы. Поскольку длина волокна не зависела от типа тренировки, Блазевич и другие. считают, что расстояние действия определяет оптимальную длину волокна. Это свойство мышц важно для определения угол крутящего момента отношения мышцы. Исследование подтвердило тенденции угла перистости, обнаруженные Aagaard. и другие.; кроме того, Блазевич и другие. пришли к выводу, что изменения угла пучка широкой мышцы бедра не зависят от типа тренировки и сильно зависят от объема. Это говорит о том, что изменения длины волокна и угла перистости происходят за счет отдельных механических стимулов, то есть расстояния действия и объема мышц соответственно. Кроме того, эти изменения угла происходят в течение относительно длительного периода времени по мере увеличения угла перистости до прекращения тренировочной программы на 10 неделе. Блазевич. и другие. спрогнозируйте увеличение угла перистости, наблюдаемое после эксцентрической или концентрической тренировки, что позволит перистой мышце прикрепить больше волокон к соответствующему апоневрозу, а также увеличить PCSA и AGR. Архитектурные модификации перистых мышц смещают положение, в котором мышца действует на кривых сила-скорость и сила-длина, в области, наиболее подходящие для функции мышцы. Увеличение угла перистости теоретически увеличивает как PCSA, так и AGR данной перистой мышцы, позволяя мышце генерировать более высокие силы при работе на более высоких оптимальных скоростях. Увеличение длины волокна позволит мышце функционировать на большей длине.[6][7]

Растяжение и неоднородность AGR в мышце

Исследование 2009 года с использованием магнитно-резонансная томография и ультразвуковая эхография обнаружила неоднородность деформации и угла перистости в пределах медиальный икроножный перистая мышца во время различных режимов сокращения. Параметры расположения пучка и типа сокращения (эксцентрическое или пассивное) определяли величину напряжения, испытываемого различными участками МГ.[6]Пучок заканчивается ближе к глубокому MG апоневроз (Ахиллово сухожилие) показало увеличение нагрузки от проксимальнее к дистальному части мышцы MG. Обратное было видно на концах пучков, прилегающих к поверхностному апоневрозу, которые уменьшились при растяжении волокон от проксимальных к дистальным частям мышцы MG. Эти тенденции могли быть связаны с изменениями CSA мышцы на проксимальном и дистальном концах MG, что приводило к областям высокой концентрации напряжения и деформации.[6]Эта региональная изменчивость деформации сопровождалась статистически значимым увеличением AGR и угла перистости покоя от дистальных к проксимальным частям мышцы. Более того, более значительные изменения угла перистости были видны на проксимальном конце MG. Экспериментальные значения AGR положительно модулировались в зависимости от угла перистости, а также от расстояния между глубоким и поверхностным апопневрозами и могли зависеть от региональных паттернов ортогонального выпячивания. Эти тенденции подчеркивают сложность физиологии мышц, поскольку различные области мышц могут сокращаться с различными сократительными свойствами, такими как напряжение и AGR.[6]

Рекомендации

  1. ^ а б c Азизи, Э .; Брейнерд, Э. (2007). «Архитектурное передаточное отношение и однородность деформации мышечных волокон в сегментированной мускулатуре». Журнал экспериментальной зоологии. 307A (3): 145–155. Дои:10.1002 / jez.a.358. PMID  17397068.
  2. ^ а б c d Азизи, Э; Брейнерд, Э.Л .; Робертс, Т.Дж. (февраль 2008 г.). «Переменная передача в перистых мышцах». Труды Национальной академии наук. 105 (5): 1745–1750. Дои:10.1073 / pnas.0709212105. ЧВК  2234215. PMID  18230734. Получено 2014-06-22.
  3. ^ а б c Brainerd, E.L .; Азизи, Э. (2005). «Угол мышечных волокон, выпуклость сегмента и архитектурное передаточное отношение в сегментированной мускулатуре». Журнал экспериментальной биологии. 208 (17): 3249–3261. Дои:10.1242 / jeb.01770. PMID  16109887.
  4. ^ Шин, Дэвид Д .; Ходжсон, Джон А .; Эдгертон, В. Реджи; Шина, Шантану (2009). «In vivo динамика внутримышечных фасцило-апоневрозов медиальной икроножной мышцы человека при подошвенном и тыльном сгибании стопы». Журнал прикладной физиологии. 107 (4): 1276–1284. Дои:10.1152 / japplphysiol.91598.2008. ЧВК  2763833. PMID  19608924.
  5. ^ а б c d е Цзо Дж., Сано Х., Итои Э. Изменения перистого гребня в мышцах вращающей манжеты с разорванными сухожилиями. J Orthop Sci. 2011 г.
  6. ^ а б c d е ж грамм Блазевич, AJ; Каннаван, Д; Coleman, D; Хорн, S (2007). «Влияние тренировки с концентрическим эксцентрическим сопротивлением на архитектурную адаптацию четырехглавой мышцы человека». J Appl Physiol. 2007 (103): 1565–1575. Дои:10.1152 / japplphysiol.00578.2007. PMID  17717119.
  7. ^ а б c d Aagaard P, Andersen J, Dyhre-Poulsen P, Leffers A, Wagner A, Magnusson SP, Halkjaer-Kristensen J, Simonsen E. Механизм увеличения сократительной силы перистых мышц человека в ответ на силовые тренировки: изменения в архитектуре мышц. J of Physiol. 2001, 534.2: 613-623.