Противоточное умножение - Countercurrent multiplication

А система противоточного механизма это механизм, который расходует энергию на создание градиент концентрации.

Он широко распространен в природе и особенно в органах млекопитающих. Например, это может относиться к процессу, лежащему в основе процесса моча концентрация, то есть производство гиперосмотический моча млекопитающее почка.[1]Способность концентрировать мочу также присутствует в птицы.[1]

Противоточное умножение часто ошибочно принимают за встречный обмен, похожий, но другой механизм, в котором градиенты поддерживаются, но не устанавливаются.

Физиологические принципы

Термин происходит от формы и функции петля Генле, который состоит из двух параллельных ветвей почечный канальцы, идущие в противоположных направлениях, разделенные межуточным пространством мозговое вещество почек.[нужна цитата ]

  • Нисходящая часть петли Генле проницаема для воды, но непроницаема для растворенных веществ из-за присутствия аквапорин 1 в его трубчатой ​​стенке. Таким образом, вода движется через стенку трубки в костномозговое пространство, делая фильтрат гипертоническим (с более низким водным потенциалом). Это фильтрат, который продолжает подниматься вверх.[2]
  • Восходящая конечность непроницаема для воды (из-за отсутствия аквапорин, общий белок-переносчик водных каналов во всех клетках, кроме стенок восходящей конечности петля Генле ), но проницаема для растворенных веществ, но здесь Na+, Cl−, а K+ активно транспортируются в мозговое пространство, делая фильтрат гипотоническим (с более высоким водным потенциалом). Интерстиций теперь «соленый» или гипертонический и будет притягивать воду, как показано ниже. Это составляет одиночный эффект противоточного процесса умножения.[3]
  • Активный транспорт этих ионов из толстого восходящего лимба создает осмотический давление вытягивает воду из нисходящей конечности в гиперосмолярное мозговое пространство, делая фильтрат гипертоническим (с более низким водным потенциалом).[4]
  • Таким образом, противоток в нисходящей и восходящей конечностях увеличивается, или умножается осмотический градиент между трубчатой ​​жидкостью и межстраничное пространство.[5]

Подробности

Противоточное размножение первоначально изучалось как механизм, посредством которого моча концентрируется в нефроне. Первоначально изученный в 1950-х гг. Gottschalk и Mylle следует Вернер Кун постулаты,[6] Этот механизм приобрел популярность только после серии сложных экспериментов по микропункции.[7]

Предлагаемый механизм состоит из ступеней насоса, уравновешивания и переключения. В проксимальном канальце осмолярность изомолярна плазме (300 мОсм / л). В гипотетической модели, где не было уравновешивания или ступеней насоса, трубчатая жидкость и осмолярность интерстициальной жидкости также были бы 300 мОсм / л. {Respicius Rwehumbiza, 2010}

Насос: Затем+/ К+/ 2Cl− транспортер в восходящей конечности петли Генле помогает создать градиент, сдвигая Na+ в мозговой интерстиций. Толстая восходящая часть петли Генле - единственная часть нефрона, в которой отсутствует аквапорин - обычный белок-переносчик водных каналов. Это делает толстую восходящую конечность непроницаемой для воды. Действие Na+/ К+/ 2Cl− Таким образом, транспортер создает гипоосмолярный раствор в канальцевой жидкости и гиперосмолярный раствор в интерстиции, так как вода не может следовать за растворенными веществами для достижения осмотического равновесия.[нужна цитата ]

Уравновешивание: Поскольку нисходящая конечность петли гена состоит из очень дырявого эпителия, жидкость внутри нисходящей конечности становится гиперосмолярной.[нужна цитата ]

Сдвиг: Движение жидкости по канальцам заставляет гиперосмотическую жидкость двигаться дальше по петле. Повторение многих циклов приводит к тому, что жидкость становится почти изосмолярной в верхней части петли Генле и очень концентрированной в нижней части петли. Животные, которым требуется очень концентрированная моча (например, пустынные животные), имеют очень длинные петли Генле для создания очень большого осмотического градиента. С другой стороны, животные, у которых много воды (например, бобры), имеют очень короткие петли. Прямая ваза имеет аналогичную форму петли, так что градиент не рассеивается в плазме.[нужна цитата ]

Механизм умножения противотока работает вместе с обменом противотока прямой кишки, чтобы предотвратить вымывание солей и поддерживать высокую осмолярность во внутреннем мозговом веществе.[нужна цитата ]

Рекомендации

  1. ^ а б Браун, Элдон (апрель 1998 г.), «Сравнительная функция почек у рептилий, птиц и млекопитающих», Семинары по медицине птиц и экзотических животных, 7 (2): 62–71, Дои:10.1016 / S1055-937X (98) 80044-3
  2. ^ Сембулингам, К. (2016). Основы медицинской физиологии (7-е изд.). Нью-Дели, Индия: Jaypee Brothers Medical Publishers (P) Ltd., стр. 328–333. ISBN  9789385999116. Концентрация мочи
  3. ^ Сембулингам, К. (2016). Основы медицинской физиологии (7-е изд.). Нью-Дели, Индия: Jaypee Brothers Medical Publishers (P) Ltd., стр. 328–333. ISBN  9789385999116. Концентрация мочи
  4. ^ Сембулингам, К. (2016). Основы медицинской физиологии (7-е изд.). Нью-Дели, Индия: Jaypee Brothers Medical Publishers (P) Ltd., стр. 328–333. ISBN  9789385999116. Концентрация мочи
  5. ^ Сембулингам, К. (2016). Основы медицинской физиологии (7-е изд.). Нью-Дели, Индия: Jaypee Brothers Medical Publishers (P) Ltd., стр. 328–333. ISBN  9789385999116. Концентрация мочи
  6. ^ Готшальк, К.; Mylle, M. (1958), "Доказательства того, что нефрон млекопитающих функционирует как противоточная система умножения", Наука, 128 (3324): 594, Дои:10.1126 / science.128.3324.594, PMID  13580223.
  7. ^ Готшальк, К.; Mylle, M. (1959), "Исследование микропунктурного механизма концентрации мочи у млекопитающих: доказательства противоточной гипотезы", Американский журнал физиологии, 196 (4): 927–936, Дои:10.1152 / ajplegacy.1959.196.4.927, PMID  13637248.