Коронная застенчивость - Crown shyness
Коронная застенчивость (также расцепление купола,[1] застенчивость,[2] или расстояние между коронками[3]) - явление, наблюдаемое у некоторых древесных пород, у которых короны полностью укомплектованных деревьев не касаются друг друга, образуя навес с канальными промежутками.[4][5] Это явление наиболее распространено среди деревьев одного вида, но также встречается и между деревьями разных пород.[6][7] Существует множество гипотез, почему коронованная застенчивость адаптивное поведение, и исследования показывают, что это может препятствовать распространению листоед насекомое личинки.[8]
Возможные физиологические объяснения
Точная физиологическая основа «стыдливости» неизвестна.[6] Это явление обсуждается в научной литературе с 1920-х годов.[9] Разнообразие гипотез и экспериментальных результатов может свидетельствовать о существовании множества механизмов у разных видов, например конвергентная эволюция.
Некоторые гипотезы утверждают, что пересечение ветвей навеса приводит к «взаимной обрезке» соседних деревьев. Деревья в ветреных районах получают физический урон, поскольку они сталкиваются друг с другом во время ветры. В результате ссадин и столкновений возникает индуцированная реакция стеснения коронки. Исследования показывают, что соседи практически не влияют на рост боковых ветвей, пока они не будут нарушены механическим истиранием.[10] Если кроны искусственно не допускают столкновения на ветру, они постепенно заполняют промежутки в куполе.[11] Этим объясняются случаи неуверенности между ветвями одного и того же организма. Сторонники этой идеи ссылаются на то, что застенчивость особенно заметна в условиях, способствующих этой обрезке, включая ветреные леса, гибкие деревья и леса ранней сукцессии, где ветви гибкие и ограничены в боковом движении.[6][12] Согласно этому объяснению, переменная гибкость боковых ветвей имеет большое значение для степени застенчивости макушки.
Точно так же некоторые исследования показывают, что постоянное истирание ростковых клубеньков разрушает ткань почек, так что она не может продолжать латеральный рост. Австралийский лесник М.Р.Якобс, изучавший закономерности стеснения кроны в эвкалипт в 1955 г. считал, что верхушки деревьев чувствительны к истиранию, что приводит к образованию пробелов в кроне деревьев.[13] Мигель Франко (1986) заметил, что ветви Picea sitchensis (Ель ситкинская) и Ларикс кемпфери (Лиственница японская) получила физические повреждения в результате истирания, от которого погибли ведущие побеги.[14][15]
Известная гипотеза состоит в том, что застенчивость полога связана с взаимным восприятием света соседними растениями. Опосредованная фоторецепторами реакция избегания тени - это хорошо задокументированное поведение у множества видов растений.[16] Считается, что обнаружение соседей является функцией нескольких уникальных фоторецепторов. Растения способны ощущать близость соседей, ощущая обратное рассеяние. дальний красный (FR) свет, задача, которая, как считается, решается за счет деятельности фитохром фоторецепторы.[17] Многие виды растений реагируют на усиление света FR (и, как следствие, вторжение соседей), направляя рост в сторону от стимула FR и увеличивая скорость удлинения.[18] Точно так же синий (B) свет используется растениями для индукции реакции избегания тени, вероятно, играя роль в распознавании соседних растений,[19] хотя эта модальность только начала характеризоваться в 1998 г.[Обновить].[20]
Характеристика этого поведения может предполагать, что застенчивость короны - это просто результат взаимного затенения, основанного на хорошо понятных реакциях избегания тени.[6][21] Малазийский ученый Фрэнсис С.П. Нг, который учился Dryobalanops aromatica в 1977 г. предположил, что кончики растений были чувствительны к уровню освещенности и перестали расти при приближении к прилегающей листве из-за индуцированной тени.[6][21]
Исследование 2015 года показало, что Арабидопсис показывает различные стратегии размещения листьев при выращивании среди родственников и неродственных сородичей, затеняя разнородных соседей и избегая родственников. Было показано, что этот ответ зависит от правильного функционирования нескольких фотосенсорных модальностей.[22] В исследовании 1998 года были предложены аналогичные системы опосредованного фоторецепторами ингибирования роста в качестве объяснения «застенчивости головы».[6][21] хотя причинная связь между фоторецепторами и асимметрией коронки еще не была экспериментально доказана. Это могло бы объяснить случаи межкронового расстояния, которые проявляются только между сородичами.[6][7]
Виды
Деревья, которые демонстрируют образцы застенчивости кроны, включают:
- Виды Дриобаланопс, в том числе Dryobalanops lanceolata[23] и Dryobalanops aromatica (капур)
- Некоторые виды эвкалипт[24]
- Pinus contorta или сосна лесная[1]
- Avicennia germinans или черный мангровый лес[3]
- Шеффлера Питтьери[6][12]
- Clusia alata[6][12]
- К. Пайджманс обнаружил застенчивость кроны у многовидовой группы деревьев, включающей Celtis spinosa и Птероцимбий беккарий[7]
использованная литература
- ^ а б Джеймс В. Гуди, Кеннет Р. Полссон, Питер К. Отт (2008). «Эмпирическая модель устойчивости кроны сосны лесной (Pinus contorta var. Latifolia [англ.] Critch.) В Британской Колумбии». Экология и управление лесами. 257 (1): 321–331. Дои:10.1016 / j.foreco.2008.09.005. ISBN 9781437926163.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
- ^ Питер Томас; Джон Пакхэм (26 июля 2007 г.). Экология лесных массивов и лесов: описание, динамика и разнообразие. Издательство Кембриджского университета. п. 12. ISBN 978-0-521-83452-0.
- ^ а б Фрэнсис Э. Пуц, Джеффри Г. Паркер и Рут М. Арчибальд (1984). «Механическое истирание и расстояние между коронками» (PDF). Американский натуралист из Мидленда. 112 (1): 24–28. Дои:10.2307/2425452. JSTOR 2425452.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
- ^ Норсиха А. и Шамсудин (2015-04-25). «Shorea Resinosa: еще одна головоломка в небе». Институт лесных исследований Малайзии.
- ^ H Fish, VJ Lieffers, U Silins, RJ Hall (2006). «Застенчивость кроны древостоев древостоев разной высоты, плотности и индекса местонахождения в верхних предгорьях Альберты». Канадский журнал исследований леса. 36 (9): 2104–2111. Дои:10.1139 / x06-107.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
- ^ а б c d е ж г час я Алан Дж. Ребертус (1988). «Коронная застенчивость в тропическом облачном лесу» (PDF). Биотропика. 20 (4): 338–339. Дои:10.2307/2388326. ISSN 0006-3606. JSTOR 2388326.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)[постоянная мертвая ссылка ]
- ^ а б c К. Пайджманс (1973). "Последовательность растений на вулканах Паго и Витори, Новая Британия" (PDF). Тихоокеанская наука. Гавайский университет Press. 27 (3): 60–268. ISSN 0030-8870.
- ^ "Тропический лес". Зоопарк Вудленд-Парк. п. 37.
- ^ ТАСС III: Моделирование управления, роста и доходности сложных насаждений
- ^ Франко, М. (14 августа 1986 г.). «. Влияние соседей на рост модульных организмов на примере деревьев». Биол. Наука. 313 (1159): 313, 209–225. Bibcode:1986РСПТБ.313..209Ф. Дои:10.1098 / рстб.1986.0034.
- ^ Виктор Лиефферс. «Застенчивость кроны в созревающих древостоях бореальных лесов». Серия заметок о сетевых исследованиях SFM. 36. ISSN 1715-0981. Архивировано из оригинал на 2015-09-25. Получено 2015-08-23.
- ^ а б c РО Лоутон и Фрэнсис Э. Путц. «Растительность заповедника облачного леса Монтеверде». Бренезия. 18: 101–116.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
- ^ Максвелл Ральф Джейкобс (1955). Привычки роста эвкалиптов. Бюро лесного хозяйства и древесины.
- ^ М. Франко (14 августа 1986 г.). «Влияние соседей на рост модульных организмов на примере деревьев». Философские труды Королевского общества B. 313 (1159): 209–225. Bibcode:1986РСПТБ.313..209Ф. Дои:10.1098 / рстб.1986.0034.
- ^ Дж. Бэстов Уилсон и Эндрю Д.К. Агнью. «2: Взаимодействие между видами». Природа растительного сообщества: редукционистский взгляд. Университет Северной Каролины в Чапел-Хилл.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
- ^ Ballaré, CL; Scopel, AL; Санчес, РА (19 января 1990 г.). «Дальнее красное излучение, отраженное от соседних листьев: ранний сигнал конкуренции в пологах растений». Наука. 247 (4940): 329–32. Bibcode:1990Sci ... 247..329B. Дои:10.1126 / science.247.4940.329. PMID 17735851. S2CID 39622241.
- ^ Ballare, C.L .; Sanchez, R.A .; Scopel, Ana L .; Casal, J. J .; Герса, К. М. (сентябрь 1987 г.). «Раннее обнаружение растений-соседей по фитохромному восприятию спектральных изменений в отраженном солнечном свете». Растение, клетка и окружающая среда. 10 (7): 551–557. Дои:10.1111 / 1365-3040.ep11604091.
- ^ Ballaré, CL; Scopel, AL; Санчес, РА (июнь 1997 г.). «Собирательство для света: фотосенсорная экология и последствия для сельского хозяйства». Растение, клетка и окружающая среда. 20 (6): 820–825. Дои:10.1046 / j.1365-3040.1997.d01-112.x.
- ^ Янсен, Марсель А.К .; Габа, Виктор; Гринберг, Брюс М. (апрель 1998 г.). «Высшие растения и УФ-В излучение: баланс повреждений, восстановления и акклиматизации». Тенденции в растениеводстве. 3 (4): 131–135. Дои:10.1016 / S1360-1385 (98) 01215-1.
- ^ Кристи, JM; Reymond, P; Пауэлл, Г.К .; Бернаскони, П.; Райбекас А.А.; Liscum, E; Бриггс, WR (27 ноября 1998 г.). «Arabidopsis NPH1: флавопротеин со свойствами фоторецептора фототропизма». Наука. 282 (5394): 1698–701. Bibcode:1998Sci ... 282.1698C. Дои:10.1126 / science.282.5394.1698. PMID 9831559.
- ^ а б c F.S.P. Нг (1997). «Робость в деревьях». Природа Малайзии. 2: 34–37.
- ^ Crepy, María A .; Казаль, Хорхе Дж. (Январь 2015 г.). «Опосредованное фоторецепторами распознавание родства у растений». Новый Фитолог. 205 (1): 329–338. Дои:10.1111 / nph.13040. PMID 25264216.
- ^ Маргарет Лоуман; Субадра Деви; Т. Ганеш (22 июня 2013 г.). Верхушки деревьев в опасности: вызовы глобальной экологии и сохранению растительного покрова. Springer Science & Business Media. п. 34. ISBN 978-1-4614-7161-5.
- ^ Р. Г. Флоренс (январь 2004 г.). Экология и лесоводство эвкалиптовых лесов. Csiro Publishing. С. 182–. ISBN 978-0-643-09064-4.