Эволюция придатков яичка от рептилий до млекопитающих - Epididymis evolution from reptiles to mammals

В придаток яичка, которая представляет собой трубку, соединяющую яичко с семявыносящий проток в мужской репродуктивной системе, развившейся благодаря сохранению мезонефральный проток при регрессе и замещении мезонефроса метанефрической почкой. Точно так же во время эмбриологической инволюции парных мезонефрических почек каждый мезонефрический проток сохраняется и становится придатком яичка, семявыносящим протоком, семенным пузырьком и эякуляторный проток (Вольфов проток). У рептилий и птиц как семенники, так и выводные протоки (выводные протоки, придатки яичка, семявыносящие протоки) находятся внутри брюшной полости (яичко ). Первобытные млекопитающие, такие как монотремы (прототерия), также являются яичками. Сумчатый (метатерия) и плацентарный (эвтерия ) у млекопитающих наблюдается разная степень опущения яичек во внеабдоминальную мошонку.[1] У мошоночных млекопитающих придаток яичка прикреплен к яичкам в экстраабдоминальном положении, где хвостовой придаток яичка выходит за пределы нижней конечности яичка. Следовательно, хвостовой придаток яичка подвергается воздействию самых низких температур по сравнению со всеми другими репродуктивными структурами.

В то время как рептилии семенников содержат систему экскрементов, у них отсутствуют мужские половые железы (отсутствуют семенные пузырьки, простата, бульбоуретральные железы ). Однородные млекопитающие также являются семенниками (как рептилии) и содержат некоторые, но не все (отсутствие семенных пузырьков) мужских репродуктивных желез, наблюдаемых у большинства метатерийских и эвтерианских млекопитающих. Эта комбинация структур рептилий и млекопитающих в пределах монотремного репродуктивного тракта проинформировала об эволюции мужского репродуктивного тракта у млекопитающих. Например, низкая внутрибрюшная емкость сперматозоидов ехидна (Tachyglossus aculeatus) придаток яичка[2] сообщил о роли придатка яичка как главного двигателя в эволюция опущенных семенников у млекопитающих поскольку это связано с более низкими внегонадными температурами, улучшающими накопление сперматозоидов в придатках мошонки у млекопитающих.[3] Кроме того, структура монотремного репродуктивного тракта также сообщала эволюция простаты у монотремных млекопитающих.

Структурная дифференциация придатка яичка у рептилий

Рисунок 1: Схематические диаграммы придатка яичка рептилии (A), монотремного млекопитающего (B) и мошоночного млекопитающего (C), показывающие анатомическую головку, тело и хвост, а также гистологический начальный сегмент, средний сегмент и конечный сегмент.

Семенники и придатки яичка рептилий обычно подвергаются сезонному возобновлению в связи с сезоном размножения. Все рептилии сохраняют свои семенники и выводные протоки в брюшной полости (яичке). Как правило, придаток яичка рептилий не демонстрирует такой степени анатомической регионализации.[4] по сравнению с мошоночными млекопитающими (рис. 1). Действительно, анатомический вид придатков яичка многих рептилий[5] выглядит намного более похожим на придаток яичка одноплодных[2] чем мошоночные млекопитающие (рис. 1). Анатомически общие морфологические особенности придатка яичка рептилий могут различаться у разных видов, при этом некоторые виды рептилий имеют только две анатомические области.[4][6] тогда как другие (змеи) могут не демонстрировать видимой регионализации придатка яичка.[7]

Гистологический начальный сегмент придатка яичка у рептилий подробно описан у нескольких видов.[4][6][8][9] гомологичен начальному сегменту млекопитающих.[10] Начальный сегмент придатка яичка, впервые описанный в придатке яичка морской свинки,[10] представляет собой гистологически отличную область высокого псевдостратифицированного столбчатого эпителия, который получает сперматозоиды из efferentes ductuli (Рисунок 1).

Эпидидимис является основным органом хранения спермы у самцов рептилий.[6] У всех рептилий и млекопитающих область хранения спермы придатка яичка может быть объективно идентифицирована как тот дистальный конец придатка яичка, который демонстрирует расширенный диаметр протока, который содержит дополнительные слои периферической гладкой мускулатуры, способной сокращаться во время эякуляции в прямой непрерывности с семявыносящим протоком. (Рисунок 1). Эта область хранения спермы была описана как анатомический хвост придатка яичка или гистологический терминальный сегмент придатка яичка.[11] Хвостовая часть придатка яичка рептилии, где хранится сперма, представляет собой анатомическое расширение, которое сужается до конической формы перед формированием семявыносящего протока.[12] Скрученный эпидидимальный проток внутри хвостового придатка не кажется особенно длинным,[12] и поэтому его способность хранить сперму может быть ограничена по сравнению с мошоночными млекопитающими. Ограниченное хранение спермы в придатке яичка рептилий может быть обойдено способностью самок рептилий к хранить жизнеспособные сперматозоиды в их репродуктивном тракте для использования через месяцы или годы после осеменения.[13] Конкурирующая репродуктивная стратегия с долгосрочным хранением спермы, которая объясняет производство потомства после продолжительных периодов отсутствия самцов, - это факультативный партеногенез.[14] В любом случае, эти женские репродуктивные стратегии могли развиться, чтобы противодействовать ограниченному хранению спермы в придатках яичка рептилий самцов.

Структурная дифференциация придатка яичка у монотремных млекопитающих

Одноклювые ехидны (ехидна с коротким клювом, ехидна с длинным клювом, утконос) являются сезонными размножающимися млекопитающими с семенниками, которые демонстрируют некоторые характеристики репродуктивного тракта рептилий (например, семенник, наличие клоаки).[15] Полностью развитый монотремный придаток яичка имеет две анатомические области:[2] похожи на некоторых рептилий.[4][6] Две анатомические области монотремного придатка яичка близко соответствуют только двум гистологическим областям (рис. 1B), начальному сегменту и конечному сегменту.[2] Структурная дифференциация придатка яичка только на начальный сегмент и конечный сегмент без промежуточного среднего сегмента также впоследствии наблюдалась еще в придатке яичка акул.[16][17] У монотремной ехидны начальный сегмент, где происходит созревание сперматозоидов,[18] намного больше, чем терминальный сегмент (рис. 1B), причем последний сегмент является областью хранения спермы придатка яичка.[2][18] У монотремной ехидны доля (26% от общего числа) зрелых сперматозоидов, хранящихся внутри брюшной полости в терминальном сегменте придатка яичка.[2] значительно меньше, чем доля зрелых сперматозоидов, хранящихся в придатке яичка, у многих млекопитающих (50-75% от общего числа) с опущенными семенниками.[19][20][21] Следовательно, как рептилии, так и монотремная ехидна, по-видимому, имеют относительно ограниченную емкость хранения спермы в придатке яичка по сравнению с млекопитающими, у которых придаток яичка расположен во внеабдоминальной мошонке. Эта пониженная способность накапливать сперматозоиды придатка яичка (ехидна) и мошонки (крыса) составляет соответственно 4% и 8% от общей длины придатка яичка в придатке яичка. воздуховод.[22] Примечательно, что низкая вместимость сперматозоидов в придатке ехидны в брюшной полости[2][18] помогли понять роль придатка яичка как главного двигателя в эволюция опущенных семенников у млекопитающих посредством чего более низкие внегонадные температуры в хвостовом придатке мошонки снижают окислительное дыхание сперматозоидов, что увеличивает доступность кислорода, тем самым обеспечивая большее накопление сперматозоидов в придатке яичка в более холодной мошонке млекопитающих.[22]

Структурная дифференциация придатка яичка у сумчатых и плацентарных млекопитающих

У большинства видов сумчатых (метатерия) и плацентарных (эутерийских) млекопитающих в процессе эволюции появились внегонадные семенники, хотя ограниченное число этих млекопитающих остается семенниковым или демонстрирует разную степень опущения семенников.[1] В результате того, что придаток яичка прикреплен к яичку, а хвостовой придаток яичка простирается ниже нижней конечности яичка (рис. 1С), было предложено, что придаток яичка был основным двигателем в эволюции прилегания яичка, в результате чего хвостовой придаток яичка предшествует яичку в мошонку.[1]

Эпидидимис сумчатых (метатерии) и плацентарных млекопитающих (эутериан) претерпел дальнейшую структурную дифференциацию по сравнению с таковой у прототерианских млекопитающих (рис. 1). У мошоночных млекопитающих начальный сегмент[10][11] почти всегда наблюдается, однако между начальным сегментом и дистальной областью хранения сперматозоидов (конечным сегментом) развиваются дополнительные гистологически отличные области. Эти промежуточные гистологические области были названы средним сегментом.[11] Гистологические области среднего сегмента (рис. 1C) могут различаться по количеству у метатерии.[23][24][25] и евтерский[26][27] виды млекопитающих. Помимо гистологических областей среднего сегмента, область хранения сперматозоидов (анатомический хвостовой, гистологический конечный сегмент) мошоночных млекопитающих увеличилась, чтобы вместить увеличенное хранение спермы (рис. 1C). Хранение спермы в придатке мошонки улучшается за счет более низких температур вне брюшной полости. Действительно, экспериментальное отражение одного придатка яичка в более высокую температуру брюшной полости уменьшило емкость накопления сперматозоидов на 75% по сравнению с контралатеральным придатком яичка, оставшимся в мошонке.[28] Примечательно, что более низкая температура мошонки снижает окислительное дыхание сперматозоидов, тем самым увеличивая доступность кислорода для хранения большего количества сперматозоидов на единицу объема протока,[3] который проинформировал эволюция опущенных семенников у млекопитающих.

Тенденции эволюции придатка яичка рептилий и монотрем к мошонке млекопитающих

Гистологически отчетливый начальный сегмент придатка яичка широко наблюдается у многих видов рептилий.[4][6][8][9] и даже еще до акул.[16][17] Большой начальный сегмент также присутствует в придатке яичка монотремной ехидны.[2][18][22] Кроме того, эпидидимис мошонки метатериана[24] и евтерский[11] почти все млекопитающие имеют начальный сегмент, который может содержать гистологически отличные подзоны[26] в нем. Следовательно, начальный сегмент придатка яичка хорошо сохраняется у семенниковых позвоночных (рептилии, монотремы), а также у мошоночных метатерий и млекопитающих (рис. 1).

Состояние гистологического среднего сегмента придатка яичка у рептилий определено не полностью (рис. 1А). Учитывая широкое разнообразие анатомических структур четырех отрядов (Crocodilia, Sphenodontia, Squamata, Testudines) эпидидимидов рептилий и недостаточность гистологических исследований, которые коррелируют анатомическую структуру с гистологией, эволюция среднего сегмента у рептилий, если таковая имеется, остается должны быть очерчены. Напротив, обширные исследования придатка яичка ехидны показывают, что у монотремного придатка яичка отсутствует средний сегмент.[2][18][22] Только у метатерийских и эвтерианских млекопитающих средний сегмент широко задокументирован.[11] В то время как начальный сегмент придатка яичка часто содержит гистологически отдельные подзоны.[26] в нем нижележащие зоны, которые вместе составляют средний сегмент[11][27] Скорее всего, произошли от участков выше по течению начального сегмента.[2]

Гистологический терминальный сегмент - это область хранения спермы придатка яичка у рептилий, одноплодных, а также у метатерийских и эвтериальных млекопитающих (рис. 1). Яичек-придаток яичка (рептилии и монотремы) имеет ограниченную емкость для хранения сперматозоидов по сравнению с придатком мошонки (метатерия и эутериальные млекопитающие), который имеет гораздо больший концевой сегмент, чтобы вместить увеличенное хранилище спермы.[2][3] Это более низкая температура придатка мошонки, которая снижает окислительное дыхание сперматозоидов в терминальном сегменте, тем самым увеличивая доступность кислорода для хранения большего количества сперматозоидов на единицу объема протока,[3] таким образом информируя эволюция опущенных семенников у млекопитающих.

Принимая во внимание, что разные и множественные гистологические субрегионы могут встречаться или не встречаться в любом сегменте придатка яичка,[23][24][25][26][27] гистологическое описание придатка яичка, состоящего из начального сегмента, среднего сегмента и терминального сегмента[11][27] обеспечивает согласованную характеристику, которая позволяет проводить прямые сравнения гомологичных сегментов у разных видов.

Резюме и заключение

Эволюция придатка яичка от рептилий к млекопитающим (рис. 1) повлекла за собой:

  1. Сохранение гистологического начального сегмента.[2][8][9][10][11]
  2. В разной степени проработка гистологического среднего сегмента.[11]
  3. Увеличение длины, объема и размера гистологического терминального сегмента мошонки млекопитающих,[22][28] посредством чего более низкая экстраабдоминальная (мошоночная) температура увеличивает доступность кислорода для поддержания и хранения большего количества сперматозоидов,[3] тем самым обеспечивая физиологический механизм для эволюция опущенных семенников у млекопитающих.[3]

Рекомендации

  1. ^ а б c Бедфорд, Х. (1978). Анатомическое свидетельство придатка яичка как главного двигателя развития мошонки. Американский журнал анатомии 152: 483-508.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Джакев Д. и Джонс Р. (1981). Структурная дифференциация мужских половых протоков ехидны (Tachyglossus aculeatus). Журнал анатомии 132: 187-202.
  3. ^ а б c d е ж Джакев Д. и Кардулло Р. (1986). Более низкая температура хвоста придатка яичка способствует хранению сперматозоидов за счет увеличения доступности кислорода. Gamete Research 15: 237-245.
  4. ^ а б c d е Акбарша, М.А., Кадалмани, Б., Тамиларасан, В. (2006). Гистологические изменения вдоль и ультраструктурная организация эпителия придатка яичка веерообразной ящерицы Sitana ponticeriana Cuvier. Acta Zoologica 87: 181-196.
  5. ^ Ройберт Дж. Л., Север Д. М., Зигель Д. С. и Траут С. Е. (2015). Репродуктивная анатомия мужчин: гонадотоки, половой сегмент почки и клоака. Глава 9. В: Rheubert, J. L., Siegel, D. S. и Trauth, S. E. (ред.), Репродуктивная биология и филогения ящериц. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
  6. ^ а б c d е Гист, Д. Х. (2011). Гормоны и половые протоки и половые дополнительные структуры рептилий. Гормоны и размножение позвоночных. Том 3: Рептилии. Редакторы Д.О. Норрис и К. Лопес. Академическая пресса.
  7. ^ Север, Д. И Freeborn, L.R. (2012). Наблюдения за передними протоками семенников у змей с акцентом на морских змей и ультраструктуры желтобрюхой морской змеи Pelamis platurus. Журнал морфологии 273: 324-336.
  8. ^ а б c Хайдер, С. & Рай, У. (1987). Эпидидимис индийской стеновой ящерицы (Hemidactylus flaviviridis) во время полового цикла и в ответ на гонадотропины гипофиза и тестостерон млекопитающих. Журнал морфологии 191: 151-160.
  9. ^ а б c Ван Вик, Дж. (1995). Мужской репродуктивный цикл ящерицы cordylus giganteus (Sauria Cordylidae). Журнал герпетологии 29: 522-535.
  10. ^ а б c d Бенуа, Дж. (1926). Recherches anatomiques, cytologiques et histophysiologiques sur et voies excretrices du testicule, cez les mammiferes. Archiv d’anatomie, d’histologie et d’embryologie 5: 173-412.
  11. ^ а б c d е ж грамм час я Гловер Т. и Никандер Л. (1971). Некоторые аспекты структуры и функции придатка яичка млекопитающих. Журнал репродукции и фертильности (приложение) 13: 39-50.
  12. ^ а б Cabral, S.R.P., Zieri, R., Franco-Belussi, l., De Sousa Santos, L.R., Zago, C.E.S., Taboga, S.R. И Де Оливейра, К. (2011). Морфологические изменения придатка яичка и описание выводных протоков Phrynops geoffroanus (Testudines: Chelidae) в репродуктивном цикле. Анатомическая запись 294: 145-155.
  13. ^ Север, Д. И Гамлетт, W.C. (2002). Хранение женской спермы у рептилий. Журнал экспериментальной зоологии 292: 187–199.
  14. ^ Бут, W. & Schuett, G.W. (2011). Молекулярно-генетические доказательства альтернативных репродуктивных стратегий у североамериканских гадвинок (Serpentes: Viperidae): долгосрочное хранение спермы и факультативный партеногенез. Биологический журнал Линнеевского общества 104: 943-942.
  15. ^ Гриффитс, М. (1978). Биология монотрем. Академическая пресса.
  16. ^ а б Джонс, Н. и Джонс, Р. (1982). Строение мужских половых протоков акулы Порт-Джексона, Heterodontus portusjacksoni, с особым упором на половые протоки. Австралийский зоологический журнал 30: 523-541.
  17. ^ а б Джонс, Н., Джонс, Р. И Дьякев Д. (1984). Состав просвета и созревание сперматозоидов в мужских половых путях акулы Порт-Джексона, Heterodontus portusjacksoni. Журнал экспериментальной зоологии 230: 417-426.
  18. ^ а б c d е Djakiew, D. & Jones, J.C. (1983). Созревание спермы, транспорт жидкости, секреция и всасывание белка в придатке яичка ехидны, Tachglossua aculeatus. Журнал репродукции и фертильности 68: 445-456.
  19. ^ Дотт, Х. И Скиннер, Дж. Д. (1967). Повторная оценка запасов внегонадных сперматозоидов у суффолкских баранов. Журнал сельскохозяйственных наук 69: 293-295.
  20. ^ Оргебин-Крист, М. (1968). Гонадные и эпидидимальные запасы сперматозоидов кролика; Оценка ежедневного производства спермы. Журнал репродукции и плодородия 15: 15-25.
  21. ^ Аманн, Р.П., Джонсон, Л., Томпсон, Д.Л. И Пикетт, Б. (1976). Суточная продукция сперматозоидов, запасы сперматозоидов в придатке яичка и время прохождения сперматозоидов через придаток яичка макаки-резус. Биология размножения 15: 586-592.
  22. ^ а б c d е Джакев Д. и Джонс Р. (1982). Стереологический анализ придатка яичка ехидны (Tachyglossus aculeatus) и крысы линии Wistar. Австралийский зоологический журнал 30: 865-875.
  23. ^ а б Орси, М.А., Феррейра, А.Л., де Мело, В.Р. И Оливейра, М. (1981). Региональная гистология придатка яичка южноамериканского опоссума. Световое микроскопическое исследование. Anatomischer Anzeiger 150: 521-528.
  24. ^ а б c Камминс, Дж. М., Темпл-Смит, П. Д. И Ренфри, М. (1986). Размножение самцов медового опоссума (Tarsipes rostratus: Marsupialia): придатки яичка.. Американский журнал анатомии 177 (3): 385-401.
  25. ^ а б Коста, С.Ф., Ногейра, Дж. К., Соареш, Б. А., Амбросио, Н. А., Чавес, А. С., Мело, Л. К. И Зангеронимо, М. (2015). Морфология мошонки и яичка, а также семенные пути Metachirus nudicaudatus (Geoffroy, 1803), Didelphidae-Marsupialia. Pesquisa Veterinaria Brasileira 35 (1): 69-83.
  26. ^ а б c d Рид, Б. И Клеланд, К. (1957). Строение и функция придатка яичка I. Гистология придатка яичка крысы. Австралийский зоологический журнал 5: 223-246.
  27. ^ а б c d Никандер, Л. и Гловер, Т. (1973). Регионарная гистология и тонкая структура эпидидимального протока золотого хомячка (Mesocricetus auratus). Журнал анатомии 114: 347-364.
  28. ^ а б Foldesy, R.G. И Бедфорд, Дж. М. (1982). Биология мошонки. I. Температура и андрогены как детерминанты способности накапливать сперматозоиды в хвостовом эпидидимиде крыс. Биология репродукции 26 (4): 673-82.