Правило Хертвига - Википедия - Hertwig rule

Правило Хертвига или «правило длинной оси» гласит, что клетка делится по длинной оси. Его ввел немецкий зоолог. Оскар Хертвиг в 1884 году. Правило подчеркивает, что форма ячейки является механизмом по умолчанию шпиндельный аппарат ориентация. Правило Хертвига предсказывает ориентация деления клеток, что важно для тканевой архитектуры, клеточной судьбы и морфогенез.

Открытие

В опытах Гертвига изучалась ориентация делений лягушачьего яйца. Яйцо лягушки имеет круглую форму и первое деление происходит в произвольной ориентации. Хертвиг ​​сжал яйцо между двумя параллельными пластинами. Сжатие заставило яйцо изменить свою форму с круглой на удлиненную. Хертвиг ​​заметил, что удлиненное яйцо делится не случайно, а перпендикулярно его длинной оси. Новые дочерние клетки образовывались вдоль самой длинной оси клетки. Это наблюдение получило название «правило Гертвига» или «правило длинной оси».[1]

Подтверждение и механизм

Мультфильм делящейся клетки эпителия, окруженной тканью эпителия. Шпиндельный аппарат вращается внутри ячейки. Вращение является результатом притяжения астральных микротрубочек к трехклеточным соединениям (TCJ), центрам передачи сигналов, локализованным в областях, где встречаются три клетки.

Недавние исследования систем животных и растений подтверждают «правило длинной оси». Изученные системы включают эмбрион мыши,[2] Эпителий дрозофилы,[3] Бластомеры Xenopus (Strauss 2006), монослои клеток MCDK [4] и растения (Gibson et al., 2011). Механизм «правила длинной оси» основан на межфазном восприятии длинной оси клетки. Однако во время деления клетки многих типов животных подвергаются округлению, в результате чего длинная ось исчезает, когда клетка становится круглой. Именно на этой стадии округления веретено-аппарат принимает решение об ориентации деления клетки. Затем веретено вращается в круглой ячейке, и через несколько минут положение веретена стабилизируется предпочтительно вдоль длинной оси межфазной ячейки. Затем клетка делится по ориентации шпиндельного аппарата. Первые сведения о том, как клетки могут запоминать свою длинную ось, были получены в результате исследований эпителия дрозофилы. Исследование указывает Клеточные соединения # Трехклеточные соединения (TCJ) участие в определении ориентации шпинделя. TCJ локализован в регионах, где встречаются три и более клеток. Поскольку клетки собираются во время митоза, TCJ служат пространственными ориентирами. Ориентация TCJ остается стабильной, независимо от изменений формы, связанных с округлением клеток. Положение TCJ кодирует информацию об анизотропии межфазной формы клетки, чтобы ориентировать деление в округлой митотической клетке.[3] Однако это исследование ограничено только одним типом эпителия в Drosophila melanogaster и не было доказано, что это верно для других типов эпителия.

Механобиология

Было показано, что механическая сила может заставить клетки делиться против их длинной оси и вместо направления механического растяжения в монослоях MDCK.[5]

Важность

Предполагается, что деления клеток вдоль «длинной оси» вовлечены в морфогенез, реакцию ткани на стресс и архитектуру ткани. Деление вдоль длинной оси клетки снижает глобальное напряжение ткани быстрее, чем случайные деления или деления вдоль оси механического напряжения. Деление по длинной оси способствует формированию изотропных форм клеток внутри монослоя.

Рекомендации

  1. ^ Хертвиг ​​О. (1884). "Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies. Eine Theorie der Vererbung". Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. 18: 274.
  2. ^ Gray D, Plusa B, Piotrowska K, Ha J, Glower D, Zernicka-Goetz M (2004). «Первое дробление эмбриона мыши реагирует на изменение формы яйца при оплодотворении». Текущая биология. 14 (5): 397–405. Дои:10.1016 / j.cub.2004.02.031. PMID  15028215.
  3. ^ а б Босвельд Ф., Маркова О., Гирао Б., Мартин К., Ван З., Пьер А., Балакирева М., Гауг I, Эйнсли А., Кристофору Н., Любенский Д. К., Минк Н., Беллаиш И. (2016). «Эпителиальные трехклеточные соединения действуют как сенсоры формы межфазных клеток, ориентируя митоз». Природа. 530 (7591): 496–8. Дои:10.1038 / природа16970. ЧВК  5450930. PMID  26886796.
  4. ^ Вятт Т., Харрис А., Лам М., Ченг К., Беллис Дж., Димитракопулос А., Кабла А., Чаррас Г., Баумм Б. (2015). «Возникновение гомеостатической эпителиальной упаковки и рассеивание стресса за счет делений, ориентированных вдоль длинной оси клетки». Труды Национальной академии наук. 112 (18): 5726–5731. Дои:10.1073 / pnas.1420585112. ЧВК  4426437. PMID  25908119.
  5. ^ Харт, Кевин С.; Тан, Jiongyi; Siemers, Kathleen A .; Сим, Чжу Ён; Прюитт, Бет Л .; Нельсон, У. Джеймс; Глерих, Мартейн (18 июля 2017 г.). «E-кадгерин и LGN выравнивают деления эпителиальных клеток с натяжением ткани независимо от формы клеток». Труды Национальной академии наук. 114 (29): E5845 – E5853. Дои:10.1073 / pnas.1701703114. ЧВК  5530667. PMID  28674014.