Инклюзивное составное отображение интервалов - Inclusive composite interval mapping

В статистическая генетика, инклюзивное составное отображение интервалов (ICIM) был предложен как подход к Картирование QTL (локуса количественных признаков) для популяций, полученных от двух родительских скрещиваний. Картирование QTL основано на карте генетического сцепления и фенотипических данных и попытках локализовать отдельные генетические факторы на хромосомах и оценить их генетические эффекты.

Аддитивное и доминирующее сопоставление QTL

В ICIM используются два генетических допущения: (1) генотипическая ценность индивида - это сумма эффектов всех генов, влияющих на интересующий признак; и (2) связанный QTL разделен по меньшей мере одним пустым интервалом маркера. При этих двух предположениях они доказали, что аддитивный эффект QTL, расположенного в интервале маркера, может быть полностью поглощен коэффициентами регрессии двух фланкирующих маркеров, в то время как эффект доминирования QTL вызывает эффекты доминирования маркера, а также аддитивный эффект за счет аддитивности и доминирования. за счет доминирующего взаимодействия между двумя фланговыми маркерами. Путем включения двух переменных умножения между фланкирующими маркерами аддитивные эффекты и эффекты доминирования одного QTL могут быть полностью поглощены. Как следствие, инклюзивная линейная модель регрессии фенотипа по всем генетическим маркерам (и умножению маркеров) может использоваться для соответствия положениям и аддитивным (и доминантным) эффектам всех QTL в геноме.[1][2][3] В ICIM была принята двухэтапная стратегия для аддитивного и доминирующего картирования QTL. На первом этапе пошаговая регрессия был применен для определения наиболее значимых маркерных переменных в линейной модели. На втором этапе было проведено одномерное сканирование или интервальное картирование для обнаружения QTL и оценки его аддитивных эффектов и эффектов доминирования на основе фенотипических значений, скорректированных регрессионной моделью на первом этапе.

Генетические и статистические свойства в аддитивном картировании QTL

С помощью компьютерного моделирования они также изучили асимптотические свойства ICIM в аддитивном отображении QTL. Оценка уровня детализации статистики теста линейно увеличивается с увеличением размера популяции. Чем больше эффект QTL, тем больше увеличивается соответствующий показатель LOD. Когда размер популяции превышает 200, оценка положения ICIM для QTL, объясняющая более 5% фенотипической дисперсии, является беспристрастной. Для меньшего размера популяции существует тенденция, что QTL идентифицируется по направлению к центру хромосомы. Когда размер популяции превышает 200, оценка эффекта ICIM для QTL, объясняющего более 5% фенотипической дисперсии, является беспристрастной. Для меньшего размера выборки эффект QTL всегда переоценивался.

Картирование дигенного эпистаза

При тех же предположениях в аддитивном и доминантном картировании QTL ICIM аддитивный эпистатический эффект между двумя взаимодействующими QTL может быть полностью поглощен четырьмя переменными взаимодействия маркеров между двумя парами фланкирующих маркеров [5]. То есть коэффициенты четырех маркерных взаимодействий двух пар фланкирующих маркеров содержат генетическую информацию аддитивного эпистаза между двумя интервалами маркеров.[4] Как следствие, линейная модель регрессии фенотипа как по маркерам, так и по умножению маркеров может соответствовать положениям и эффектам всех QTL и их дигенных взаимодействий. Подобно аддитивному картированию QTL ICIM, двухэтапная стратегия также была принята в аддитивном картировании аддитивным эпистазом. На первом этапе применялась пошаговая регрессия для определения наиболее значимых маркеров и взаимодействий маркеров. На втором этапе было проведено двумерное сканирование для обнаружения аддитивного за аддитивным QTL и оценки генетических эффектов на основе фенотипических значений, скорректированных с помощью регрессионной модели на первом этапе.

Приложения в реальных картографических популяциях

Возьмем удвоенную гаплоидную популяцию ячменя. [5] например, девять аддитивных QTL, влияющих на массу ядра, были идентифицированы и распределены по пяти из семи хромосом, что объясняет 81% фенотипической дисперсии. В этой популяции аддитивные эффекты объяснили большую часть фенотипической дисперсии, приближаясь к предполагаемой наследуемости в широком смысле, что указывает на то, что большая часть генетической дисперсии была вызвана аддитивным QTL.

Кроме того, ICIM успешно использовался для диких и культурных соевых бобов для картирования QTL консервативной солеустойчивости,[6] при картировании риса угол культивирования QTL,[7] и длина зерна QTL,[8] в пшеничных картах компонентов цвета муки и лапши и содержании желтого пигмента,[9] устойчивость взрослых растений к полосовой ржавчине QTL,[10] и т.д. Некоторые из этих обнаруженных QTL были точно отображены.

Совместное картирование QTL в нескольких семьях или популяциях

Популяции с двумя родителями в основном используются при картировании сцепления QTL. QTL, не разделяющий двух родителей, не может быть обнаружен. Чтобы найти большинство, если не все, гены, контролирующие интересующий признак, необходимо использовать несколько родителей. В последние годы для этой цели были предложены сложные кросс-популяции. Эти скрещивания позволяют лучше понять генетическую основу количественных признаков в более подходящих генетических фонах. Они расширили ICIM для отображения кукурузы Отображение вложенных ассоциаций (ДН).[11][12] дизайн, недавно предложенный Баклер лаборатория в Корнельском университете. Эффективность обнаружения QTL ICIM в этом дизайне была исследована с помощью обширного моделирования. В фактической популяции NAM кукурузы ICIM обнаружила в общей сложности 52 дополнительных QTL, влияющих на время цветения шелка кукурузы. Эти QTL объяснили 79% фенотипической дисперсии в этой популяции.

Программное обеспечение для отображения QTL

Есть программа, реализующая аддитивное и эпистазовое картирование ICIM. Его функция: (1) реализация методов картирования, включая анализ отдельных маркеров, интервальное картирование, ICIM для аддитивного и доминирующего, ICIM для дигенного эпистаза, селективное фенотипирование и т.д .; (2) анализ сцепления QTL более чем двадцати картирующих популяций, полученных в результате двух родительского скрещивания, включая обратное скрещивание, двойные гаплоиды, рекомбинантные инбредные линии и т.д .; (3) Анализ мощности для смоделированных популяций в соответствии с определенными пользователем генетическими моделями; и (4) картирование QTL для линий замещения неидеализированных сегментов хромосомы.[13]

использованная литература

  1. ^ Ли, Х., Дж. Е и Дж. Ван (2007). «Модифицированный алгоритм для улучшения составного интервального отображения». Генетика. 175 (1): 361–374. Дои:10.1534 / генетика.106.066811. ЧВК  1775001. PMID  17110476.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  2. ^ Ван Дж. (2009). «Инклюзивное составное интервальное картирование генов количественных признаков». Acta Agron. Грех. 35: 3239–245.
  3. ^ Чжан, Л., Х. Ли, З. Ли и Дж. Ван (2008). «Взаимодействия между маркерами могут быть вызваны эффектом доминирования локусов количественных признаков». Генетика. 180 (2): 1177–1190. Дои:10.1534 / генетика.108.092122. ЧВК  2567366. PMID  18780741.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  4. ^ Ли, Х., З. Ли и Дж. Ван (2008). «Инклюзивное составное интервальное картирование (ICIM) для дигенного эпистаза количественных признаков в популяции с двумя родителями». Теор. Appl. Genet. 116 (2): 243–260. Дои:10.1007 / s00122-007-0663-5. PMID  17985112.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  5. ^ Тинкер, Н. А., Д. Мазер, Б. Г. Росснагель, К. Дж. Каша, А. Кляйнхофс, П. М. Хейс, Д. Фальк, Т. Фергюсон, Л. П. Шугар, Р. Г. Легге, Р. Б. Ирвин, Т. М. Чу, К. Г. Бриггс, С. Е. Ульрих, Дж. Д. Франковяк, Т. К. Блейк , Р. Дж. Граф, С. М. Дофинг, М. А. Сагай Маруф, Дж. Дж. Скоулз, Д. Хоффман, Л. С. Далин, А. Килиан, Ф. Чен, Р. М. Бияшев, Д. А. Кудрна и Б. Дж. Стеффенсон (1996). «Области генома, влияющие на агрономические показатели двухрядного ячменя» (PDF). Растениеводство. 36 (4): 1053–1062. Дои:10.2135 / сельскохозяйственных культурci1996.0011183X003600040040x. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-03. Получено 2010-04-07.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  6. ^ Hamwieh, A .; Д. Сюй (2008). «Консервированный локус количественного признака солеустойчивости (QTL) у дикой и культурной сои». Селекционная наука. 58 (4): 355–359. Дои:10.1270 / jsbbs.58.355.
  7. ^ Чен П., Л. Цзян, Ч. Ю, В. Чжан, Дж. Ван и Дж. Ван (2008). «Идентификация и картирование QTL угла куска на хромосоме 9 риса». Растениеводство. 48 (5): 1799–1806. Дои:10.2135 / cropci2007.12.0702. Архивировано из оригинал на 2009-02-08. Получено 2010-04-26.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  8. ^ Ван, X., J. Wan, L. Jiang, J. Wang, H. Zhai, J. Weng, H. Wang, C. Lei, J. Wang, X. Zhang, Z. Cheng, X. Guo (2006 ). «Анализ QTL для длины зерна риса и точное картирование идентифицированного QTL со стабильными и основными эффектами». Теоретическая и прикладная генетика. 112 (7): 1258–1270. Дои:10.1007 / s00122-006-0227-0.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  9. ^ Чжан, Ю., Ю. Ву, Ю. Сяо, З. Хэ, Ю. Чжан, Дж. Янь, Ю. Чжан, X. Ся и К. Ма (2009). «Картирование QTL для компонентов цвета муки и лапши и содержания желтого пигмента в мягкой пшенице». Euphytica. 165 (3): 435–444. Дои:10.1007 / s10681-008-9744-z.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  10. ^ Лу, Ю., К. Лан, С. Лян, Х. Чжоу, Д. Лю, Г. Чжоу, К. Лу, Дж. Цзин, М. Ван, Х. Ся и З. Хе (2009). «Картирование QTL для устойчивости взрослых растений к полосатой ржавчине у итальянских сортов мягкой пшеницы Libellula и Strampelli». Теоретическая и прикладная генетика. 119 (8): 1349–1359. Дои:10.1007 / s00122-009-1139-6. PMID  19756474.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  11. ^ Майкл Д. Макмаллен; Стивен Кресович; Эктор Санчес Вильеда; Питер Брэдбери; Хуэйхуэй Ли; Ци Сунь; Шерри Флинт-Гарсия; Джеффри Торнсберри; Шарлотта Ачарья; Кристофер Боттомс; Патрик Браун; Крис Браун; Маген Эллер; Кейт Гилл; Карлос Харджес; Даллас Кроон; Ник Лепак; Шэрон Э. Митчелл; Брук Петерсон; Гаэль Прессуар; Сьюзан Ромеро; Марко Оропеса Росас; Стелла Сальво; Хизер Йетс; Марк Хэнсон; Элизабет Джонс; Стивен Смит; Джеффри С. Глаубиц; Майор Гудман; Дорин Уэр; Джеймс Б. Холланд; Эдвард С. Баклер (2009). "Генетические свойства картирующей популяции гнездовой ассоциации кукурузы". Наука. 325 (737): 737–740. Дои:10.1126 / science.1174320. PMID  19661427.
  12. ^ Эдвард С. Баклер; Джеймс Б. Холланд; Питер Дж. Брэдбери; Шарлотта Б. Ачарья; Патрик Дж. Браун; Крис Браун; Эльхан Эрсоз; Шерри Флинт-Гарсия; Артуро Гарсия; Джеффри С. Глаубиц; Майор М. Гудман; Карлос Харджес; Кейт Гилл; Даллас Э. Кроон; Сара Ларссон; Николай К. Лепак; Хуэйхуэй Ли; Шэрон Э. Митчелл; Гаэль Прессуар; Джейсон А. Пайффер; Марко Оропеса Росас; Торберт Р. Рошфорд; М. Синта Ромай; Сьюзан Ромеро; Стелла Сальво; Эктор Санчес Вильеда; Х. София да Силва; Ци Сунь; Фэн Тянь; Нарасимхам Упадьяюла; Дорин Уэр; Хизер Йетс; Цзяньмин Юй; Чживу Чжан; Стивен Кресович; Майкл Д. Макмаллен (2009). «Генетическая архитектура времени цветения кукурузы». Наука. 325 (5941): 714–718. Дои:10.1126 / science.1174276. PMID  19661422.
  13. ^ Ван Дж; X. Ван; Дж. Кросса; Дж. Крауч; J. Weng; Х. Чжай; Дж. Ван (2006). «QTL-картирование длины зерна риса (Oryza sativa L.) с использованием линий замещения сегментов хромосомы». Genet. Res. 88 (2): 93–104. Дои:10.1017 / S0016672306008408. PMID  17125584.