Средняя бластула - Midblastula

В биология развития, средняя бластула или же переход средней бластулы (ОБТ) происходит во время бластула этап эмбриональное развитие. На этом этапе эмбрион называют бластулой. Серия изменений бластулы, характеризующая переход в среднюю бластулу, включает активацию зиготический транскрипция гена, замедление клеточный цикл, усиление асинхронности деления клеток и увеличение подвижности клеток.

Бластула перед ОБТ

Это эмбрион через 4 часа после оплодотворения до того, как он подвергся МБТ. Присутствуют 3 слоя: синцитиальный слой желтка (YSL), обволакивающий слой (EVL) и глубокие клетки (DEL).

Прежде чем эмбрион подвергнется переходу в среднюю бластулу, он находится в состоянии быстрой и постоянной репликации клеток.[1]. В клеточный цикл очень короткий. Клетки в зиготе также реплицируются синхронно, всегда одновременно подвергаясь клеточному делению. Зигота не производит собственных мРНК скорее, это использование мРНК, которые были произведены в матери и загружены в ооцит, чтобы производить белки, необходимые для зиготического роста[2]. Зиготическая ДНК (генетический материал ) не используется, поскольку подавляется с помощью различных механизмов, таких как метилирование[2]. Эту репрессированную ДНК иногда называют гетерохроматин и плотно упакован внутри клетки, поскольку не используется для транскрипции.

Характеристики ОБТ

Материнско-зиготный переход. Изменения РНК с течением времени по мере того, как эмбрион претерпевает изменения в структуре от стадии 1 клетки до стадии гаструлы. Падение концентрации материнской РНК указывает на переход средней бластулы. Синяя линия представляет материнскую мРНК, а красная линия представляет зиготическую мРНК.

Прежде чем зигота подвергнется переходу в среднюю бластулу, она находится в состоянии быстрой и постоянной репликации клеток.

Клеточный цикл с фазами G1 и G2. Оранжевый кружок показывает, как выглядит клеточный цикл до МБТ. Разноцветный внутренний круг показывает, как выглядит клеточный цикл после MBT и добавления фаз G1 и G2.

Активация Зиготический Транскрипция генов

На этом этапе зигота начинает производить свои собственные мРНК, которые сделаны из ее собственной ДНК, и больше не использует материнскую мРНК.[3]. Это также можно назвать переход от матери к зиготу. Затем материнские мРНК разрушаются.[3]. Поскольку теперь клетки транскрибируют свою собственную ДНК, именно на этой стадии происходит экспрессия отцовские гены впервые наблюдается[3].

Клеточный цикл Изменения

Когда зигота начинает производить свою собственную мРНК, клеточный цикл начинает замедляться, и G1 и Фазы G2 добавляются в клеточный цикл[1]. Добавление этих фаз позволяет клетке иметь больше времени для проверки нового генетического материала, который она создает, чтобы убедиться в отсутствии мутаций. Асинхронный характер клеточных делений - важное изменение, которое происходит во время / после MBT.


Подвижность клеток

Сроки ОБТ

Время MBT варьируется у разных организмов. MBT у рыбок данио происходит на 10-м цикле[1], но это происходит в цикле 13 в обоих Xenopus и Дрозофила. Считается, что ячейки рассчитывают время MBT путем измерения нуклеоцитоплазматический соотношение, которое представляет собой отношение объема ядра, содержащего ДНК, к объему цитозоля. Доказательства этой гипотезы получены в результате экспериментов, показывающих, что время MBT можно ускорить, добавив дополнительную ДНК.[4] чтобы сделать ядро ​​больше, или уменьшив вдвое количество цитоплазмы. Точные методы, с помощью которых клетка достигает этого контроля, неизвестны, но считается, что это связано с белки в цитозоль.

В Дрозофилафактор транскрипции цинкового пальца Zelda связан с регуляторными областями генов, экспрессируемых зиготой, а у рыбок данио[5]аналогичную роль играет гомеодоменный белок Pou5f3 (паралог POU5F1 (OCT4) млекопитающих).[6]. Без функции этих белков синхронность экспрессии генов MBT нарушается, но конкретные механизмы координации времени экспрессии генов все еще неизвестны, но изучаются.

Рекомендации

  1. ^ а б c Кейн Д., Киммел С. (1993). «Переход средней бластулы у рыбок данио». Разработка. 119 (2): 447–456. PMID  8287796.
  2. ^ а б Михана Р., Дуникана Д., Рузова А., Пеннингс С. (2005). «Эпигенетическое молчание в эмбриогенезе». Exp. Cell Biol. 309 (2): 241–249. Дои:10.1016 / j.yexcr.2005.06.023. PMID  16112110.
  3. ^ а б c Масуи Й, Ван П (1998). «Переход клеточного цикла в раннем эмбриональном развитии Xenopus laevis» (PDF). Биол. Клетка. 90 (8): 537–548. Дои:10.1016 / S0248-4900 (99) 80011-2. PMID  10068998.[постоянная мертвая ссылка ]
  4. ^ Мита I, Обата C (1984). «Время ранних морфогенетических событий у эмбрионов тетраплоидных морских звезд». J. Exp. Zool. 229 (2): 215–222. Дои:10.1002 / jez.1402290206. Архивировано из оригинал на 2013-01-05.
  5. ^ Мита I (1983). «Исследования факторов, влияющих на время ранних морфогенетических событий во время эмбриогенеза морских звезд». J. Exp. Zool. 225 (2): 293–9. Дои:10.1002 / jez.1402250212.[мертвая ссылка ]
  6. ^ Харрисон, ММ; Ли, XY; Каплан, Т; Ботчан, MR; Эйзен, МБ (октябрь 2011 г.). «Связывание Zelda в раннем эмбрионе Drosophila melanogaster маркирует области, впоследствии активируемые при переходе от матери к зиготу». PLoS Genet. 7 (10): e1002266. Дои:10.1371 / journal.pgen.1002266. ЧВК  3197655. PMID  22028662.