Тест относительной скорости - Википедия - Relative rate test

В тест относительной скорости генетический сравнительный тест между двумя внутренними группами (несколько близкородственными видами) и аутгруппа или «эталонные виды» для сравнения скорости мутаций и эволюции между видами.[1] Каждый вид внутренней группы сравнивается независимо с внешней группой, чтобы определить, насколько тесно связаны эти два вида, без знания точного времени дивергенции от их ближайшего общего предка.[2] Если больше изменений произошло в одной линии относительно другой линии с момента их общего общего предка, то виды внешней группы будут более отличаться от других. Быстрее-развивающаяся родословная, чем от помедленнее-развивающиеся виды родословной. Это связано с тем, что более быстро развивающаяся линия по определению накопит больше различий со времени общего предка, чем более медленно развивающаяся линия. Этот метод может применяться к усредненным данным (т. Е. К группам молекул) или к отдельным молекулам. Отдельные молекулы могут демонстрировать свидетельства приблизительно постоянных скоростей изменений в различных линиях, даже если скорости различаются между разными молекулами. Тест относительной скорости - это прямой внутренний тест молекулярных часов для данной молекулы и данного набора видов, и он показывает, что молекулярные часы не нужно (и никогда не должны) предполагать: их можно напрямую оценить из сами данные. Обратите внимание, что логика также может применяться к любым типам данных, для которых может быть определена мера расстояния (например, даже к морфологическим признакам).

Использует

Первоначальное использование этого метода состояло в том, чтобы оценить, существуют ли доказательства разной скорости молекулярных изменений в разных клонах для конкретных молекул. Если бы не было доказательств существенно различающихся показателей, это было бы прямым доказательством молекулярные часы, и (только) тогда позволит построить филогению на основе относительных точек ветвления (абсолютные даты для точек ветвления в филогении потребуют дополнительной калибровки с наиболее достоверными свидетельствами окаменелостей). Сарыч и Уилсон использовали этот метод, чтобы показать, что примерно одинаковое количество изменений произошло в альбумине как у человека (Homo sapiens ) и шимпанзе (Пан троглодиты ) происхождения от их общего предка. Это было сделано путем демонстрации того, что альбумин человека и шимпанзе в равной степени отличается от, например, альбумина обезьяны. Они обнаружили такую ​​же закономерность для других видов приматов (т. Е. Равноудаленные от сравнения чужих групп), что позволило им затем создать относительную филогенетическое дерево (гипотеза эволюционного ветвления) приматов. При калибровке с хорошо подтвержденными ископаемыми свидетельствами (например, отсутствие приматов современного вида до границы KT), это привело их к утверждению, что раскол между человеком и шимпанзе произошел всего ~ 5 миллионов лет назад (что было намного моложе, чем предполагалось ранее). палеонтологами).[3]

Два других важных использования теста относительной скорости - определить, насколько время поколения и метаболические процессы влияют на скорость мутаций. Во-первых, время поколения. Сарич и Уилсон впервые использовали тест относительной скорости, чтобы показать отсутствие доказательств влияния поколения на частоту мутаций клонов для альбумин внутри приматов.[4] Используя 4 вида хищников в качестве внешних групп, они показали, что люди (с гораздо более длительным временем генерации) не накопили значительно меньше (или больше) молекулярных изменений, чем другие приматы в их выборке (например, макаки резус, паучьи обезьяны, и различные Prosimians все они имеют гораздо более короткое время генерации). Однако знаменитый эксперимент, сравнивающий одиннадцать генов мышей или крыс с людьми, причем свинья, корова, коза, собака и кролик выступал в качестве эталона для внешней группы, показал, что грызуны имел более высокие темпы мутаций. Грызуны имеют гораздо более короткое время генерации, чем люди, поэтому было высказано предположение, что у них будет гораздо более высокая скорость мутаций, и поэтому они будут быстрее эволюционировать. Эта теория была подтверждена тестированием. кодирующие области и непереведенные регионы с тестом относительной скорости (который показал, что у грызунов частота мутаций намного выше, чем у людей) и подкрепленный сравнением паралогичный гены, потому что они гомологичны посредством дупликации генов, а не видообразования, и поэтому сравнение не зависит от времени дивергенции.[2]

Другое использование теста - определение влияния метаболических процессов. Ранее считалось, что у птиц скорость молекулярной эволюции намного ниже, чем у других животных, таких как млекопитающие, но это было основано исключительно на небольших генетических различиях между птицами, которые полагались на летопись окаменелостей. Позже это было подтверждено тестом относительной скорости, однако теория заключалась в том, что это было из-за скорости метаболизма и более низкой температуры тела у птиц. В статье Минделла объясняется, что не было обнаружено прямой корреляции между ними и молекулярной эволюцией в тестовых таксонах птиц, основанной на эволюции митохондрий, но у птиц в целом уровень мутаций ниже. В этой области исследований еще много гипотез, которые проходят проверку, но проверка относительной скорости оказывается решающей для преодоления предвзятости в летописи окаменелостей.[5]

Хотя это конкретные примеры теста относительной скорости, его также можно использовать для сравнения видов в филогенетических целях. Например, компания «Истил» хотела сравнить скорости нуклеотидных замен в четырех генах из четырех. евтерский млекопитающие. Он сделал это с помощью теста относительной скорости, а затем, используя эти данные, он смог построить филогения используя различные методы, в том числе скупость и максимальная вероятность.[6] Он применил тот же подход в другом эксперименте, чтобы сравнить людей с другими приматами, и не обнаружил значительной разницы в темпах эволюции.[7]

За и против

Принято считать, что у теста относительной скорости есть много сильных сторон, которые делают его бесценным для экспериментаторов. Например, при использовании этого теста дата расхождения между двумя видами не нужна.[2] Кроме того, обобщенный тест минимизирует систематическую ошибку выборки.[8] и систематическая ошибка в летописи окаменелостей. Однако тест относительной скорости очень плох в некоторых областях, таких как обнаружение основных различий по сравнению с постоянством скорости, если он используется в качестве теста на молекулярные часы.[9] Робинсон утверждает, что для этого теста размер имеет значение. Тест относительной скорости может иметь проблемы с выявлением значительных отклонений, если тестируемые последовательности менее тысячи. нуклеотиды. Это может быть связано с тем, что вариации находятся в пределах ожидаемой ошибки теста, и из-за того, что существует так мало нуклеотидов для сравнения, невозможно быть полностью уверенным.[8][9]Итак, тест относительной скорости сам по себе силен, но обычно это не единственное основание для заключения. Обычно он сочетается с другими тестами, такими как длина ветки или же двухкластерные тесты чтобы убедиться, что выводы точны и не основаны на ошибочных результатах.

Рекомендации

  1. ^ Кумар, Судхир (август 2005 г.). «Молекулярные часы: четыре десятилетия эволюции». Природа Обзоры Генетика. 6 (8): 654–662. Дои:10.1038 / nrg1659. PMID  16136655.
  2. ^ а б c Wu, C. I .; Ли, В. Х. (1 марта 1985 г.). «Доказательства более высоких показателей замены нуклеотидов у грызунов, чем у человека». Труды Национальной академии наук. 82 (6): 1741–1745. Дои:10.1073 / pnas.82.6.1741.
  3. ^ Сарич, В. М .; Уилсон, А.С. (1 декабря 1967 г.). «Иммунологическая шкала времени для эволюции гоминид». Наука. 158 (3805): 1200–1203. Дои:10.1126 / science.158.3805.1200. PMID  4964406.
  4. ^ Сарич, В. М .; Уилсон, А.С. (16 марта 1973 г.). «Время генерации и геномная эволюция у приматов». Наука. 179 (4078): 1144–1147. Дои:10.1126 / science.179.4078.1144. PMID  4120260.
  5. ^ Миндел, Д. П .; Knight, A .; Baer, ​​C .; Хаддлстон, К. Дж. (1 февраля 1996 г.). «Медленные темпы молекулярной эволюции у птиц и гипотезы скорости метаболизма и температуры тела». Молекулярная биология и эволюция. 13 (2): 422–426. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025601.
  6. ^ Истил, С. (январь 1990 г.). "Модель эволюции млекопитающих и относительная скорость молекулярной эволюции". Генетика. 124 (1): 165–173. ЧВК  1203903. PMID  2307352.
  7. ^ Истил, С. (1 января 1991 г.). «Относительная скорость эволюции ДНК у приматов». Молекулярная биология и эволюция. 8 (1): 115–127. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040632.
  8. ^ а б Робинсон, М .; Gouy, M .; Gautier, C .; Мучироуд, Д. (1 сентября 1998 г.). «Чувствительность теста относительной скорости к таксономической выборке». Молекулярная биология и эволюция. 15 (9): 1091–1098. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026016.
  9. ^ а б Бромхэм, Линделл (1 марта 2002 г.). "Молекулярные часы рептилий: история жизни влияет на скорость молекулярной эволюции". Молекулярная биология и эволюция. 19 (3): 302–309. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004083.