Поющие гусеницы - Singing caterpillars
Поющие гусеницы это термин, придуманный Филип Джеймс ДеВрис, имея в виду то, что личинки муравьин-ассоциированных видов бабочек семейств Riodinidae и Lycaenidae издают звуки, исходящие от субстрата, которые привлекают муравьев. Изучение этих симбиотических ассоциаций было впервые начато Филом ДеВрисом в Центральной Америке.[1] и Наоми Пирс в Австралии.[2] Недавно Лукас Камински и соавторы[3][4] расширяют исследования риодинидов-муравьев симбиозы в Бразилия.
Муравьи, собирающие урожай выделения также образуют экологические ассоциации с насекомыми. Некоторые виды таких муравьев являются обитателями гусениц риодинид и ликаенид, а также равнокрылых (тли, личинки и родственники). При этом муравьи защищают их от потенциальных хищники - например, осы. Хотя гусеницы риодинид и ликаенид привлекают муравьев и производят питательные выделения, чтобы вознаградить их, члены двух семейств бабочек имеют разные структуры для выполнения одних и тех же функций.
Обычно личинки ликаенид, ассоциированные с муравьями, обладают одним нектарным органом, расположенным на тыльной стороне седьмого брюшного сегмента, и парой щупальцевых органов на восьмом брюшном сегменте.[2] Муравьи впитывают секрецию, производимую нектарным органом, а органы щупалец участвуют в химической связи между гусеницами и муравьями. Звуки, издаваемые гусеницами ликаенид, похожи на звуки, издаваемые муравьями.[5][6] интересная межвидовая конвергенция, которая способствует общению гусениц и муравьев. Гусеницы Lycaenid сильно различаются по своему поведению и уровню ассоциации с муравьями. В то время как некоторые виды питаются тканями растений, являются свободноживущими и привлекают муравьев в свою компанию, другие обитают в муравейниках и их кормят изо рта в рот (трофалаксис ) или съесть муравья выводок без приставаний.[2]
Связанные с муравьями риодиниды имеют пару нектарных органов щупалец, расположенных дорсально на восьмом сегменте брюшной полости, которые производят секрет, богатый сахарами и аминокислотами.[7][1] Когда они присутствуют, передние органы щупалец, кажется, посылают муравьям химические сигналы, которые, в свою очередь, становятся очень активными.[1] У некоторых видов также есть баллонные щетинки, надутые структуры, расположенные на первом сегменте грудной клетки (и выступающие над головой), которые, по-видимому, также выполняют функцию химической связи.[1] Известно, что риодиниды издают звуки, передаваемые субстратом, двумя способами. Хотя большинство поет Lycaenid гусеницы производят звук, царапая ребристые вибрирующие сосочки о шероховатую поверхность головы.[1][8][9][10] несколько риодинидов, таких как Е. Эльвина, добиться того же эффекта, потерев шейную перепонку (аналог шеи) о голову.[11][12] Было продемонстрировано, что гусеницы, издающие крики, более успешно привлекают муравьев, чем гусеницы того же вида, которые были искусственно «приглушены».[13] Кроме того, гусеницы, которых охраняют муравьи, имеют повышенную выживаемость из-за эффективной защиты от хищников.[13]
Экологические ассоциации, которые включают производство вознаграждения, обычно интерпретируются как мутуалистический (выигрывают оба партнера), но поющие гусеницы и связанные с ними муравьи не соответствуют правилу. Муравьи, собирающие секрецию, образуют экологические ассоциации с производящими секрецию растениями и обычно защищают свои растительные ресурсы от травоядных. Однако гусеницы, связанные с муравьями, успешно вклинились между растениями и муравьями: они питаются растительной тканью и, тем не менее, защищены патрулирующими муравьями. Выделения гусениц оказались более питательными, чем секреты растений, как показано на Thisbe irenea гусеницы и их и Кротон растения-хозяева;[14] - эффективный способ для гусениц обеспечить присутствие муравьев и предотвратить их преследование. Однако кормление нескольких муравьев не приносит ощутимой пользы. колония муравьев в целом. Гусеницы на самом деле присваивают отдельных муравьев для собственной защиты и, следовательно, мешают таким муравьям выполнять задачи, которые могут принести пользу колонии. Следовательно, можно утверждать, что симбиоз гусеница-муравей не представляет собой мутуализм в классическом понимании. Поющих гусениц риодинид и ликаенид лучше всего относить к категории от комменсальный (один партнер получает выгоду, а другой не страдает) паразитический.
Смотрите также
Рекомендации
- ^ а б c d е Де Вриз, П. Дж. (1997) Бабочки Коста-Рики и их естественная история. II: Riodinidae. Princeton Univ. Press, Нью-Джерси, 288 стр.
- ^ а б c Пирс, Н. Е., Брэби, М. Ф., Хит, А., Ломан, Д. Дж., Мэтью, Дж., Рэнд, Д. Б., и Травассос, М. А. (2002) Экология и эволюция ассоциации муравьев Lycaenidae (Lepidoptera). Ежегодный обзор энтомологии, 47 (1), 733-771.
- ^ Камински, Л. А. (2008). Полифагия и облигатная мирмекофилия у бабочки Hallonympha paucipuncta (Lepidoptera: Riodinidae) в неотропической саванне Серрадо. Biotropica, 40 (3), 390-394.
- ^ Камински, Л. А., Мота, Л. Л., Фрейтас, А. В., и Морейра, Г. Р. (2013) Два способа стать мирмекофильной бабочкой: естественная история и сравнительная морфология незрелых стадий двух видов Феопа (Lepidoptera: Riodinidae). Биологический журнал Линнеевского общества, 108 (4), 844-870.
- ^ Barbero, F., Thomas, J. A., Bonelli, S., Balletto, E., & Schönrogge, K. (2009) Королевские муравьи издают характерные звуки, имитируемые социальным паразитом-бабочкой. Наука, 323 (5915), 782-785.
- ^ Де Вриз, П. Дж., Дж. А. Томас и Р. Кокрофт. (1993) Сравнение акустических сигналов между Maculinea гусеницы бабочек и их облигатные виды муравьев-хозяев. Биологический журнал Линнеевского общества 49: 229-238.
- ^ Де Вриз, П. Дж. (1988) Личиночные муравьиные органы Thisbe irenea (Riodinidae) и их влияние на муравьев. Зоологический журнал Линнеевского общества 94: 379-393.
- ^ Де Вриз, П. Дж. (1990) Улучшение симбиоза между гусеницами бабочек и муравьями посредством вибрационной коммуникации. Наука 248: 1104-1106.
- ^ ДеВриз, П. Дж. (1991a) Производство звонков мирмекофильными гусеницами риодинид и ликаенид-бабочек (Lepidoptera): морфологические, акустические, функциональные и эволюционные закономерности. Американский музей Novitates 3025: 1-23.
- ^ DeVries, P.J. (1991b) Обнаружение и запись звуков, производимых гусеницами бабочек и муравьями. Журнал исследований Lepidoptera 28: 258 - 262.
- ^ Travassos, M.A., P.J., DeVries, P.J. & Pierce, N.E. (2008) Новый орган и механизм для производства звука личинками у гусениц бабочек: Эврибия эльвина (Lepidoptera: Riodinidae). Тропические чешуекрылые 18: 20-23.
- ^ ДеВриз, П.Дж. и Пенц, К.М. (2002) Ранние стадии энтомофага бабочки-металмарки. Алеса Амезис (Riodinidae: Eurybiini). Журнал Общества лепидоптерологов 56: 265-271.
- ^ а б DeVries, P.J. (1991c) Мутуализм между Thisbe irenea и муравьи, а также роль муравьиной экологии в эволюции ассоциаций личинок и муравьев. Биологический журнал Линнеевского общества 43: 179 - 195.
- ^ ДеВриз П.Дж. и Бейкер И. (1989) Использование бабочек мутуализма растений-муравьев: добавление оскорбления травоядным. Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества 97: 332 - 340.