Скелетные изменения организмов, переходящих из воды в сушу - Skeletal changes of organisms transitioning from water to land

Смотрите также: Эволюция четвероногих и Вторжение в землю позвоночных


Инновации, традиционно связанные с землей, впервые появились в водной среде. elpistostegalians Такие как Пандерихтис ромболепис, Эльпистостеге Ватсони, и Tiktaalik roseae. Филогенетический анализ распределяет черты, которые развивались вдоль стебля четвероногих, и демонстрирует постепенный, а не резкий процесс приобретения характера.[1] Полный переход произошел в течение 25 миллионов лет, начиная с диверсификации тетраподоморф в Средний девон (380 млн лет).[2]

Посредством Верхний девон Период перехода плавник к конечности, а также другие изменения скелета, такие как уменьшение жаберной дуги, потеря оперкулярного ряда, потеря средней линии плавника и уменьшение чешуи, уже были завершены у многих водных организмов.[3] Когда водные четвероногие начали свой переход на сушу, считается, что произошло несколько изменений скелета, которые позволили им двигаться и дышать на суше. Некоторые приспособления, необходимые для адаптации к неводной жизни, включают движение и использование чередующихся конечностей, использование придатков таза в качестве прочных движителей и использование твердой поверхности у основания организма для создания движущей силы, необходимой для ходьбы.[4]

Голова

Голова меняется в Osteichthyes

Восстановление Остеолепис

В Остеолепиформный и Elpistostegalia - две коронные группы rhipidistians по отношению к четвероногим.[2] Структура крыши черепа и скул у этих организмов соответствует таковому у первых четвероногих. Небные и носовые особенности скелета, такие как хоаны, присутствуют в этих группах, а также наблюдаются у современных амфибий. Это свидетельствует о развитии зарождающегося воздушного дыхания и модификации подъязычной дуги в сторону развития стремени.[5] Эти характеристики объясняют, почему остейхтианы считаются сестринской группой четвероногих.[2]

Рыбы elpistostegalid считаются наиболее апоморфными рыбами по сравнению с четвероногими.[2] По хорошо сохранившимся окаменелостям видно, что у них общий пятибазовый череп с глазными валиками и внешними ноздрями, расположенными на краю рта.[1] Развитие глазных дуг и уплощение черепа наблюдается также у первобытных ископаемых земноводных и рептилий. Наиболее вероятной причиной того, что признаки были адаптивными, было их использование при воздушном видении над ватерлинией.[2] Эти черты позволяли животным проверять территорию на суше в поисках безопасных мест, если их преследует хищник в воде, а также были полезны для поиска предметов добычи над водой. На водной основе система боковой линии Эти водные четвероногие в основном использовали для обнаружения опасности со стороны хищников.[2] В рамках остейхтианской диверсификации не было изменений, связанных с дыханием в переходный период, что можно увидеть по носовой области и небной морфологии у рыб elpistostegalid. Первичное изменение от основных остелеповидных предков к первым элпистостегалидам в среднем девоне было связано с существовавшими ранее черепами крыши.[6]

Изменения головы у прототетраподов

Восстановление Эльгинерпетон

В Эльгинерпетон панчени, прототетрапода из позднего Франский, наблюдаются основные характеристики четвероногих в нижней челюсти и черепе. Считается, что таксон заполняет пробел между рыбами-эльпистостегалидами и хорошо сохранившимися девонскими четвероногими. В Эльгинерпетон считается более производным, чем эльпистостегалидные рыбы из-за наличия парных клыков на парасимфизарной зубной пластине, тонкой формы переднего венечного кольца и потери внутричерепного сустава и венечной ямки.[7] Утрата межчерепного сустава была прямой функциональной необходимостью для укрепления широкого и длинного платибазного черепа, когда животное находилось вне воды.[2] Трубчатая нижняя челюсть Эльгинерпетон, по сравнению с плоской формой челюсти рыб, придавала ей превосходную силу поперечного сечения, необходимую, когда она не поддерживалась в водной среде, что позволяло открывать рот вне воды. Адаптацию также можно интерпретировать как специализацию по щечно-глоточному дыханию. Предполагается, что это первый шаг к воздушному дыханию при переходе от рыб к четвероногим.[2]

Изменения головы у водных четвероногих

Восстановление Акантостега

В четвероногих и высших кладах от нижнего-среднего Фаменский есть несколько определяющих изменений на основе анатомии Ихтиостега, Tulerpeton, и Акантостега. В черепе находится стремени, происходящая от подъязычной челюсти рыб; единственная двусторонняя пара носовых костей и овальное окно в ушной капсуле мозговой коробки.[8] Открытие слуховой стенки мозговой коробки можно рассматривать как педоморфную черту четвероногих и функционально связано со стремечкой.[9] Стремени считались просто структурной опорой между небом и ступенчатой ​​пластиной мозговой оболочки.[9] в Акантостега, вполне вероятно, что из-за того, что слуховая капсула корпуса головного мозга расположена мезиально по отношению к стременной пластине, звук улавливался от неба или отической выемки, чтобы обеспечить рудиментарный слух. Он мог воспринимать вибрации, открывая рот через нёбо. Другие факторы, которые заставляли водных четвероногих проводить больше времени на суше, вызвали развитие земного слуха с развитием барабанной перепонки внутри слуховой выемки и, по крайней мере, трижды в результате конвергентной эволюции.[10]Также произошли изменения в кожных костях черепа у водных четвероногих.[5] Он включал увеличение скуловой кости, прекращение контакта верхней челюсти с чешуйчатой ​​костью и единственной двусторонней парой носовых костей. Эта функция позволяет усилить прикус, а также увеличить прочность черепа.[5]

Зубы и механизмы питания

Кормление на суше - это совсем другая задача, чем кормление в воде. Вода намного более плотная и вязкая по сравнению с воздухом, поэтому методы охоты, адаптированные в воде, менее успешны при применении на суше.[11] Основной метод, используемый в воде, - это всасывающее кормление, которое используется большинством водных позвоночных. Этот метод не работает в воздухе, поэтому животные используют методы захвата добычи челюстями с последующим укусом.[12] Переходные формы до полностью развитых наземных четвероногих, таких как Акантостега, как полагают, поймали добычу в воде.[13] У рыб присутствуют большие короноидные клыки Евстеноптерон, Пандерихтис, и Тиктаалик, и ранние четвероногие, Вентасега. В Акантостега, что более производное, большие зубы отсутствуют. В Евстенопетрон и Пандерихтисимеется окостеневшая крышка в отличие от Тиктаалик, Вентастега, и Акантостега. Предполагается, что эти различия, а также уменьшение жаберной камеры и изменения в характере нижней челюсти указывают на меньшую зависимость от всасывающего кормления у ранних четвероногих по сравнению с остеолепидными рыбами.[7] Однако этих морфологических данных недостаточно, чтобы доказать, что всасывающее кормление использовалось реже, поскольку морфологические изменения были обнаружены у рыб, которые используют механизм всасывающего кормления.[13]

Черепные швы являются показателями функции черепа, а морфология может быть связана с определенными режимами питания.[14] Переходные изменения питания можно наблюдать, исследуя морфологию поперечного сечения шва в таксонах перехода рыба-четвероногие.[15] Сравнение позиционно сопоставимых швов у современных рыб позволяет создать шовное морфопространство.[16] Основная причина деформации швов вызвана напряжением во время кормления, наиболее заметным из которых является механизм кормления, связанный с засасыванием добычи в рот.[17] Имеется растяжение спереди, а сжатие сзади наблюдаются картины деформации в Полиптерхищник-хищник. У наземных четвероногих Фонерпетон, есть сжатие между лобными и теменными костью и сложная нагрузка между задними костей. Никаких швов не наблюдается деформации при растяжении. Акантостега летописи окаменелостей показывают, что не было обнаружено каких-либо деформаций, связанных с захватом добычи посредством всасывания. Сжатие нагрузки аналогично существующим четвероногим. Скорее всего, организм поймал добычу, укусив ее в воде или у самой кромки воды. Это открытие указывает на то, что наземный способ питания впервые появился в водной среде.[15]

Шея

Черепной эндоскелет T. roseae делит производные черты с четвероногими. Произошла потеря оперкулярных и экстралопаточных элементов, что увеличило подвижность головы в T. roseae по сравнению с другими рыбами-тетраподоморфами.[1] Формирование шеи позволяло передвигаться на мелководье. Эта среда обеспечивает меньшую подвижность по сравнению с трехмерным пространством, в котором рыбы могут ориентироваться. Тело организма в этих средах будет зафиксировано в неглубоких бассейнах с придатками, посаженными на субстрат.[1]

в Акантостега и Ихтиостега, которые считаются более производными, чем другие базальные водные четвероногие, грудной пояс отделен от черепа. Также наблюдается потеря костей спинного грудного пояса, что обеспечивает большую подвижность плеча. Это обеспечило большую степень движения и является необходимостью для улучшения водных маневров и наземного передвижения.[18] Это могло быть вызвано необходимостью поднять голову, чтобы облегчить воздушное дыхание с помощью ноздрей и хоан.[2]

Конечности

Конечности у позвоночных иногда подразделяются на стилоподы (относящиеся к плечевой и бедренной коже), зевгопод (относящиеся к лучевой кости и большеберцовой кости, а также связанные с ними структуры) и аутопод (относящиеся к пальцам) категории, хотя анатомически эволюционные различия между этими группами в ранние четвероногие имеют тенденцию быть неопределенными.[2][19]

Переход от плавников к конечностям произошел, когда эндоскелет вошел в основание плавника, как это наблюдается у современных двоякодышащих рыб.[20] Считается, что это произошло в группе Саркоптеригианы, включая остеолипиформные формы, такие как Евстеноптерон, что связано с гомологией передней конечности четвероногих и эндоскелета остеолепидного плавника.[20]

Акантостега частично водное четвероногое животное с развитыми конечностями, которое имеет общие черты с более ранними четвероногими, Пандерихтис и Евстеноптерон.[3] Нравиться Пандерихтис, плечевая кость Акантостега уплощен дорсо-вентрально, промежуточная среда заканчивается на уровне лучевой кости, и эндоскелет можно разделить на сегменты стилоподиума, зевгоподиума и аутоподиума.[3] Похожий на Евстеноптеронрадиальные элементы не соединяются с радиусом на дистальном конце.[3] Акантостега соотношение плечевой кости к лучевой и локтевой коже составляет 1: 2, что характерно для всех четвероногих, более высоких, чем Акантостега по филогении.[3]

В отличие от Пандерихтис, Акантостега задние конечности по крайней мере равны размеру его передних, если не больше.[3] Такое развитие более крупных конечностей требуется для физической поддержки организма во время выхода из водной среды на сушу. Плечевая и бедренная кость Акантостега также содержат свидетельства большего развития аппендикулярных мышц по сравнению с большим количеством водных четвероногих, намекая на наличие пальцев.[3]

По аналогии, Оссинодус имеет две задние конечности, расположенные симметрично с двух сторон и проксимодистально.[2] В связи с наличием небольшого бедра во время развития молоди, это четвероногие каменноугольного периода считается водным во время развития молоди; появляется на суше только по достижении взрослого возраста.[2] Оссинодус также имеет широкую плоскую большеберцовую кость, похожую на Акантостега, и считается лишь частично земным.[2]

Таз

Развитие тазовой области имело решающее значение для адаптации из воды к суше, однако некоторые особенности передвижения четвероногих, как полагают, возникли до возникновения пальцевых конечностей или перехода от воды к суше.[4] Летопись окаменелостей ранних четвероногих показывает свидетельства отчетливого развития таза у остеолепидных форм, что дополнительно подтверждает остеолепидное происхождение наземных четвероногих.[4]

Акантостега имеет большой таз, с подвздошной областью, сочлененной с осевым скелетом, и широкой седалищной пластиной.[3] Имеет крестец; фундаментальная особенность скелета, которая позволяет организму передавать силу, создаваемую задними конечностями, на осевой скелет и перемещаться в земной среде.[3] Также наблюдается лобково-седалищный симфиз, объединяющий две тазовые половины.[3]

В отличие, Протоптерус annectens (представитель двоякодышащих рыб, считается сестринской группой четвероногих) имеет небольшой анатомически более простой таз, производный эндоскелет конечности и отсутствие пальцев.[4] Тем не менее, он разделяет способность подниматься, используя твердую поверхность в качестве основы с тазовой областью с Акантостега и также наблюдается передвижение тетраподоподобным передвижением в водной среде.[4] Это показывает, что фундаментальное нововведение четвероногих также обнаружено в более низком, сестринском таксоне, у членов которого отсутствует крестец.[4]

Пальцы и суставы конечностей

Акантостега это самый ранний пример оцифрованного четвероногого.[3] Плечевая и бедренная кость Акантостега содержат свидетельства более сильного развития аппендикулярных мышц по сравнению с большим количеством водных четвероногих.[3] Акантостега имеет полное отсутствие лучей дермального плавника и демонстрирует наличие двух или более костей или хрящей в форме катышка, соединяющихся индивидуально в переднезадних наборах на дистальном конце его конечностей.[3] Эту особенность теперь можно различить по цифрам, а не по эндоскелетным лучевым костям, как у более ранних четвероногих.

Педерпес У четвероногих животных из раннего карбона также есть задние конечности, состоящие из 5 пальцев, которые повернуты лицом вперед.[2] В отличие от предыдущих четвероногих, которые лишь частично адаптировались к суше, Педерпес обладает новой способностью сгибать конечности и двигаться вперед в земных условиях. Это объясняется симметрией пальцев и конечностей у Педерпес, позволяя ему поворачивать задние конечности в положение лицом вперед и отталкиваться от края стопы при движении вперед.[2] Это морфологическое развитие сгибаемых запястий и лодыжек позволяет различать Педерпес первый настоящий наземный четвероногий.

Рекомендации

  1. ^ а б c d Даунс, Дж. П., Даешлер, Э. Б., Дженкинс, Ф. А. и Шубин, Н. Х. (2008). Черепной эндоскелет Tiktaalik roseae. Природа, 455 (7215), 925-929.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Лонг, Дж. А., и Гордон, М. С. (2004). Величайший шаг в истории позвоночных: палеобиологический обзор перехода рыба-четвероногие *. Физиологическая и биохимическая зоология, 77 (5), 700-719.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Коутс, М.И., Джеффри, Дж. Э., и Рута, М. (2002). От плавников до конечностей: что говорят окаменелости. Эволюция и развитие 4 (5), 390–396. DOI: 10.1046 / j.1525-142X.2002.02026.x
  4. ^ а б c d е ж Кинг, Х.М., Шубин, Н.Х., Коутс, М.И., и Хейл, М.Е. (2011). Поведенческие доказательства эволюции ходьбы и прыжков до появления на суше у саркоптерийских рыб. PNAS 108 (52), 21146-21151. DOI: 10.1073 / pnas.1118669109
  5. ^ а б c Клак, Дж. А. (2002). Пересмотренная реконструкция дермальной крыши черепа Acanthostega gunnari, раннего четвероногого животного из позднего девона. Труды по науке о Земле и окружающей среде Эдинбургского королевского общества, 93 (02), 163-165.
  6. ^ ЛОНГ, Дж. А. (1990). Гетерохрония и происхождение четвероногих. Летая, 23 (2), 157–166.
  7. ^ а б Альберг, П. Э., и Клак, Дж. А. (1998). Нижняя челюсть, нижние четвероногие - обзор по девонскому роду Acanthostega. Труды Эдинбургского королевского общества: науки о Земле, 89 (01), 11-46.
  8. ^ Лебедев О.А., Коутс М.И. (1995). Посткраниальный скелет девонского четвероногого Tulerpeton curtum Lebedev. Зоологический журнал Линнеевского общества, 114 (3), 307-348.
  9. ^ а б Клак, Дж. А. (1994). Самая ранняя из известных черепах четвероногих и эволюция стремени и овального отверстия.
  10. ^ Лаурин, М. (1998, март). Важность глобальной экономичности и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I. Систематика, эволюция среднего уха и подвешивание челюсти. В Annales des Sciences Naturelles-Zoologie et Biologie Animale (Том 19, № 1, стр. 1-42). Elsevier Masson.
  11. ^ Лаудер, Г. В. (1985). Водное питание низших позвоночных. Функциональная морфология позвоночных, 210-229.
  12. ^ Брамбл Д. М., Лием К. Ф. и Уэйк Д. Б. (1985). Функциональная морфология позвоночных (стр. 38-57). Belknap Press издательства Гарвардского университета.
  13. ^ а б Клак, Дж. А. (2002). Дермальная крыша черепа Acanthostega gunnari, раннего четвероногого животного из позднего девона. Труды по науке о Земле и окружающей среде Эдинбургского королевского общества, 93 (01), 17-33.
  14. ^ Херринг, С. В. и Муччи, Р. Дж. (1991). Растяжение in vivo черепных швов: скуловая дуга. Журнал морфологии, 207 (3), 225-239.
  15. ^ а б Марки, М. Дж., И Маршалл, К. Р. (2007). Наземное питание очень ранних водных четвероногих подтверждается данными экспериментального анализа морфологии швов. Слушания Национальной академии наук, 104 (17), 7134-7138.
  16. ^ Марки, М. Дж., Мэйн, Р. П. и Маршалл, К. Р. (2006). Функция черепных швов in vivo и морфология швов у современных рыб Polypterus: значение для определения функции черепа у живых и ископаемых рыб. Журнал экспериментальной биологии, 209 (11), 2085–2102.
  17. ^ Марки, М. Дж., Мэйн, Р. П. и Маршалл, К. Р. (2006). Функция черепных швов in vivo и морфология швов у современных рыб Полиптер: значение для предположения о функции черепа у живых и ископаемых рыб. Журнал экспериментальной биологии, 209 (11), 2085–2102.
  18. ^ Йохансон, З., Альберг, П., и Ричи, А. (2003). Мозговая оболочка и нёбо тетраподоморфного саркоптерига Mandageria fairfaxi: морфологическая изменчивость вблизи перехода рыба – четвероногие. Палеонтология, 46 (2), 271-293.
  19. ^ Гилберт, С.Ф. (2000). Развитие конечности четвероногих. Биология развития 6. Получено из: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9975/
  20. ^ а б Хинчлифф, Р.Дж. (1994). Эволюционная биология развития конечности четвероногих. Приложение по развитию 1994, 163-168.

внешняя ссылка