Синаптическое увеличение - Synaptic augmentation
Увеличение один из четырех компонентов краткосрочного синаптическая пластичность что увеличивает вероятность выпустить синаптические везикулы во время и после повторяющейся стимуляции, чтобы
когда все остальные компоненты усиления и депрессии равны нулю, где увеличение времени а 0 относится к базовому ответу на один стимул. Увеличение числа синаптических пузырьков, высвобождающих свой медиатор, приводит к усилению постсинаптического ответа. Увеличение можно отличить от других компонентов усиления по кинетике распада и фармакологии. Увеличение выборочно затухает с постоянной времени около 7 секунд, и его величина увеличивается в присутствии барий. Считается, что все четыре компонента связаны с увеличением внутреннего ионы кальция которые накапливаются и распадаются во время повторяющейся стимуляции.
Во время серии импульсов усиление синаптической силы за счет основного компонента что приводит к увеличению, можно описать как
куда - функция единичного импульса во время стимуляции, постепенное увеличение с каждым импульсом, и - константа скорости потери . Во время тренировки стимулов величина увеличения, добавляемого каждым импульсом, a *, может увеличиваться во время тренировки, так что
куда - приращение, добавленное первым импульсом поезда, - константа, определяющая увеличение с каждым импульсом, - скорость стимуляции, а - продолжительность стимуляции.
Увеличение отличается от трех других компонентов улучшения своей постоянной времени затухания. Это показано в Таблице 1, где первый и второй компоненты облегчения, F1 и F2, затухают с постоянными времени около 50 и 300 мс, и потенцирование, P, затухает с постоянной времени, чем колеблется от десятков секунд до минут в зависимости от продолжительности стимуляции. В таблицу также включены два компонента депрессии D1 и D2, а также связанные с ними постоянные времени затухания восстановления до нормального состояния. Депрессия некоторых синапсов может возникнуть из-за истощения синаптических пузырьков, доступных для высвобождения. Снижение высвобождения синаптических везикул может маскировать увеличение из-за перекрытия временных курсов. В таблицу также включено изменение доли выброса передатчика за один импульс. Величина 0,8 увеличит выброс передатчика на 80%.
Постоянная распада | Величина / Импульс | |
---|---|---|
F1 | 50 мс | 0.8 |
F2 | 300 мс | 0.12 |
А | 7 с | 0.01† |
п | 20 секунд в минут‡ | 0.01 |
D1 | От 5 до 6 с | -0.15 |
D2 | минут | -0.001 |
†Величина увеличения, добавляемого каждым импульсом, может увеличиваться во время тренировки.‡Постоянная времени P может увеличиваться при повторяющейся стимуляции.
На баланс между различными компонентами усиления и депрессии в синапсе млекопитающих влияет температура, так что поддержание компонентов усиления значительно снижается при температурах ниже физиологических. Во время повторяющейся стимуляции при 23 ° C компоненты депрессии доминируют над синаптическим высвобождением, тогда как при 33–38 ° C синаптическая сила увеличивается из-за сдвига в сторону компонентов усиления.
Рекомендации
- Клячко В.А. и Стивенс К.Ф. (2006) Температурно-зависимый сдвиг баланса между компонентами кратковременной пластичности в синапсах гиппокампа. J. Neurosci. 26, 6945-6957.
- Маглеби К.Л. и Zengel J.E. (1976a) Аугментация: процесс, который увеличивает высвобождение медиатора в нервно-мышечном соединении лягушки. J. Physiol. 257, 449-470.
- Magleby KL и Zengel J.E. (1976b) Долгосрочные изменения в увеличении, потенцировании и подавлении высвобождения медиатора в зависимости от повторяющейся синаптической активности в нервно-мышечном соединении лягушки. J. Physiol. 257, 471-494.
- Magleby KL и Zengel J.E. (1976c) Факторы, индуцированные стимуляцией, которые влияют на увеличение и усиление высвобождения медиатора в нервно-мышечном соединении. J. Physiol. 260, 687-717.
- Маглеби К.Л. и Zengel J.E. (1982) количественное описание вызванных стимуляцией изменений высвобождения медиатора в нервно-мышечном соединении лягушки. J. Gen. Physiol. 80, 613-638.
- Стивенс К.Ф. и Wesseling J.F. (1999a) Аугментация - это усиление экзоцитотического процесса. Neuron 22, 139-146.
- Wesseling J.F. и Lo D.C. (2002) Ограничение роли активности в контроле готовности к высвобождению синаптических пузырьков. J. Neurosci. 22, 9708-9720.
- Garcia-Perez E, Wesseling JF (2008) Аугментация контролирует быстрый выход из депрессии в возбуждающих синапсах гиппокампа. J. Neurophys. 99: 1770-1786
- Зенгель Дж. Э. и Маглеби К. Л. (1977) Высвобождение передатчика во время повторяющейся стимуляции: избирательные изменения, производимые Sr2+ и Ба2+. Science 197, 67-69.
- Зенгель Дж. Э. и Маглеби К. Л. (1981) Изменения в частоте потенциала миниатюрной замыкательной пластинки во время повторяющейся нервной стимуляции в присутствии Ca2+, Ba2+, а Sr2+ в нервно-мышечном соединении лягушки. J. Gen. Physiol. 77, 503-529.
- Зенгель Дж. Э. и Маглеби К. Л. (1982) Увеличение и облегчение высвобождения передатчика. Количественное описание нервно-мышечного соединения лягушки. J. Gen. Physiol. 80, 583-611.
- Зенгель Дж. Э., Маглеби К. Л., Хорн Дж. П., Макафи Д. А. и Яровски П. Дж. (1980) Облегчение, усиление и потенцирование синаптической передачи в верхнем шейном ганглии кролика. J. Gen. Physiol. 76, 213-231.
- Цукер Р.С. и Регер В.Г. (2002) Кратковременная синаптическая пластичность. Анну. Rev. Physiol. 64, 355-405.