Зелус Ренардии - Zelus renardii

Зелус Ренардии
Zelus renardii - ZooKeys-319-093-g001.jpeg
Зелус Ренардии
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Заказ:
Hemiptera
Семья:
Reduviidae
Род:
Зелус
Разновидность:
Z. renardii
Биномиальное имя
Зелус Ренардии
Коленати, 1856 г.

Зелус Ренардии, жук-убийца листовой воронки,[1][2] это хищное насекомое, содержащееся в племени Harpactorini.[3] Дневной и встречается как на дикорастущих, так и на культурных растениях, Z. renardii Распространился из своих естественных местообитаний на западе Северной и Центральной Америки в три других биогеографических региона по всему миру.[4]

Z. renardii считается родственным видом Z. cervicalis, так как у них есть два уникальных признака: боковые края спинного фаллотекальный склерит загнуты назад, а медиальный отросток сильно загнут на вершине.[5]

Распространение и распространение

Родные

Родной ассортимент Z. renardii простирается в различных климатических зонах материковой части Северной и Центральной Америки на высоте от 8 до 2000 м над уровнем моря.[2][4] Родные ареалы включают тропический, сухой, полузасушливый, засушливый и средиземноморский климат.[2] Кроме того, Z. renardii также, по-видимому, хорошо подходит для городских и нарушенных территорий, поскольку он наблюдался в пригородных районах как на местных, так и на чужеродных травянистых и древесных растениях, а также на обычных садовых растениях.[2] Яичные массы часто можно встретить на овощных растениях.[2] Z. renardii это также сочувствующий с Z. tetracantus на большей части ареала в западной части США, Мексике, Гватемале, Ямайке и других частях Центральной Америки.[1][2]

Не родной

Адаптивность к множеству условий среды обитания, возможно, способствовала его распространению в неместных регионах, поскольку они преадаптации разнообразным климатическим условиям.[2] На свидание, Z. renardii распространились на Гавайи, где они охотятся в основном на инвазивных цикадок сахарного тростника (Perkinsiella saccharicida )[2] и другие тропические районы Тихого океана, такие как атолл Джонстон, Самоа и Филиппины.[1][2] Z. renardii также сообщалось о средиземноморских средах в Чили и Аргентине.[2][4][6]

Расширение Z. renardii по всей Европе началась в средиземноморских регионах, а именно в Греции и Испании.[2] Однако расширение продолжалось и Z. renardii теперь известен во многих странах Средиземноморского бассейна, таких как Италия,[7] Турция и Албания.[6][8] Большинство этих наблюдений было из городских районов.[6] Через восемь лет после появления в Испании, Z. renardii имел ограниченное распространение в средиземноморских средах обитания и в основном ограничивалось прибрежными районами иберийского востока и юга от города Валенсия до Малаги.[6] Кроме того, Z. renardii наблюдалась на юго-востоке, в районе Кфар-Масарик на севере Израиля.[8]

Учитывая обилие Z. renardii в антропогенной среде люди, вероятно, являются основными переносчиками в чужеродные места обитания.[2] Так как яйца, которые обычно приклеиваются к растениям, вылупляются в течение 8–12 дней, а первые и вторые яйца возрастов обычно остаются в районах вокруг места вылупления, доставка саженцев или растительных продуктов считается основным способом распространения в неместные районы.[2][6] Нарушенные и сельскохозяйственные территории подходят для Z. renardii и может также способствовать его распространению в коренных и чужеродных регионах после создания.[4]

Микро-среда обитания

Похоже, что предпочтения растения-хозяина в Z. renardii как его можно поймать пока избиение и подметание как цветущая, так и нецветущая растительность. Z. renardii также распространен в сельском хозяйстве и даже в городских и пригородных условиях.[2]

Z. renardii также имеет различное вертикальное распределение в зависимости от возраста.[9] Нимфы занимаются и кормятся на нижних частях растений, в то время как взрослые особи проводят большую часть времени в верхних частях растений, что может быть механизмом, позволяющим избежать конкуренции между особями или каннибализм.[9] Эти различия в микросреды может повлиять на скорость встречи с добычей.[9]

Анатомия и морфология

Зелус Ренардии взрослый на растительности

взрослые люди

Z. renardii от среднего до большого двукрылое животное со средней общей длиной от 10,57 до 14,25 мм.[4][5] Обычно зеленовато-желтый вентрально и желто-коричневый дорсально, с кориум отчетливо красноватый с более светлым жилкованием.[4][5] Он также имеет длинный прочный корпус.[4][7] с цилиндрической головой, маленькими красноватыми глазами и толстым изогнутым трибуна.[4][5] Передняя большеберцовая кость сзади покрыта железистой щетинки которые выделяют липкое вещество.[4] Отличить его от других Зелус виды, щиток длинный и без выступов, последний брюшной сегмент тонкий с крючковатым средний процесс апикально.[4][5]

Самки похожи на самцов, за исключением того, что они крупнее по общей длине 12,14-14,25 мм (против 10,57-12,98 мм у самцов), а самцы гемелитрон немного выступают за кончик живота.[4][5]

Яйца

Z. renardii яйца маленькие, почковидные, светло-коричневого цвета. Их обычно кладут массой и приклеивают к поверхности растительности.[10]

Репродуктивное поведение

Прекопуляция и совокупление

Во время спаривания пары Z. renardii может совокупляться от 1 до 3 раз в день.[10] Самка может проявлять оборонительное поведение на любой стадии, что приводит к неудачной попытке спаривания самцом.[2] Прекопуляционное поведение у обоих полов начинается с движения усиков.[2] Когда самец готов к спариванию, он приближается к самке спереди или сзади; вероятность отказа зависит от подхода и монтажной позиции.[10] Если самец приближается и пытается сесть спереди, самка с большей вероятностью будет проявлять защитное поведение, например, поднимать передние лапы или наносить удары.[10] Но если самец подходит спереди, а самка восприимчива, существует короткий прекопулятивный период, когда оба пола стричься тереться рострами о переднальные борозды.[10] С другой стороны, самки с меньшей вероятностью будут проявлять защитное поведение, когда самец приближается сзади; и, если самка восприимчива, только самка демонстрирует ростральную стридуляцию.[10]

Спаривание начинается, когда самец может взбираться на самку дорсально и сохранять ее положение, хватая ее ногами и головкой.[1] Затем самец инициирует контакт, постукивая своей трибуной о переднеспинка и голова самки.[2][10] Далее следует расширение мужских гениталий.[2] Как только копулятивные органы задействованы, самец смещается по бокам от самки в зависимости от того, как он эдеагус занимается внутри.[10] Большинство самцов смещаются вправо от самки, хватая ее за грудную клетку и живот своими средними и задними ногами, а передними - за голову.[10] Копуляция может длиться от 15 до 25 минут.[1] После совокупления самец перемещается на вершину самки и остается там 1-2 минуты, пока его тело ритмично вибрирует.[10] Эти колебания характерны не только для Z. renardii, как они также видны в Z. socius.[10]

Зелус Ренардии нимфа

Посткопуляция

В течение откладка яиц яйца приклеиваются на поверхности растений, обычно на брюшную поверхность листьев или иногда на антропогенные материалы, а затем поверх них кладется затвердевающая студенистая масса.[2][10] Количество откладываемых яиц варьируется: среднее количество яиц, откладываемых самками в неволе, колеблется от 17 до 23 яиц за один репродуктивный период.[1] в среднем до 2,5 яиц, при этом примерно 35,5 яиц / масса во время следующего.[10] Яйца обычно вылупляются через 8–12 дней.[1][2] но может занять до 16–33 дней в экспериментальных условиях, когда все яйца в яичной массе вылупляются с интервалом в один час.[10] 67% отложенных яиц имеют жизнеспособные 1 возраст,[2] а нимфы обычно достигают зрелости за два месяца.[1]Если пища доступна, нимфы 1-го возраста начинают кормиться через два часа после вылупления.[10] Тем не менее, как 1-й, так и 2-й возрасты не отходят далеко от яичной массы из-за преимуществ, которые оно дает после вылупления.[3] Z. renardii может предоставить родительская забота доставляя нимфам выгоды после вылупления. Это достигается за счет отложения липких веществ с яичной массой, что помогает уменьшить угрозы и увеличить выживаемость молодняка. Люди 1-го возраста обычно остаются в непосредственной близости от яиц, из которых они вылупились, чтобы накапливать липкие вещества на своих передних и средних ногах, а затем периодически возвращаются для повторного нанесения веществ до тех пор, пока они не смогут производить свои собственные аутогенно. Использование этих веществ может улучшить их способность прикрепляться к субстрату и повысить успешность хищничества на каждую попытку хищничества.[3]

Обширность рациона и общее поведение при кормлении

Взрослый и нимфа Z. renardii находятся зоофаг универсальные хищники, которые питаются разнообразной добычей, от травоядных насекомых, питающихся дикими и культурными растениями, до других насекомых-хищников, таких как златоглазки.[7][11] Нимфы в основном питаются травоядными насекомыми длиной от 0,5 до 4 мм,[9][11] такие как тля, долгоносики и трипсы.[7] В то время как взрослые особи питаются более крупными жертвами длиной от 1,5 до 19 мм разных отрядов, в том числе Hemiptera, Чешуекрылые, Жесткокрылые, Перепончатокрылые, Neuroptera, Blattodea, и Прямокрылые.[7][9] С Z. renardii питается таким разнообразием добычи, ее рацион может меняться в разных экологических условиях или между средами обитания, которые имеют различный состав и численность добычи.[1] Несмотря на то что Z. renardii является хищным насекомым, 1-й и 2-й возрасты могут использовать некоторый растительный материал, например пыльцу или нектар из экстрафлоровые нектарники на нижней части листьев или плодовых структур, в качестве дополнения к их обычному питанию зоофагов или для поддержания их в течение коротких периодов времени, когда более подходящая добыча недоступна.[9][12]

Z. renardii также важный хищник внутри гильдии златоглазок и других насекомых-хищников.[9] Z. renardii показывает изменения в предпочтениях добычи на разных стадиях развития, которые влияют на актуальность хищничества внутри гильдии.[9][11] Интенсивность внутригильдейского хищничества по отношению к другим хищникам возрастает с возрастом. Z. renardii, поскольку взрослые особи питались более крупной добычей и большей долей хищных видов, чем 2-й возраст.[9][11]

Хищное поведение

Отлов добычи в дикой природе обычно происходит на растительности, и Z. renardii остается относительно незащищенным во время кормления.[2] Следовательно, более короткое время хищничества и кормления предполагается экологическим преимуществом, которое снижает риск хищничества.[2] Считается, что обнаружение добычи в первую очередь основано на движении, поскольку движущаяся добыча захватывается с большей частотой, в то время как более неподвижная добыча, например хлопковая тля, менее подвержены хищничеству, даже если они присутствуют в большом количестве.[9] Меньшая, более подвижная добыча попадает в засаду, в то время как менее подвижная добыча преследуется.[1][7] Как правило, хищническое поведение Z. renardii происходит следующим образом: движение усиков в направлении добычи, помощь в обнаружении.[2] Один раз Z. renardii обнаруживает добычу, медленно движется к ней с поднятыми передними лапами и выдвинутыми вперед антеннами.[1][7] Липкое вещество, выделяемое железами большеберцовой кости, увеличивает успех поимки добычи и предотвращает ее побег.[7] В стилет затем вводится, и преоральные пищеварительные агенты выделяются в жертву, парализуя и разжижая ее.[13]

Весь период кормления средними и крупными объектами добычи занимает от 60 до 80 минут.[7] После кормления происходит интенсивный уход за рострами и усиками.[1][2]

Адаптации к хищничеству

Виды внутри подсемейства Harpactorinae, обычно называемые жуками-липучками, способны захватывать добычу с помощью липких веществ; для членов племени Harpactorinii эти липкие вещества в основном находятся на их передних и средних ногах.[3] Вязкие липкие вещества секретируются кожными железами у более зрелых особей.[2] Однако нимфы 1-го возраста не способны производить эти вещества аутогенно и должны собирать их из яиц, из которых они вылупились.[3] На 1-й возрастной стадии применение этих веществ обычно начинается через 25 минут после вылупления, чтобы улучшить успешность хищничества и адгезию к субстрату.[3] Сжимая покрытые секретом передние лапы вокруг добычи, побег значительно сокращается.[3] Кроме того, липкие вещества на их средних и / или задних лапах обеспечивают лучшую адгезию к субстратам, таким как поверхность растений, что важно для нападения из засады и обращения с борющейся добычей.[3] Точная стадия развития, когда Z. renardii производит собственное липкое вещество, неизвестно.[3]

Ключевая адаптация к Z. renardii'Универсальный стиль хищничества - это использование преорального переваривания пищи.[13] Разжижая добычу перед проглатыванием, богатая питательными веществами пища может избирательно проглатываться, повышая эффективность хищничества и позволяя потреблять более крупные или более трудноизлечимые предметы добычи. Быстрый разжижение предметов добычи, как полагают, происходит из-за протеиназа ферменты, производимые слюнные железы и вводится в слюну стилетом. Это важный первый шаг в процессе пищеварения Z. renardii, поскольку проглоченный материал может подвергнуться дальнейшему гидролиз в передняя часть средней кишки в зависимости от приема выделившихся протеиназ слюны и эндопептидаза Мероприятия. По мере продвижения проглоченного материала к задней части средней кишки и задняя кишка, теперь он состоит из укороченных пептидных цепей, что позволяет экзопептидазы продолжить гидролиз. Эндопептидазная активность продолжается в задняя кишка, где впитываются питательные вещества. Активность эндопептидазы в слюнных железах и передней части средней кишки и активность экзопептидазы в задней части средней и задней кишки считается адаптацией к получению пищи в основном из твердой формы, поскольку она позволяет сократить время обращения с добычей и уменьшает время уязвимости во время кормления.[13]

Возможное воздействие на сельское хозяйство

В качестве Z. renardii питается многими видами травоядных вредителей хлопка, кукурузы, сои, люцерны и плодовых деревьев,[2][11] это можно считать агент биологической борьбы.[14] Однако, даже несмотря на то, что добытые предметы Z. renardii часто считаются вредителями в сельскохозяйственном контексте, некоторые полезные виды, которые также используются в качестве биологического контроля в сельскохозяйственных системах, становятся жертвами.[4][11] Благодаря универсальной диете, Z. renardii может выступать в роли важного хищника внутри гильдии на членистоногих, таких как златоглазка Chrysoperla carnea, который обычно используется для борьбы с хлопковой тлей (Тля gossypii ).[11] Поскольку он поедает травоядных вредителей и других хищников этого вредителя, он может нарушить трофические каскады что агент биологической борьбы используется для внедрения в антропогенные системы и может косвенно вызвать рост численности вредителя.[11] Этот эффект можно предотвратить, если З. Ренардии предпочтение другого хищника низкое по сравнению с его предпочтением общей жертве.[11]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Давраноглу, Л. Р. (2011). "Зелус Ренардии (Kolenati, 1856), новый мир, открытый в Европе Reduviid (Hemiptera: Reduviidae: Harpactorinae) ». Ежемесячный журнал энтомолога. 147: 157–162.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа Weirauch, C .; Alvarez, C .; Чжан, Г. (2012). "Зелус Ренардии и Z. tetrachanthus (Hemiptera: Reduviidae): биологические признаки и возможность распространения у двух видов насекомых-убийц ». Флоридский энтомолог. 95 (3): 641–649. Дои:10.1653/024.095.0315.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я Закон, Y .; Седики, А. (2010). «Клейкое вещество на яйцах улучшает успешность хищничества и адгезию к субстрату у только что вылупившихся Зелус Ренардии (Hemiptera: Reduviidae) возрастов ". Анналы энтомологического общества Америки. 103 (5): 771–774. Дои:10.1603 / AN09143.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л D'Hervé, F.E .; Olave, A .; Дапото, Г. Л. (2018). "Зелус Ренардии (Hemiptera: Reduviidae: Harpactorinae: Harpactorini): первая запись из Аргентины ». Revista de la Sociedad Entomológica, Аргентина. 77 (1): 32–35. Дои:10.25085 / rsea.770106.
  5. ^ а б c d е ж Zhang, G .; Hart, E. R .; Вейраух, К. (2016). "Таксономическая монография рода жуков-убийц. Зелус Фабрициус (Hemiptera: Reduviidae): 71 вид на основе 10 000 экземпляров ». Журнал данных о биоразнообразии. 4: 1–356.
  6. ^ а б c d е Lozano, B.R .; Ruiz, M. B .; Де Диос, М.А.Г. (2018). "Инвазивные виды Зелус Ренардии (Kolenati, 1857) (Hemiptera, Reduviidae) в Испании и комментарии о его глобальной экспансии ». Труды Американского энтомологического общества. 144 (3): 551–558. Дои:10.3157/061.144.0305.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я Пинзари, М .; Cianferoni, F .; Martellos, S .; Диоли, П. (2018). "Зелус Ренардии (Kolenati, 1856), недавно установленный чужеродный вид в Италии (Hemiptera: Reduviidae, Harpactorinae) ». Fragmenta Entomologica. 50 (1): 31–35.
  8. ^ а б Ван дер Хейден, Т. (2018). "Первая запись Зелус Ренардии Колетани (Heteroptera: Reduviidae: Harpactorinae) в Израиле ". Revista Chilena de Entomologia. 44 (4): 463–465.
  9. ^ а б c d е ж грамм час я j Cisneros, J. J .; Розенхайм, Дж. А. (1998). «Изменения в поведении кормодобывающих, в распределении внутри растений и выборе микропредприятий универсального насекомого-хищника: анализ возраста». Экологическая энтомология. 27 (4): 949–957. Дои:10.1093 / ee / 27.4.949.
  10. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Мбата, К. Дж .; Hart, E. R .; Льюис, Р. Э. (1987). "Репродуктивное поведение в Зелус Ренардии Коленати 1857 (Hemiptera: Reduviidae) ». Журнал исследований штата Айова. 62 (2): 261–265.
  11. ^ а б c d е ж грамм час я Cisneros, J. J .; Розенхайм, Дж. А. (1997). «Онтогенетическое изменение предпочтений жертвы у хищника широкого профиля. Зелус Ренардии и его влияние на взаимодействие хищник-жертва ". Экологическая энтомология. 22: 399–407. Дои:10.1046 / j.1365-2311.1997.00065.x.
  12. ^ Стоунер, А .; Меткалф, А. М .; Уикс, Р. Э. (1975). «Питание растений хищным семейством Reduviidae (Hemiptera)». Журнал Канзасского энтомологического общества. 48 (2): 185–188.
  13. ^ а б c Коэн, А. С. (1993). «Организация пищеварения и предварительная характеристика трипсиноподобных ферментов слюны хищных гетероптеранов», Зелус Ренардии". Журнал физиологии насекомых. 39 (10): 823–829. Дои:10.1016/0022-1910(93)90114-7.
  14. ^ Su, H.H .; Tian, ​​J.C .; Naranjo, S.E .; Romeis, J .; Hellmich, R. L .; Шелтон, А. М. (2015). "Bacillus thuringiensis растения, выделяющие Cry1Ac, Cry2Ab и Cry1F, не токсичны для жука-убийцы, Зелус Ренардии". Журнал прикладной энтомологии. 139 (1–2): 23–30. Дои:10.1111 / jen.12184.

Внешние источники