Александрий (динофлагеллят) - Alexandrium (dinoflagellate)

Александрий
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
(без рейтинга):
SAR
(без рейтинга):
Альвеолаты
Тип:
Динофлагеллата
Учебный класс:
Dinophyceae
Заказ:
Gonyaulacales
Подотряд:
Gonyaulacaceae
Род:
Александрий
Разновидность

Вступление

Александрий род динофлагеллят. Он содержит некоторые из видов динофлагеллят, наиболее вредных для человека, так как производит токсичные вещества. вредоносное цветение водорослей (HAB), которые вызывают паралитическое отравление моллюсками (PSP) у человека. Существует около 30 видов Александрий которые образуют клады, определяемые в первую очередь по морфологическим признакам их текальных пластинок.[1] Однако в прошлом группа не была четко определена, и, таким образом, из-за интереса к ее токсическому поведению, люди пересмотрели группу путем формального составления таблиц и использования молекулярных маркеров, таких как токсичный ген stx4A, чтобы лучше понять не только отношения между каждым видом; но, что более важно, рассказать что-нибудь о распространении и препятствиях на пути цветения. Даже если о жизненных циклах, связанных с цветением, известно многое, многое еще неизвестно относительно того, как запускается каждая стадия жизни и как она переходит к следующей стадии. Хищничество и паразитизм оказались серьезными препятствиями для роста населения. Изучение путей синтеза токсинов может позволить нам определить, как виды Александрий адаптировались и совместно эволюционировали, чтобы сохраняться.[2]

Этимология

В 1960-х годах египетский исследователь по имени Юсеф Халим обнаружил красный прилив вдоль побережья Александрийской гавани в Египте. Это был первый описанный красный прилив в Египте, и позже Халим идентифицировал и назвал виновника Александрий как дань уважения тому месту, где он был найден, и он опознал Александрий минутный как типовой вид рода.[3][4]

История знаний

Виды, которые в настоящее время входят в Александрий известны давно, но изначально были отнесены к разным родам, а именно: Гоньяулакс. Тем не менее, первая попытка пересмотра рода, Гоньяулакс, был создан Кофоидом в 1911 году. Кофоид был очень влиятельным биологом в свое время. Его величайшей работой была разработка универсальной «системы Кофоидов», которая классифицировала динофлагелляты на основе очень подробных чертежей и четко определенных структур морфологии пластин. К сожалению, однако Кофоид разделился Гоньяулакс на 4 подрода в зависимости от формы и включали несколько видов, которые не следовало классифицировать по названию Гоньяулакс.

Лебур (1925) описал новый вид, названный Gonyaulax tamarensis.[5] Уидон и Кофоид в 1936 году использовали ту же таблицу, что и Лебур, и описали два новых вида: Гоньяулакс акатенелла и Гоняулакс катенелла.[6] Последний был изучен гораздо более подробно в связи с тем, что он вызывает паралитическое отравление моллюсками (ПСП) у человека, получая его от двустворчатых моллюсков. По мере того, как описывалось все больше и больше видов, они либо помещали их в "tamarensis группа "или"катенелла группа ". Отнести виды к любой группе было непросто, и это вызвало большую путаницу.tamarensis группа »была разделена на две подгруппы и были разделены в зависимости от того, контактировала ли одна из ее текальных пластинок с вентральной порой или нет. Гониодома и Гоньяулакс были очень похожи. В 1954 году Гардер заявил, что ее Гониодома описанные виды имели очень похожие характеристики с "tamarensis группа "в Гоньяулакс.[7] Считается, что она первая разъяснила различия в двух группах на основе таблицы.

В 1960 году Халим создал новый род Александрий с Александрий минута как единственный вид, описанный в нем, и он поместил его в "тамаренсигруппа s ".тамаренсигруппа "превратилась в таксономический хаос к этому времени, отчасти потому, что у многих ученых были разногласия по поводу таксономии видов и родов, включенных в эту группу. Многим видам из одного и того же места было дано несколько названий. Группа включала, например, род: Гоньяулакс, Гониодома, Пиродиниум, Александрий, Гесснерий, Протогоньяулакс, и Гленодиниум. В 1971 году группа была пересмотрена Штайдингером, который предположил, что "tamarensis группу "следует отделить от Гоньяулакс. Она также признала Александрий как часть группы. Между тем, в том же году Балех предложил Гоняулагруппу x следует разделить на Александрий или же Гесснерий.

Что вызвало у людей интерес к учебе Александрий потому что он производит паралитические токсины моллюсков (PST). Теория токсичности заключалась в том, что изначально бактерии в океане конкурировали друг с другом, производя токсичные побочные продукты. Александрий будучи бактериоядным, вы проглотите эти бактерии и приобретете способность производить эти PST. Более поздние исследования показали, что действительно, если удалить симбиотические бактерии определенных Александрий видов динофлагеллята производит меньше токсина. Если вы поместите новые бактерии в Александрий видов, нет изменений в продукции токсинов.[8] Тем не менее, эта теория нуждается в дополнительных доказательствах.

Молекулярная филогения

Прежде чем молекулярные данные, основной способ различать Александрий Вид должен был определить, образует ли он цепочки и касается ли текальная пластинка вентральной поры или нет. (5) Однако это было не очень эффективно для различения разных видов, особенно когда описывалось все больше и больше видов. Следовательно, систематики организовали разные виды в разные виды комплексов на основе маркеров генов, из которых два наиболее известных и смертоносных - Александрий тамаренс видовой комплекс и Александрий минута видовой комплекс.

Первоначально Александрий тамаренс видовой комплекс включен Александрий тамаренс, Александрий Fundyense, и Александрий катенелла. Филогения была создана с использованием в основном рибосомной РНК большой и малой субъединицы. Создавая с использованием рДНК, исследователи обнаружили, что филогения формирует 5 различных географических клад в Александрий тамаренс видовой комплекс. Это североамериканские, западноевропейские, умеренно азиатские, тасманийские, тропические азиатские клады и средиземноморские клады.[9]

Новая переработанная Александрий тамаренс Комплекс видов сгруппирован в пять клад, которые называются группами I-V. В настоящий момент в этот комплекс входят 5 видов: Александрий Fundyense (Группа I); Александрий mediterraneum (Группа II); Александрий тамаренс (Группа III); Александрий тихоокеанский (Группа IV); Александрий австралийский (Группа V).[10]

Существует три морфотипа, которые можно выделить в первую очередь на основании морфологии: А. катенелла, A. Fundyense, и A. tamarense. У них есть различия в размере (отношение длины к ширине), наличии или отсутствии вентральной поры, прикрепленной к 1 'или даже 4' текальной пластинке, а также различия в других текальных пластинах. Катенелла может образовывать цепочки, а A.fundyense и A.tamarense не можешь. А. катеналла имеет меньшее отношение длины к ширине, чем два других. (5) A. tamarense имеет вентральную пору, а два других нет. Было обнаружено, что многие клетки имеют промежуточную морфологию между морфологиями, описанными в A. tamarense и A.fundyense. Кроме того, вентральная пора иногда присутствовала, а иногда отсутствовала в A.fundyense. Несмотря на то что A.catenella находится в том же месте, что и A. Fundyense, рекомендуется не включать его в Александрий тамаренс видовой комплекс. Морфологические характеристики были менее различимы, чем первоначально думали ученые.[10]

Однако использование рДНК дало больше уверенности в их филогенетической дифференциации. Используя генетические расстояния ITS / 5.8S внутри и между видами, можно различать различия в геномном несоответствии между двумя видами. Генетическая дистанция между одними и теми же видами была намного ниже, чем между разными видами, что подтверждает наличие различных видоспецифичных клад. Компенсаторные базовые изменения ITS2 (CBC) используются в качестве генетических маркеров, которые используются для изучения разнообразия видов эукариот. ОКК во вторичной структуре спирали III присутствуют в группах I, II и V, но отсутствуют в группах III и IV. Группы I и III не могут производить жизнеспособные кисты. Ученые проверили наличие или отсутствие домена sxtA4 гена sxtA, чтобы определить токсичность каждой группы. Группы I и IV производят сакситоксин, а группы II и III - нет. Группа V может иногда производить или не производить сакситоксин. Есть несколько других видов, которые не входят в эту группу.[10]

Александрий минута видовой комплекс включает A. lusitanicum, A. angustitabulatum, A. minutum, А. андерсоний, A.tamutum, и A. Insetum. Основное отличие этой группы от тамаренс видовой комплекс состоит в том, что A. minutum группы видов намного меньше, и развитие токсичности сильно варьируется даже между разными штаммами. Опять же, ранее эту группу определяли на основе морфологии. Но морфология этой группы гораздо более разнообразна, особенно у разных штаммов. А. инсуетум был единственным видом, у которого 1 'пластинка не соединялась с вентральной порой. Обе A. angustitabulatum и A.lusitanicum были очень похожи по морфологии на A.minutum. А. андерсоний больше всего отличался от группы и был немного больше среднего размера группы. А. тамутум также похож на A.minutum но имеет более широкую 6-футовую пластину. При новом морфологическом анализе было показано, что разницы в ширине с.о. нет. пластина и 1-дюймовая пластина, которые считались такими же в прошлом.

При построении филогении A.minutum разделен на две основные клады. В более крупную кладу входили штаммы, обнаруженные в Европе и южной части Тихого океана. В меньшую кладу входили штаммы, обнаруженные в Новой Зеландии и на Тайване. (6) A. angustitabulatum и A.lusitanicum не выделялись в отдельные клады и вошли в A.minutum видовой комплекс. Таким образом, исследователи предложили, чтобы эти два названия больше не были отдельными и были включены в категорию видов. A.minutum. А. инсуетум образовали отдельную кладу, и три штамма были разделены дальше; два японских штамма были отделены от французского штамма. Также, A.tamatum также сформировал хорошо поддерживаемую кладу из 5 штаммов; тайваньский штамм был отделен от итальянских штаммов. А. андерсоний и A. Ostenfeldii оказались внешней группой и сформировали корень дерева.[11]

В А. катенелла группа включает А. катенелла и A. compressum. Их морфологическая особенность состоит в том, что они образуют цепочки из передне-задних сжатых клеток и не имеют вентральной поры. В Fraterculus группа включает А. аффинный, A. cohorticula, A. fraterculus, А. тамияванищий и A. tropicale. Отличительной особенностью является то, что они образуют цепочки и имеют вентральную пору. В Кутнера группа включает А. кутнера, и A.leei. Характерной чертой является наличие вентральной поры. В Ostenfeldii видовой комплекс включает A. Ostenfeldii, и A. peruvianum, которые теперь считаются синонимами. Отличительной чертой является то, что у них узкая пластинка толщиной 1 дюйм и большая вентральная пора. Некоторые штаммы этих видов также могут продуцировать другой токсин, называемый спиролидами. В псевдогоньяулакс группа включает A. pseudogonyaulax, А. хираной, A. taylorii, A. satoanum, и A.monilatum. Общей чертой этой группы является то, что они не образуют цепочек и не продуцируют гониодины. Остальные виды по большей части не были хорошо документированы таксономически, и поэтому молекулярный анализ их филогении ограничен. Следовательно, филогению других видов необходимо пересмотреть.[12]

Публикация в малоизвестном журнале предположила, что Александрий должны быть разделены на разные роды,[13] но широкий консенсус согласился не следовать этому предложению.[14]

Среда обитания и экология

Александрий в целом широко распространен по земному шару и был идентифицирован в различных частях Северного и Южного полушария. Род можно найти на олиготрофных, мезотрофных и эвтрофных побережьях. В зимние месяцы в регионах с умеренным климатом цисты остаются бездействующими из-за низких температур. У них также есть внутренние биологические часы, которые говорят им, когда прорастать, и, таким образом, являются причиной того, что большинство цветов связано с сезоном. Кисты A. tamarense могут выдерживать температуры от -0,6 до 26,8 ° C, что позволяет им хорошо распределяться по морскому дну. Они не могут терпеть аноксии. Может быть большое количество популяций кист, но только 20% из них могут прорасти и развиться в цветение, потому что кислород присутствует в основном в нескольких миллиметрах внутри осадка. Было замечено, что цисты играют важную роль в генетическом разнообразии субпопуляций и в потоке генов между субпопуляциями. За некоторыми исключениями, токсичные и нетоксичные формы не пересекаются по ареалу, потому что эти две формы представляют собой разные биологические виды, которые имеют ограниченную сексуальную совместимость с другими видами. Ученые наблюдали, что гибриды токсичных и нетоксичных форм производят летальные клетки.[15]

Александрий является условно-патогенной динофлагеллатой и поэтому может цвести в богатых питательными веществами и бедных питательными веществами районах. Для большинства видов, чтобы цветение могло положительно регулироваться, оно должно происходить в водоеме с высокой температурой воды на поверхности, максимальной стабильностью водяного столба, низким содержанием питательных веществ и слабым ветром.[15]

В соляных прудах, Александрий темпы роста населения зависят от солености и температуры. Однако в таких областях, как залив Фанди, динамика цветения больше зависит от перемешивания приливных вод в открытом регионе. В соляных прудах, A. Fundyense ночью мигрируют вертикально вниз, а днем ​​- ближе к поверхности пруда. Однако они не перемещаются слишком близко к поверхности, чтобы их можно было вымыть вытекающей поверхностной водой. (3) Гидрогеографический барьер и поведение организма ограничивают цветение в соседних водах и, таким образом, приводят к накоплению высокой концентрации токсичности в моллюсках.[15]

Другие океанографические силы включают механизмы восходящих и нисходящих ветров, которые также могут играть роль в концентрации цветения. (10) Апвеллинг приводит к тому, что клетки отталкиваются от берега. (10) Это может снизить численность цветущих растений. Однако, когда ветер выталкивает цветение в сторону от берега, вегетативные клетки могут образовываться и опускаться на дно осадка. (10) Когда уровень ветра уменьшается, они снова превращаются в вегетативные клетки. (3) (10) С другой стороны, нисходящие ветры могут позволить элементам вернуться на берег и всплыть на поверхность. (10) Это может иметь противоположный эффект, заключающийся в локализации цветения и, следовательно, увеличении токсической концентрации. (10)

Продолжительность цветения составляет около 2–3 месяцев. Как правило, теплые температуры и достаточная концентрация питательных веществ могут обеспечить отличный рост. Однако даже при оптимальных температурах Александрий популяции могут сокращаться, и это больше связано с жизненным циклом, чем с такими вещами, как хищничество и паразитизм. Сексуальность происходит задолго до пика популяции цветущих растений, и большая часть популяции цветков спаривается, образуя цисты, которые падают в осадок. Таким образом, эксперименты показали, что температура и доступность питательных веществ могут регулировать сексуальность и энцистирование. Было показано, что A.catenella зависит от органических питательных веществ, производимых цветением диатомовых водорослей и / или пикоцианобактериями. Такие наблюдения могут быть причиной того, что цветение других протистов, таких как диатомовые водоросли, коррелирует с цветением Александрий.[15]

Александрий все чаще встречается в портах крупных городов, например, на побережье Средиземного моря. Высоко Александрий рост также обычно обнаруживается в шлейфах пресной воды с низкой соленостью. В сточных водах пресной воды высокое содержание органических веществ и других микроэлементов, таких как высокое содержание железа. Несмотря на то, что люди определенно увеличили количество биоматериала в океане, мы не можем напрямую соотнести увеличение диапазона Александрий цветет из-за деятельности человека. Это потому, что большинство цветений происходит в отдаленных и нетронутых водах в таких местах, как Аляска и Южная Аргентина.[15]

Как автотрофы, Александрий производит кислород, потребляя неорганический углерод. Органический углерод выводится не так много, как другой фитопланктон. Фиксация неорганического углерода увеличивается или уменьшается с увеличением или уменьшением поглощения азота, в зависимости от питания клетки. Александрий накапливает аммоний внутри.[15]

Многие виды также являются миксотрофами, и было обнаружено, что они содержат бактерии и жгутиконосцы внутри пищевых вакуолей. A. minutum может проглотить цианобактерии. А. катенелла может проглатывать гетеротрофные бактерии и цианобактерии. A. tamarense глотает гаптофиты, криптофиты, мелкие диатомеи и Гетеросигма Акашиво. A. tamarense также наблюдалось употребление в пищу других динофлагеллат, таких как Амфидиниум carterae и Prorocentrum минимум. Цветение может быть прекращено из-за лизиса клеток, заражения вирусами и / или бактериями, паразитами и энцистированием. И гетертрофные, и миксотрофные динофлагелляты питаются Александрий. как и инфузория Фавелла. Амебофрия (паразитическая динофлагеллята) и Parvilucifera (перкинзозойный жгутик), как известно, заражают Александрий разновидность. Конкретно, Парвилюцифер поражает подвижную зиготу и пелликулярную кисту A. minutum.[15]

Морфология / Анатомия

Александрий имеет типичную морфологию динофлагеллат с эписомой, цингулюмом, гипосомой и бороздой. Он имеет два жгутика: поперечный жгутик вокруг бороздки поясной извилины, называемый поясной, и продольный жгутик, который выходит наружу от борозды. Имеет орнаментированную теку. Морфология Александрий переменная, но род Александрий можно отделить от Гесснерий за счет того, что 1 'пластина прямо или косвенно связана с крайней передней пластиной Po.[4]Как правило, По большой и овальный. Po имеет полость, называемую апертурой, которая в основном имеет форму запятой. Снаружи запятой и апикальных пластинок много мелких пор. У видов, производящих цепочки, есть вторичные поры, которые большую часть времени расположены дорсально на запятой.[4] Эти поры не встречаются в цингулярной и борозной пластинах.

Жизненный цикл

Александрий имеет зиготический жизненный цикл. В вегетативной фазе виды гаплоидны, и при определенных обстоятельствах, связанных со стрессом, вегетативные клетки могут трансформироваться в неподвижные пелликулярные кисты с тонкой клеточной стенкой. (3) Вегетативная фаза и стадия пелликулярной кисты очень гибкие и Александрий виды часто могут переключиться обратно на вегетативные клетки, когда стресс будет снят или уменьшен. (3) В вегетативной фазе клетки делятся посредством десмошизиса: каждая дочерняя клетка сохраняет половину текальных пластинок матери. Некоторые виды, такие как A. taylorii и А. хираной могут образовывать неподвижные делящиеся кисты, которые обладают способностью делиться, причем образование этих кист ограничивается темной фазой, а прорастание - светлой фазой.[15]

Запуск образования кисты пелликулы часто происходит из-за турбулентности, присутствия паразитов или прохождения через кишечник травоядных. Таким образом, один из защитных механизмов, который Александрий развертывается против паразитов, превращаясь в пленочные кисты, что делает их более устойчивыми к паразитарной инфекции. Некоторые виды эволюционировали, образуя цепочки, чтобы дать им преимущество. Предполагается, что формирование цепочек происходит в ответ на сильную турбулентность, на плавание быстрее, чем отдельные клетки, позволяя им перемещаться дальше или глубже, а также на защитный механизм для уменьшения выпаса.[15]

Во время половой фазы вегетативные клетки могут образовывать конъюгированные гаметы, в результате чего образуется так называемая диплоидная планозигота, которая может трансформироваться в покоящуюся кисту, называемую гипнозиготой. У некоторых видов планозигота может пройти мейоз и произвести вегетативную клетку. Гаметы могут узнавать друг друга с помощью агглютинин-подобных соединений, а затем гаметы могут сливаться на своей вентральной стороне, образуя бифлагеллированную диплоидную планозиготу. Гаметы Александрий такие же, как вегетативные клетки, или могут быть меньше по размеру.[15]

Время, которое гипнозигота проводит в отложениях, скорее всего, связано с конкретным видом или факторами окружающей среды. Было также показано, что при изменении температуры образуется различное количество кист. В случае A. tamarense, определенные бактерии могут подавлять или запускать образование кист. При более низких температурах продолжительность созревания может увеличиваться. Цветение некоторых видов обусловлено сезонами, или же цветение может регулироваться не только сезонными факторами, но и факторами окружающей среды (например, температурой). В правильных условиях гипнозигота прорастает и высвобождает подвижную клетку, называемую планомейоцитом. Половой цикл завершается, когда планомейоцит делится и снова производит вегетативные клетки.[15]

Генетика

Клеточный цикл состоит из типичных эукариотических стадий в M1, S-фазе, G1 и G2. Это происходит в зависимости от света / темноты. Ночью клетки гаплоидны и имеют только одну копию ДНК. В течение дня популяция находится в S-фазе с двумя копиями ДНК. Они проходят закрытый митоз. Фаза от G2 до M регулируется факторами питательных веществ, а фаза S регулируется по времени свет / темнота. Александрий виды должны быть надлежащего размера, прежде чем смогут войти в фазу S и G2. Александрий фундьенс значительно увеличивается в размере во время фазы G2 / M и после митоза уменьшается в размере. Другие виды могут производить ДНК на протяжении всего клеточного цикла. Таким образом, исследователи заявили, что прохождение G1 зависит от света, а прохождение S-фазы зависит от размера.[16][17]

Вырабатываемые специфические токсины регулируются ядерными генами. Масса генома превышает 200 пг ДНК. Он имеет до 150 хромосом с постоянно конденсированным хроматином. И пластидный, и митохондриальный геном типичны для нормальных динофлагеллят. Например, в случае пластидных геномов количество пластидных генов уменьшилось, потому что вместо этого они стали кодируемыми ядром. В A. tamarense, исследователи идентифицировали 48 генов фотосистемы, не кодируемых миникольцом, которые обнаружены в ядерном геноме. 15 генов, которые, как предполагается, находятся в геноме пластид, стали ядерно кодированными вместо A. tamarense. Таким образом, пластидный геном уменьшился до 15 мини-кругов, состоящих из одного гена. Митохондриальный геном также сильно сокращен до наличия только генов, кодирующих белки cob, cox1 и cox3.[18] Они также потеряли гены окислительного фосфорилирования комплекса 1 и A. tamarense заменил его НАДН-дегидрогеназой 2 (NDH-2).[19] В случае А. катенелла, трансляция митохондриального генома, не требует кодонов инициации и терминации.[20]

Окаменелости

Несмотря на то что Александрий не окаменелость очень хорошо. Покоящиеся кисты могут несколько окаменеть. Некоторые исследователи гипотетически подсчитали, что средний возраст Александрий 77 миллионов лет, что восходит к меловому периоду. Что разрешено Александрий резко увеличилось массовое вымирание в меловом периоде (65 млн лет назад) и резкое повышение температуры моря в эпоху палеоцена (55 млн лет назад). Эти два события уменьшили Александрий конкурентов, а также сделали его более благоприятным для увеличения размера. Возникновение Панамского перешейка, которое произошло между 3-13 млн лет назад, разделило многие виды на отдельные географические популяции. Это оказало глубокое влияние на Александрий тамаренс видовой комплекс. В настоящее время их население намного меньше, чем было раньше.[21]

Практическое значение

Александрий производит множество токсичных производных. Первая группа токсинов, которую он производит, включает карбомоилтоксины: сакситоксин (STX), неосакситоксин (NEO) и гониаутоксины с C-11 O-сульфатными аналогами (GTX1-GTX4). Другая группа производимых токсинов - это аналоги сульфокарбамоила N-21 (B1 = GTX5, B2 = GTX6, C1-C4). Производство токсинов кажется генетически специфичным в разных Александрий видов, но содержание клеточного токсина гораздо более вариабельно и, следовательно, не очень хороший молекулярный маркер для филогении. Однако похоже, что в разных географических регионах могут быть различия в составе токсинов PSP Александрий виды или даже штаммы. Могут существовать силы отбора, которые благоприятствуют определенным кистам с определенным составом токсинов.[15]

Токсин PSP продуцируется в фазе G1 клеточного цикла, а спиролиды продуцируются в фазе G2 клеточного цикла. Специфические гены поликетидов (PKS) участвуют в биосинтезе спиролидов. Спиролид состоит из ацетата с иминной составляющей. Путь сакситоксина в целом одинаков у динофлагеллят и цианобактерий, но транскрипты динофлагеллят встречаются во множестве копий, что означает, что он моноцистронный и имеет лидерные последовательности сплайсинга. Литические аллелохимические вещества нацелены на внешние клеточные мембраны других протистов. В частности, литические соединения в A. tamarense может увеличить проницаемость ионов Ca2 + в мембранах других протистовых клеток. Сигналы от веслоногих ракообразных могут повышать содержание токсина PSP в организме. Александрий и дифференциально регулируют гены, регулируя путь передачи сигнала серин / треонинкиназы.[15]

Александрий цветение вызывает отравление PSP у двустворчатых моллюсков, но оно также может нанести ущерб рыбоводным хозяйствам, что приведет к большим потерям местного или крупного бизнеса. Многие лосось в Канаде ежегодно поражается из-за Александрий цветет. А. катенелла может вызвать низкую жизнеспособность жабр. А. катенелла вызывает повреждение тканей жабр, в первую очередь производя активные формы кислорода или АФК.[22]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Мюррей, С.А., Джон, Уве., Кремп, Анке. (2015): Александриум виды: генетические и экологические факторы, влияющие на производство и распространение сакситоксина. Изменение климата и морские и пресноводные токсины. 123-139.
  2. ^ Андерсон, Д.М., Альперман, Т.Дж., Чембелла, А.Д., Коллос, Ю., Массер, Э., Монтрезор, М., 2012: Глобально распространенный род Александрий: Многогранная роль в морских экосистемах и влияние на здоровье человека. Вредные водоросли. 14 (2012): 10-35. https://dx.doi.org/10.1016/j.hal.2011.10.012
  3. ^ Халим Ю., 1960. Alexandrium minutum n. ген. п. sp., провокационная динофлагель «дез ружья». Vie et Milieu, 11, 102–105.
  4. ^ а б c Балех, Энрике. 1995: Род Александрий Халим (Динофлагеллата). Морская станция острова Шеркин, Sherkin Island, Co., Корк, Ирландия.
  5. ^ Лебур М.В., 1925. Динофлагелляты северных морей. Морская биологическая ассоциация Соединенного Королевства, Плимут, стр. i – vi, 1–250, 35 пл.
  6. ^ Whedon, W.F., Kofoid, C.A., 1936. Dinoflagellata региона Сан-Франциско. I. О морфологии скелета двух видов, Gonyaulax catenella и G. acatenella. Публикации по зоологии Калифорнийского университета 41 (4), 25–34.
  7. ^ Гаардер, К.Р., 1954а. Динофлагелляты из Североатлантической глубоководной экспедиции Майкла Сарса 1910 года. Отчет о научных результатах Северного Атланта «Майкл Сарс». Deep-Sea Exped. 1910, Бергенский университет, Джон Григ, Берген 2 (3), 1–62 + Табл. 1–5.
  8. ^ Галлахер, С., Смит, Э.А. 1999: Бактерии и паралитические токсины моллюсков. Протист. 150: 245-255. https://dx.doi.org/10.1016/S1434-4610(99)70027-1
  9. ^ Гу, Х., Цзэн, Н., Лю, Т., Ян, В., Мюллер, А., Крок, Б. 2013: Морфология, токсичность и филогения Александрий (Dinophyceae) у побережья Китая. Вредные водоросли. 27 (2013): 68-81. https://dx.doi.org/10.1016/j.hal.2013.05.008
  10. ^ а б c Лилли Э.Л., Галаныч К.М., Андерсон Д.М. 2005: Филогения, биогеография и границы видов в пределах Александрий минутный группа. Вредные водоросли. 4 (2005): 1004-1020. DOI: 10.1016 / j.hal.2005.02.001
  11. ^ Scholin, C.A., Hallegraff, G.M., Anderson, D.M. 1995: Молекулярная эволюция Александрий тамаренс «комплекс видов» (Dinophyceae): распространение в регионах Северной Америки и Западной части Тихого океана. Phycologia. 34 (6): 472-485. 10.2216 / i0031-8884-34-6-472.1
  12. ^ Джон У., Литакер Р.В., Монтрезор М., Мюррей С., Броснахан М.Л. и Андерсон Д.М. 2014: Официальный пересмотр Александрий тамаренс Таксономия комплекса видов (Dinophyceae): введение пяти видов с упором на классификацию на основе молекулярной ДНК (рДНК). Протист. 165: 779-804. https://dx.doi.org/10.1016/j.protis.2014.10.001
  13. ^ Гомес, Ф., Артигас, Л.Ф., 2019. Новое определение рода динофлагеллят Александрий на основе Центродиниум: Восстановление Гесснерий и Протогоньяулакс, и Эписемиколон ген. ноя Хиндавский журнал морской биологии, 1284104.
  14. ^ Мертенс, К.Н., Адачи, М., Андерсон, Д.М., Бэнд-Шмидт, К., Браво, И., Броснахан, М.Л., Больч, С.Дж., Каладо, А.Дж., Карбонелл-Мур, М.К., Хомерат, Н., Эльбрахтер, М., Фигероа, Р.И., Фрага, С., Гарате-Лисаррага, И., Гарсес, Э., Гу, Х., Халлегрефф, Г., Гесс, П., Хоппенрат, М., Хоригути, Т., Иватаки , М., Джон, У., Кремп, А., Ларсен, Дж., Ли, С. П., Ли, З., Лим, П. Т., Литакер, В., Маккензи, Л., Массере, Э., Мацуока, К. ., Моэструп, О., Монтрезор, М., Нагаи, С., Незан, Э., Нишимура, Т., Околодков, Ю. Б., Орлова, Т. Ю., Рене, А., Сампедро, Н., Сатта, Коннектикут, Шин , HH, Siano, R., Smith, KF, Steidinger, K., Takano, Y., Tillmann, U., Wolny, J., Yamaguchi, A., Murray, S. 2020. Морфологические и филогенетические данные не подтверждают раскол Александрий на четыре рода. Вредные водоросли 98, 101902
  15. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Андерсон, Д. 1997: Динамика цветения токсичных Александрий вид на северо-востоке США Лимнол. Oceanogr. 42 (5): 1009-1022. 10.4319 / lo.1997.42.5_part_2.1009
  16. ^ Арончер-Ольденбург, Гаспар., Кулис, Д.М., Андерсон, Д.М. 1997: Изменчивость токсинов во время клеточного цикла динофлагеллат Александрий фундьенс. Лимнол. Oceanogr. 42 (5): 1178-1188. 10.4319 / lo.1997.42.5_part_2.1178
  17. ^ Дапена, К., Браво, И., Куадрадо, А., Фигероа, Р.Л. 2015: Ядерные и клеточные морфологические изменения во время клеточного цикла и рост токсичной динофлагелляты Александрий. Протист. 166: 144-160 10.1016 / j.protis.2015.01.001
  18. ^ Wisecaver, J.H., Broshahan, M.L., Hackett, J.D. 2013: Горизонтальный перенос генов является важным фактором генных инноваций у динофлагеллят. Genome Biol. Evol. 5 (12): 2368-2381. DOI: 10.1093 / GBE / evt179
  19. ^ Hackett, J.D., Yoon, H.S., Bento Soares, M, Bonaldo, M.F., Casavant, T.L., Scheetz, T.E., Nosenko, T., Bhattacharya, D. 2004: Миграция пластидного генома в ядро ​​в динофлагеллате перидинина. Текущая биология. 14 (3): 213-318. 10.1016 / S0960-9822 (04) 00042-9
  20. ^ Камикава, Р., Нисимура, Х, Сако, Ю. 2009: Анализ транскриптов митохондриального генома и активности переноса электронов в динофлагеллятах Александрий катенелла (Gonyaulacales, Dinophyceae). Психологические исследования. 57 (1): 1-11. DOI: 10.1111 / j.1440-1835.2008.00511.x
  21. ^ Джон, Ю., Фенсом, Р.А., Медлин, Л.К. 2003: Применение молекулярных часов, основанных на молекулярных последовательностях и летописи окаменелостей, для объяснения биогеографических распределений внутри Александрий тамаренс «Комплекс видов» (Dinophyceae). Мол. Биол. Evol. 20 (7): 1015-1027. 10.1093 / molbev / msg105
  22. ^ Mardones, J.I., Dorantes-Aranda, J.J., Nichols, P.D., Hallegraeff, G. 2015: Повреждение жабр рыб динофлагеллятами Александрий катенелла из чилийских фьордов: синергетическое действие АФК и ПНЖК. Вредные водоросли. 49: 40-49. 10.1016 / j.hal.2015.09.001