Cochliobolus carbonum - Cochliobolus carbonum

Cochliobolus carbonum
Северная листовая пятнистость кукурузы
Северная листовая пятнистость кукурузы
Научная классификация
Королевство:
Грибы
Тип:
Аскомикота
Учебный класс:
Дотидеомицеты
Подкласс:
Pleosporomycetidae
Заказ:
Pleosporales
Семья:
Pleosporaceae
Род:
Cochliobolus
Разновидность:
С. карбонум
Биномиальное имя
Cochliobolus carbonum
Синонимы

Bipolaris zeicola (Г.Л. Стаут ) Сапожник,
Дрекслера карбонум (Ullstrup ) Сиван., (1984)
Drechslera zeicola (Г.Л. Стаут) Subram. & Б.Л. Джайн, (1966)
Гельминтоспориум карбонум Ульструп, (1944)
Гельминтоспориум зеикола Г.Л. Стаут (1930)

Cochliobolus carbonum (анаморф: Гельминтоспориум карбонум) - один из более чем 40 видов нитчатых аскомицеты принадлежность к роду Cochliobolus (анаморф: Биполярис / Curvularia). Этот патоген распространен по всему миру: сообщения поступают из Австралии, Бразилии, Камбоджи, Канады, Китая, Конго, Дании, Египта, Индии, Кении, Новой Зеландии, Нигерии, Соломоновых Островов и США. Cochliobolus carbonum - один из самых агрессивных представителей этого рода, поражающих сорго (Сорго виды [Poaceae]), кукуруза (Zea Mays [Poaceae]) и яблоко (Malus domestica [Rosaceae]).[1] Как один из самых разрушительных патогенов сладкой кукурузы, С. карбонум вызывает болезнь Северной листовой пятнистости и початков[1] в то время как бесполая стадия вызывает Гельминтоспориум пятнистость листьев кукурузы.[2] Cochliobolus carbonum патогенен для всех органов кукурузы, включая корень, стебель, початок, ядро ​​и влагалище.[3] Тем не менее, симптомы инфекции четко проявляются в разных частях растения: поражение всего растения и проростков поражает все растение, обесцвечивание листьев и рост мицелия, черные споры и поражения грибов появляются на соцветиях и чешуях, а зерно покрыто мицелием от темно-коричневого до черного. который дает характерный вид древесного угля из-за образования конидий.

Морфология и ключи к идентификации

Cochliobolus carbonum делится, по крайней мере, на пять различных рас в зависимости от патогенности, особенно типов поражения на листьях кукурузы.[4] Cochliobolus carbonum раса 0 (CCR0) по существу не патогенна.[5] Cochliobolus carbonum раса 1 (CCR1) продуцирует специфические токсины хозяина и имеет овальные или круглые пятна на листьях.[6] Пока заражение С. карбонум раса 2 (CCR2) встречается редко, для нее характерны продолговатые пятна шоколадного цвета.[7] С. карбонум раса 3 (CCR3) вызывает линейные и узкие поражения[6] пока С. карбонум раса 4 (CCR4) слабо патогенна, образуя пятна овальной или концентрической формы.[8]

Род Cochliobolus отличается наличием аскомат от темного до черного с одноглазным шаровидным псевдотецием и короткой цилиндрической шейкой.[1] Аскоматы также несут гифы, конидиеносцы, аски битуковидные, с 2-8 спорами, от цилиндрической формы до округлой формы.[9] Аскоматы черные, от шаровидных до эллипсоидальных, щетинки на верхней половине стенки смешаны с конидиеносцами. Псевдопарафизы бывают нитевидными, прозрачными, перегородчатыми и разветвленными.[10] По форме аски от цилиндрических до булавовидных, с коротким стеблем, от прямых до слегка изогнутых, с 1-8 спорами и рудиментарными битуковицами.[10] Конидии прямые или умеренно изогнутые, иногда цилиндрические, но обычно широкие в середине и сужающиеся к закругленным концам, дистосептные, размер 36–100 х 12–18 мкм.[11] Поверхность конидий часто гранулирована, а ворота незаметны. Конидии образуются на вершине неразветвленного конидиеносца.[11] Как правило, конидиеносцы возникают поодиночке или небольшими группами, которые являются прямыми или гибкий, от среднего до темно-коричневого, гладкие, с перегородками, цилиндрические, длиной до 250 мкм, толщиной 5-8 мкм.[12] Изменение продукции микотоксинов в зависимости от Cochliobolus Вид используется для различения некоторых таксонов, и эти микотоксины специфичны для хозяина и не специфичны для хозяина. Токсин HC, продуцируемый С. карбонум гонка 1 и Т-токсин, продуцируемый С. гетерострофус являются специфическими токсинами хозяина, в то время как офиоболины производятся С. miyabeanus и карботоксин, производимый С. карбонум токсины, не связанные с хозяином.[9]

Репродуктивная биология

Вид, наиболее близкий к С. карбонум является C. victoriae которые обладают межвидовой плодовитостью, однако только 1% попыток скрещивания между видами оказались плодовитыми.[13] Сестринские отношения этих двух видов были очевидны на основании филогенетического анализа.[14] Cochliobolus carbonum является половым этапом и может быть получен путем спаривания противоположных спариваний отдельных конидиальных изолятов в агаровой среде Саха со стерилизованными сегментами листьев кукурузы или зернами ячменя, инкубируемыми при 24 ° C.[15]

Скрещивания между разными видами Cochliobolus возможны, давая потомство, различающееся конидиальной морфологией.[11] Горизонтальный и вертикальный перенос генов происходил внутри и между видами грибов Cochliobolus и может быть причиной появления высоковирулентных, продуцирующих токсины рас С. гетерострофус, С. карбонум и C. victoriae.[16] В природе нет никаких доказательств наличия потока генов среди рас С. карбонум несмотря на их симпатии.[17] Телеоморф С. карбонум в полевых условиях не наблюдался.

Предпочтение среды обитания, жизненный цикл, распространение и развитие симптомов

Грибы способны демонстрировать различные взаимодействия со своим хозяином и разный образ жизни в зависимости от взаимодействия. Различные виды Cochliobolus и его анаморфы связаны с различными видами хозяев, такими как эфифиты, эндофиты, сапрофиты и патогены.[1] Зараженные семена - основной источник инокулята С. карбонум на международном уровне, поэтому это патоген на карантине в Европе и других странах. Насколько мне известно, было проведено несколько исследований, чтобы лучше понять жизненный цикл и цикл заражения C. carbonum. Cochliobolus carbonum сохраняется в виде мицелия и устойчивых хламидоспор на остатках кукурузы в поле и на зараженных семенах. Конидии служат основным источником инокулята, разносимого ветром и дождевыми брызгами. Влажная погода и умеренная температура значительно способствуют спорууляции и дают дополнительный посевной материал для вторичного распространения.[18] Во время как патогенной, так и сапрофитной фаз жизненного цикла этот гриб проникает и разветвляется через неповрежденные листья и получает питательные вещества из цитоплазмы и стенок хозяина, разрушая компоненты клеточной стенки за счет продукции различных внеклеточных ферментов.[19] Сначала симптомы проявляются в виде небольших, округлых или овальных, от красновато-коричневого до желто-коричневого цвета поражения, которые со временем становятся более коричневыми или сероватыми. В целом умеренная температура, высокая относительная влажность и обильная роса в период вегетации способствуют развитию этого заболевания.[20] Старые листья кукурузы - важная часть растения для роста и развития С. карбонум, потому что он обеспечивает биохимические вещества, необходимые для образования перитеций, асков и аскоспор.[21]

Важные изменения в классификации

Ранее многие виды Cochliobolus были помещены в Офиоболус. Дрекслер обнаружил, что злаковые формы Гельминтоспориум получили телеоморфы с характерными чертами большей ширины асков и аскоспор, а также геликоидные аскоспоры с биполярным прорастанием, что отклоняется от ранее описанных признаков Офиоболус. Чтобы приспособить эти виды, он ввел новый род Cochliobolus перенес несколько видов в Cochliobolus.[22] Другой род Псевдокохлиоболус был отделен от Cochliobolus на основании наличия строматической ткани под аскомой и степени свертывания аскоспор.[23] Сексуальные состояния Cochliobolus найдены только связанные с Биполярный и Curvularia. Биполярный и Curvularia имеют некоторые морфологические сходства и не могут быть легко различимы по каким-либо четким таксономическим критериям.[9] Хотя сообщалось о нескольких морфологических различиях, конидии Биполярный являются дистосептными, в то время как конидии Curvularia крупнее и объемнее. Некоторые ученые считают, что Биполярный и Curvularia являются синонимами, однако по этому поводу ведутся споры.[9] Различные виды грибов, принадлежащих к Cochliobolus с бесполым состоянием в Биполярный и Curvularia претерпели частые изменения названий в результате уточнения таксономии, что привело к некоторой путанице.[14][24][25] Совершенная стадия этого гриба впервые была названа С. карбонум Р. Р. Нельсоном в 1959 г. Несовершенная стадия была названа Биполярный зейкола в 1959 году. Часто используемые синонимы слова Cochliobolus carbonum мы Гельминтоспориум зеикола (1930), Гельминтоспориум карборн (1944), Drechslera zeiocola (1966) и Дрекслера карбонум (1984). Несколько филогенетических исследований Биполярный и Curvularia показало, что Биполярный не является монофилетическим и некоторые Биполярный виды гнездятся внутри Curvularia.[14][24]

Филогенетическое сходство

Таксономия Cochliobolus, Биполярный и Curvularia сбивает с толку из-за частой смены названий и отсутствия четких морфологических разграничений между Биполярный и Curvularia. Филогенетический анализ Cochliobolus, Биполярный и Curvularia видов проводили с использованием маркеров рДНК (ITS1, 5.8S, ITS2) и фрагмента гена gpd (глицеральдегид-3 дегидрогеназа) размером 600 п.н.[14] Результаты показали, что большинство изолятов Cochliobolus и Биполярный включая С. карбонум, вызывающие серьезные потери урожая, образуют отдельную группу от других видов.[14] Эти данные показали, что эти виды недавно излучали от общего предка.[14] Другое филогенетическое исследование было проведено с использованием комбинированного анализа ITS рДНК (внутренний транскрибируемый спейсер), GPDH (глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа), LSU (большая субъединица) и EF1-α (фактор элонгации трансляции 1-α) и показало, что эта общая группа делится на две основные линии передачи.[24] Согласно их исследованию Биполярный и Cochliobolus виды, сгруппированные по их типовым видам и Curvularia виды с их родовым типом образуют другую группу.[24] Как и предыдущие результаты, анализ показал, что Биполярный и Curvularia не могут быть объединены в один монофилетический род, и деревья показали, что обе эти группы разрешены в один комплекс.[24] В этой статье авторы утверждают, что они разрешили номенклатурный конфликт внутри этого комплекса на основе своих филогенетических данных, и предлагают отдать приоритет наиболее часто используемым родовым названиям. Биполярный и Curvularia для представления этих различных родословных.[24]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Манамгода, Д., Цай, Л., Бахкали, А., Чукеатироте, Э., и Хайд, К. (2011). Cochliobolus: обзор и текущее состояние видов. Разнообразие грибов 51, 3-42.
  2. ^ Джонс, М.Дж. и Л.Д. Дункл, Анализ рас Cochliobolus carbonum с помощью ПЦР-амплификации с произвольными и специфичными для генов праймерами. Фитопатология, 1993. 83 (4): с. 366-370.
  3. ^ Синдху, А. и др., Хранитель трав: специфическое происхождение и сохранение уникального гена устойчивости к болезням в происхождении травы. Труды Национальной академии наук, 2008. 105 (5): с. 1762-1767.
  4. ^ Лу, К. и др., Определение рас и типов спаривания Cochliobolus carbonum из кукурузы в провинции Юньнань в Китае. Журнал фитопатологии, 2013: с. н / д-н / д.
  5. ^ Велц, Х.Г. и К.Дж. Леонард, Фенотипическая изменчивость и паразитарная приспособленность рас Cochliobolus carbonum на кукурузе в Северной Каролине. Фитопатология, 1993. 83 (6): с. 593-601.
  6. ^ а б Цукибоши Т., Кимигафукуро Т. и Сато Т. Идентификация рас Bipolaris zeicola, случайного грибка пятнистости листьев Helminthosporium на кукурузе в Японии. Annals of the Phytopathological Society of Japan, 1987. 53 (5): p. 647-649.
  7. ^ Велц, Г. и К.Дж. Леонард, Генетическая изменчивость в полевой популяции расы 0, 2 и 3 Bipolaris zeicola в 1987 году. Фитопатология, 1988. 78: с. 1574.
  8. ^ Додд, Дж. Л. и А. Л. Хукер, Ранее не описанный патотип Bipolaris zeicola на кукурузе. Болезни растений, 1990. 74 (7): p. 530.
  9. ^ а б c d Сиванесан А. Злаковидные виды Bipolaris, Curvularia, Drechslera, Exserohilum и их телеоморфы. Mycologia, 1987. 158: с. 1-261.
  10. ^ а б Нави С.С. и др., Наглядное руководство по идентификации плесневых грибов на зерне сорго. Информационный бюллетень, Международный научно-исследовательский институт сельскохозяйственных культур для полузасушливых тропиков, Патанчеру, Андхра-Прадеш, Индия, 1999. 58.
  11. ^ а б c Нельсон Р.Р. Генетический контроль конидиальный морфология и расположение у Cochliobolus carbonum. Mycologia 1966. 58 (2): p. 208-214.
  12. ^ Нельсон, Р.Р., Главный локус генов совместимости в Cochliobolus heterostrophus Phytopathology 1957. 47: p. 742-743.
  13. ^ Нельсон Р.Р. Генетика совместимости у Cochliobolus carbonum. Фитопатология, 1960. 50 (2): с. 158-160.
  14. ^ а б c d е ж Берби, М.Л., М. Пирсееди и С. Хаббард, Филогенетика Cochliobolus и происхождение известных высоковирулентных патогенов, на основании последовательностей генов ITS и глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы. Mycologia, 1999. 91 (6): с. 964-977.
  15. ^ Нельсон Р.Р., Cochliobolus carbonum, совершенная стадия Helminthosporium carbonum. Фитопатология, 1959. 49: с. 807-810.
  16. ^ Тургеон, Б. и М. Берби, Эволюция патогенных и репродуктивных стратегий у Cochliobolus и родственных родов, в Молекулярной генетике специфических для хозяев токсинов при болезнях растений, К. Кохмото и О. Йодер, редакторы. 1998 г., Springer, Нидерланды. п. 153-163.
  17. ^ Симкокс, К.Д., Д. Никрент, и В.Л. Педерсен, Сравнение полиморфизма изоферментов у рас Cochliobolus carbonum. Фитопатология, 1992.
  18. ^ Смит, И.М. и др., Cochliobolus carbonum, Технические данные по карантинным вредителям, 1992 г.
  19. ^ Горлач, Дж. М., Э. Ван дер Кнаап и Дж. Д. Уолтон, Клонирование и целевое разрушение MLG1, гена, кодирующего две из трех внеклеточных смешанных глюканаз Cochliobolus carbonum. Прикладная и экологическая микробиология, 1998. 64 (2): p. 385-391.
  20. ^ Свитс, Л. и С. Райт, Комплексная борьба с вредителями кукурузных болезней. Дополнительные публикации (MU), 2008.
  21. ^ Фрис, Р. и Р.Р. Нельсон, Влияние экстрактов стареющих листьев кукурузы на половое размножение Cochliobolus carbonum. Канадский журнал микробиологии, 1972. 18 (2): p. 199-205.
  22. ^ Алкорн Дж. Л. О родах Cochliobolus и Pseudocochliobolus. Mycotaxon, 1983. 16 (2).
  23. ^ Цуда, М., А. Уэяма и Н. Нишихара, Pseudocochliobolus nisikadoi, идеальное состояние Helminthosporium coicis. Mycologia, 1977. 69: p. 1109-1120.
  24. ^ а б c d е ж Манамгода Д. и др. Филогенетическая и таксономическая переоценка комплекса Bipolaris - Cochliobolus - Curvularia. Разнообразие грибов, 2012. 56 (1): p. 131-144.
  25. ^ Сиванесан А. Битуновые аскомицеты и их анаморфы. 1984: Крамер.

внешняя ссылка