Корилоиды - Coryloideae
| Корилоидные | |
|---|---|
 | |
| Carpinus betulus листва | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Plantae |
| Clade: | Трахеофиты |
| Clade: | Покрытосеменные |
| Clade: | Eudicots |
| Clade: | Росиды |
| Заказ: | Fagales |
| Семья: | Betulaceae |
| Подсемейство: | Корилоиды |
| Роды | |
Корилоидные это подсемейство в древесине покрытосеменные семья Betulaceae, широко известное как семейство березовых, состоит из четырех сохранившийся роды - Корил Л., Остриопсис Decne., Carpinus Земельные участки Остря Scop. Эти лиственный деревья и кусты в основном распространяются в северный и круто умеренные зоны Северного полушария, большинство из которых обитает в Азии, многие из них - в Северной Америке, а несколько видов - на юге и в Южной Америке.[1] Синапоморфии такие уменьшенные тычиночные цветки, расширенные особенности анатомии древесины и присутствие спермидинов в пыльце определяют Coryloideae.[2]
В то время как разделение существующих представителей Betulaceae на шесть родов не вызывает споров, положение этих родов в более высокие таксономические ранги и уровень этих рангов являются предметом споров. Обширные исследования на основе рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазы (rbcL) последовательности, внутренняя расшифрованная прокладка (ITS) последовательности, морфология и различные комбинированные наборы данных подтверждают дихотомию Betulaceae на две основные клады.[2][3][4][5] Некоторые авторы разделили роды на два семейства: Betulaceae (Альнус, Betula) и Corylaceae (Carpinus, Остря, Корил, Остриопсис).[3] Многие современные авторы признают два отдельных клады в семье, либо как племена Betuleae и Coryleae или подсемейства Betuloideae и Coryloideae. Также были споры о дальнейшем разделении Coryloideae на две трибы: Coryleae (Корил) и Carpineae (Остриопсис, Carpinus, Остря).[2][3]
Окаменелости
На основании схем распространения ископаемых и современных представителей (Корил, Carpinus, и Остря) в умеренных широтах Северного полушария, Betulaceae, вероятно, возникли в умеренных зонах Лавразии в меловом периоде.[2] Летопись пыльцы также предполагает, что Betuloideae предшествовали Coryloideae. Альнус и Betula дифференцировались еще в начале 80 млн лет назад во время сантона в Меловой.[3] Самые ранние пыльцевые зерна Coryloideae, относящиеся к Корил, появилось 67 млн лет назад Маастрихтский в Палеоцен.[3] Carpinus и Остря появились позже - 60 и 41 млн лет соответственно; Остриопсис еще не подтверждено подобными ископаемыми останками.[3]
Корил субклад
Корил, широко известный как орешник, часто считается родственной группой Остриопсис-Carpinus-Остря субклад. Корил размещается как сестринская группа остальным Coryloideae, потому что он разделяет плезиоморфный состояния характера с Betuloideae, такие как бисексуальность соцветия, тычинка цветы с околоцветник, а гаплоидный число хромосом 14, и пыльца непокрытая отверстия с загущенным эндексином.[2] В монофилия из Корил вид определяется несколькими морфологическими синапоморфиями, включая крупные орехи, рассредоточенные по животным, гипогеальное прорастание семян, и волокна, которые полностью разделены в продольном направлении.[2] Род признается имеющим два или три основных подразделения: разделы или же подроды, причем разделы часто делятся на подразделы. Некоторые авторы делят его на подроды Акантохламиды, Филлохламида, и Сифонохламис. Другие делят род на две части (Акантохламиды и Корил) с разделом Корил на три подраздела (Корил, Colurnae, и Сифонохламис).[4]
Остриопсис – Карпинус – Остря субклад
В Остриопсис–Carpinus–Остря субклад определяется тычиночными цветками без околоцветника, жаберными отверстиями для пыльцы с эндексином, не утолщенным в апертурной области, числом основных хромосом 8 и складчатым рисунком вернации листа.[2][3] Несколько персонажей, в том числе голый сосуд тычинок цветков, гладкой поверхности орешка и вторичных жилок, идущих непосредственно в зубцы листа, дифференцируют Остриопсис из Carpinus и Остря.
Остриопсис часто считается сестринской группой Carpinus и Остря, но это филогенетический позиция обсуждается. Тесные отношения с Корил подтверждается признаками анатомии древесины и последовательностями генов хлоропластов.[5] Размещение Остриопсис как сестра Остря-Carpinus клады поддерживаются филогенетическим деревом, основанным на данных ДНК хлоропластов, но расположение базальное по отношению к Корил поддерживается в дереве на основе ITS.[5]
Carpinus часто считается сестрой Остря. Последовательности ДНК предполагают, что Carpinus мог отличаться от вымершего рода Палеокарпин.[2] Carpinus определяется несколькими морфологическими признаками, включая наличие пестинок у мужских цветков и лиственных прицветники растягивание цветов и фруктов.[5] Carpinus разделен на две части, Дистегокарпус и Carpinusна основе цветочных прицветников, соцветия, и весы. Раздел Carpinus далее делится на три подраздела - Carpinus, Monbeigianae и Полинейры. Монофилия рода спорна. Данные ITS предполагают, что этот род является парафилетическим, в то время как данные о хлоропластной ДНК и ядерном 5S-спейсере подтверждают его монофилетичность.[5] Carpinus также может считаться парафилетическим в зависимости от размещения Остря.
Остря имеет тесные отношения с Carpinus, что убедительно подтверждается последовательностями ITS и rbcL, морфологическими и комбинированными данными нескольких исследований.[2][5] Хотя оба рода имеют схожие соцветия, пыльцевые зерна и сосуды с простыми перфорациями, они различаются эпидермальными признаками листьев и прицветниками завитков, которые радиально-симметричны и похожи на вздутые пузыри. Остря и открыты и плоские в Carpinus.[2]
Хотя близкие отношения Carpinus и Остря поддерживаются данными, монофилия из двух родов остается спорной. Некоторые исследования вложены Остря в Carpinus между разделами Carpinus и Дистегокарпус на основании данных ЕГО или размещенных Остря в качестве базального сорта к Carpinus clade на основе данных ДНК хлоропластов.[5]
Рекомендации
- ^ Стулс, Д. З. и Аксмит, Б. Дж. 2009. Betulaceae из плиоцена и плейстоцена юго-западной Алабамы, юго-восток США. Обзор палеоботаники и палинологии, 155, 25-31. Дои:10.1016 / j.revpalbo.2009.01.001
- ^ а б c d е ж грамм час я j Чен, З. Д., Манчестер, С. Р. и Сан, Х. Ю., 1999. Филогения и эволюция Betulaceae на основе последовательностей ДНК, морфологии и палеоботаники. Американский журнал ботаники, 86, 1168-1181. Дои:10.2307/2656981
- ^ а б c d е ж грамм Буске, Дж., Штраус, С. Х. и Ли, П. 1992. Полное соответствие между морфологической и основанной на Rbcl молекулярной филогенией у берез и родственных видов (Betulaceae). Молекулярная биология и эволюция, 9, 1076-1088. ISSN 0737-4038
- ^ а б Уитчер, И. Н. и Вен, Дж. 2001. Филогения и биогеография корилуса (Betulaceae): выводы из его последовательностей. Систематическая ботаника, 26, 283-298. ISSN 0363-6445
- ^ а б c d е ж грамм Ю, К. О. и Вен, Дж. 2007. Филогения Carpinus и подсемейства Coryloideae (Betulaceae) на основе данных о последовательности хлоропластов и ядерных рибосом. Систематика и эволюция растений, 267, 25-35. Дои:10.1007 / s00606-007-0533-2