Эктосимбиоз - Ectosymbiosis

Европейская омела является примером эктосимбиотического паразита, который живет на верхушках деревьев и удаляет питательные вещества и воду.

Эктосимбиоз это форма симбиотический поведение, при котором паразит живет на поверхности тела хозяин, включая внутренние поверхности, такие как подкладка пищеварительная трубка и каналы из железы. Паразитический вид обычно неподвижен или сидячий, организм существует за счет биотический субстрат через мутуализм, комменсализм, или паразитизм.[1][2] Эктосимбиоз встречается в самых разных средах и у многих разных видов.

У некоторых видов симбиотическая среда, обеспечиваемая паразитом и хозяином, является взаимовыгодной. В недавнем исследовании было обнаружено, что эти микрофлора будут быстро развиваться и диверсифицироваться в ответ на изменение внешней среды, чтобы стабилизировать и поддерживать благоприятную эктосимбиотическую среду.[3]

Эволюционная история

Эктосимбиоз эволюционировал независимо много раз, чтобы восполнить широкий спектр экологические ниши, и то и другое умеренный и крайний.[4] К таким регионам с умеренным климатом относятся моря у побережья Сингапур в то время как крайние области доходят до глубины Антарктида и гидротермальные источники.[1][2][5] Вероятно, он развился как нишевая специализация, которая позволила увеличить разнообразие эктосимбиотического поведения среди видов. Кроме того, в случае мутуализма эволюция улучшила приспособленность обоих вовлеченных видов, способствуя успеху эктосимбиоза. Эктосимбиоз независимо развился через конвергентная эволюция в целом области жизни.[4][6]

Морские ежи, с их множеством шипов, обеспечивают защиту эктосимбиотических паразитов, которые живут на них.

Эктосимбиоз позволяет формировать ниши, которые в противном случае не могли бы существовать без поддержки своего хозяина. По сути, эта добавленная ниша открывает новую ветвь эволюционное дерево Эволюционный успех эктосимбиоза основан на преимуществах, которые испытывают паразит и хозяин. Из-за зависимости паразита от хозяина и связанных с этим преимуществ и затрат как для паразита, так и для хозяина, оба будут продолжать совместно развиваться как объяснил Гипотеза Красной Королевы.[7] Гипотеза Красной Королевы утверждает, что у хозяина будет постоянно развиваться защита от нападения паразитов, и виды паразитов также будут адаптироваться к этим изменениям в организме. защита хозяина.[7] Результат - конкурентная коэволюция между двумя видами.[7]

Эктосимбиоз добавляет биоразнообразие окружающей среды, будь то на суше, в пресной воде, в пустынях или в глубоководные жерла.[8] В частности, эктосимбиоз обеспечивает новую нишу или среду для видов, в которой многие новые виды могут дифференцироваться и процветать.

Эта нишевая специализация между видами также приводит к стабилизации симбиотических отношений между сидячий и подвижный организмы. Эктосимбиоты могут увеличивать фитнес хозяина, помогая с метаболизм, азотфиксация, или очистка организма хозяина.[3][9][10] Разнообразие преимуществ еще предстоит полностью изучить, но в силу того, что они сохраняются на протяжении всей недавней эволюции, они, вероятно, дают адаптивное преимущество многим видам, которые существуют исключительно благодаря эктосимбиозу.

Ремора рыбы образуют эктосимбиотический комменсализм, взаимодействуют с лимонная акула чтобы собирать пищу и путешествовать на большие расстояния.

Типы хоста и паразита динамические

Хотя эктосимбиоз обычно является эволюционно стабильным поведением, разные динамики хозяина и паразита независимо различаются по своей стабильности.

Комменсализм

Основная статья: Комменсализм

Комменсализм - это форма симбиоза, при которой один вид получает выгоду от взаимодействия между видами, а другому не помогает и не причиняет вреда от взаимодействия. Эктосимбиотическое комменсалистическое поведение часто встречается у организмов, которые прикрепляются к более крупным видам, чтобы перемещаться на большие расстояния или легко собирать пищу; это задокументировано в Реморас которые прикрепляются к акулы собирать мусор и путешествовать.[11] Дополнительный эктосимбиотический пример комменсализма - отношения между небольшими сидячими организмами и ехиноиды в Южный океан, где ехиноиды обеспечивают субстрат для роста мелких организмов, а ехиноиды остаются нетронутыми.[8]

Бранчиобделлид кольчатые червя являются мутуалистическими паразитами. Они прикрепляются к сигнальным ракам и питаются диатомовыми водорослями, бактериями и простейшими, которые накапливаются в экзоскелете.

Мутуализм

Основная статья: Мутуализм (биология)

Мутуализм - это форма эктосимбиоза, при которой от взаимодействия выигрывают и хозяин, и паразиты. Есть много примеров мутуалистического эктосимбиоза, встречающегося в природе. Одно из таких отношений между Branchiobdellida и рак в которой Branchiobdellida действует как бактериальный очиститель кишечника для раков.[10] Другой пример - хемоавтотрофные бактерии, связанные с оксидом железа, обнаруженные коркой на жабрах Rimicaris exoculata креветки, которые обеспечивают креветок жизненно важным органическим материалом для их выживания, одновременно поддерживая бактерии различными органическими материалами, которые бактерии не могут производить сами.[5] Группы организмов, которые больше, чем одна пара хозяин и паразит, также могут образовывать мутуалистические эктосимбиотические взаимодействия. Короеды может работать динамично и мутуалистически с грибы и клещи прикреплены к своим экзоскелетам, оба из которых питаются деревьями, чтобы обеспечить жуков жизненной энергией, в то время как жуки обеспечивают необходимый органический материал для грибов и клещей, чтобы выжить.[12][13] В этом случае взаимосвязь между грибами и клещами является функциональной, потому что, хотя оба они выполняют одну и ту же работу, они оптимально функционируют при разных температурах.[12][13]

Мутуалистические взаимодействия могут быть эволюционно нестабильный из-за постоянной борьбы за максимальную выгоду для себя.[14] Это связано с ограниченными преимуществами, предлагаемыми как паразиту, так и хозяину, с возможным исходом, по крайней мере, для вымирания одного из видов, если другие виды начнут использовать преимущества другого.[14] В случае, если мутуалистическое поведение сохраняется в течение достаточного количества поколений, динамика может перерасти в паразитизм, который является более стабильной динамикой из-за увеличения пользы для паразита, который распространяет это поведение.[14] В этом случае паразит использует ранее мутуалистическую динамику хозяина и паразита, получая для себя большую выгоду.[14]

В головная вошь это эктосимбиотический паразит, который питается кровью человека, прикрепляясь к коже черепа.

Паразитизм

Основная статья: Паразитизм

Паразитизм - это форма симбиоза, при которой один вид получает выгоду от взаимодействия между видами, в то время как другой организм активно страдает. Это наиболее распространенная форма эктосимбиотических взаимодействий. Один из многих примеров эктосимбиотических паразитов включает голову вши у людей, которые питаются кровью людей, прикрепляясь к коже черепа человеческой головы. Дополнительно зрелые Branchiobdellida бактерии действуют как похититель питательных веществ в кишечнике рак вид существовать. В этих случаях головные вши и Branchiobdellida оба паразита взаимодействуют с хозяевами.[10]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б М., Ки-младший, Маркус; Б., Джеффрис, Уильям; К., Ворис, Гарольд; М., Ян, Чанг (март 1996). «Эпизойные мшанки, подковообразные крабы и другие подвижные бентосные субстраты». www.ingentaconnect.com. Получено 2018-11-29.
  2. ^ а б Уильямс, Джейсон Д; Макдермотт, Джон Дж (июль 2004 г.). «Биоценозы рака-отшельника: всемирный обзор разнообразия и естественной истории ассоциатов рака-отшельника». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 305 (1): 1–128. Дои:10.1016 / j.jembe.2004.02.020. ISSN  0022-0981.
  3. ^ а б Папот, Клэр; Массоль, Франсуа; Жолливе, Дидье; Тасиемски, Орели (03.05.2017). «Антагонистическая эволюция антибиотика и его молекулярного шаперона: как поддерживать жизненно важный эктосимбиоз в сильно меняющейся среде обитания». Научные отчеты. 7 (1): 1454. Bibcode:2017НатСР ... 7.1454П. Дои:10.1038 / s41598-017-01626-2. ISSN  2045-2322. ЧВК  5431198. PMID  28469247.
  4. ^ а б Нода, Сатоко; Окума, Мория; Ямада, Акинори; Хонго, Юичи; Кудо, Тошиаки (01.01.2003). «Филогенетическое положение и идентификация in situ эктосимбиотических спирохет на простейших в кишечнике термитов». Appl. Environ. Микробиол. 69 (1): 625–633. Дои:10.1128 / AEM.69.1.625-633.2003. ISSN  0099-2240. ЧВК  152436. PMID  12514050.
  5. ^ а б Корбари, L; Збинден, М; Камбон-Бонавита, М; Гайл, фа; Компер, П. (15 января 2008 г.). «Бактериальные симбионты и минеральные отложения в жаберной камере гидротермальной жерловой креветки Rimicaris exoculata: связь с циклом линьки». Водная биология. 1: 225–238. Дои:10.3354 / ab00024. ISSN  1864-7782.
  6. ^ Бауэрмейстер, Ян; Раметт, Албан; Даттагупта, Шармиштха (29 ноября 2012 г.). «Неоднократно развивающиеся специфичные для хозяина эктосимбиозы между сероокисляющими бактериями и амфиподами, живущими в пещерной экосистеме». PLOS ONE. 7 (11): e50254. Bibcode:2012PLoSO ... 750254B. Дои:10.1371 / journal.pone.0050254. ISSN  1932-6203. ЧВК  3510229. PMID  23209690.
  7. ^ а б c да Силва, Джек (2018-08-24), "Теория красной королевы", eLS, John Wiley & Sons, Ltd, стр. 1–7, Дои:10.1002 / 9780470015902.a0028127, ISBN  9780470015902
  8. ^ а б Этери, Винсент; Дэвид, Бруно; Риддер, Шанталь Де; Риго, Тьерри (29 июля 2008 г.). «Эктосимбиоз является критическим фактором местного бентосного биоразнообразия антарктических морских глубин». Серия "Прогресс морской экологии". 364: 67–76. Bibcode:2008MEPS..364 ... 67H. Дои:10.3354 / meps07487. ISSN  0171-8630.
  9. ^ Тай, Вера; Карпентер, Кевин Дж .; Вебер, Питер К .; Nalepa, Christine A .; Перлман, Стив Дж .; Килинг, Патрик Дж. (2016-08-01). «Эволюция генома и азотфиксация у бактериальных эктосимбионтов простейших, населяющих древесных тараканов». Appl. Environ. Микробиол. 82 (15): 4682–4695. Дои:10.1128 / AEM.00611-16. ISSN  0099-2240. ЧВК  4984305. PMID  27235430.
  10. ^ а б c Скелтон, Джеймс; Фаррелл, Кейтлин Дж .; Крид, Роберт П .; Уильямс, Бронвин У .; Эймс, Кэтлин; Helms, Brian S .; Стокель, Джеймс; Браун, Брайан Л. (декабрь 2013 г.). «Слуги, негодяи и автостопщики: современное понимание сложных взаимодействий между реками и их эктосимбиотическими червями (Branchiobdellida)». Пресноводная наука. 32 (4): 1345–1357. Дои:10.1899/12-198.1. ISSN  2161-9549.
  11. ^ Бритц, Р. и Дж. Д. Джонсон. 2012. Онтогенез и гомология скелетных элементов, образующих сосательный диск ремор (Teleostei, Echeneoidei, Echeneidae). Журнал морфологии, 273 (12) 1353-1366, DOI: 10.1002 / jmor.20063
  12. ^ а б Klepzig, Kier D .; Moser, J.C .; Lombardero, F.J .; Hofstetter, R.W .; Эйрес, М. (2001). «Симбиоз и конкуренция: сложные взаимодействия между жуками, грибами и клещами». Симбиоз. 30: 83–96.
  13. ^ а б Шесть, Д. Л .; Бенц, Б. Дж. (Июль 2007 г.). «Температура определяет численность симбионта в многокомпонентном эктосимбиозе короеда-гриба». Микробная экология. 54 (1): 112–118. Дои:10.1007 / s00248-006-9178-х. ISSN  0095-3628. PMID  17264992.
  14. ^ а б c d Холланд, Дж. Натаниэль; ДеАнджелис, Дональд Л .; Шульц, Стюарт Т. (07.09.2004). «Эволюционная устойчивость мутуализма: межвидовая популяционная регуляция как эволюционно устойчивая стратегия». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 271 (1550): 1807–1814. Дои:10.1098 / rspb.2004.2789. ISSN  0962-8452. ЧВК  1691799. PMID  15315896.