Фитнес (биология) - Fitness (biology)

Фитнес (часто обозначается или ω в популяционная генетика модели) является количественный представление естественный и половой отбор в эволюционная биология. Его можно определить либо относительно генотип или к фенотип в данной среде. В любом случае он описывает отдельные репродуктивный успех и равен средний вклад к Генофонд следующего поколения, созданного особями указанного генотипа или фенотипа. Пригодность генотипа проявляется через его фенотип, на который также влияет среда развития. Приспособленность данного фенотипа также может быть разной в разных селективных средах.

С участием бесполое размножение, достаточно определить соответствие генотипам. С участием половое размножение, у генотипов есть возможность получить новую частоту в следующем поколении. В этом случае значения пригодности могут быть присвоены аллели путем усреднения по возможному генетическому фону. Естественный отбор имеет тенденцию аллели с более высокой физической подготовкой чаще встречается с течением времени, что приводит к Дарвиновский эволюция.

Термин «дарвиновская пригодность» может использоваться, чтобы прояснить различие между физическая подготовка.[1] Пригодность не включает меры выживания или продолжительности жизни; Герберт Спенсер известная фраза "выживание сильнейшего "следует интерпретировать как:" Выживание формы (фенотипической или генотипической), которая оставит большинство своих копий в следующих поколениях ".

Инклюзивный фитнес отличается от индивидуальной приспособленности тем, что включает способность аллеля у одного индивида способствовать выживанию и / или воспроизводству других индивидов, разделяющих этот аллель, по сравнению с индивидами с другим аллелем. Один из механизмов инклюзивной приспособленности: родственный отбор.

Фитнес - это склонность

Фитнес часто определяют как склонность или вероятность, а не реальное количество потомков. Например, согласно Мэйнард Смит, «Пригодность - это свойство не индивидуума, а класса людей, например, гомозиготное по аллелю А в определенном локусе. Таким образом, фраза« ожидаемое количество потомков »означает среднее число, а не число, произведенное некоторыми Если бы первый человеческий младенец с геном левитации был поражен молнией в его коляске, это не доказало бы, что новый генотип имеет низкую приспособленность, а только то, что конкретному ребенку не повезло ». [2]

В качестве альтернативы, «приспособленность человека - имеющая массив x фенотипы - вероятность, s (x), что человек будет включен в группу, выбранную в качестве родителей следующего поколения ».[3]

Модели фитнеса: асексуалы

Чтобы избежать осложнений, связанных с сексом и рекомбинацией, мы изначально ограничиваем наше внимание асексуальной популяцией без генетическая рекомбинация. Тогда приспособленность можно напрямую отнести к генотипам, а не беспокоиться об отдельных аллелях. Есть два обычно используемых показателя приспособленности; абсолютная пригодность и относительная приспособленность.

Абсолютный фитнес

Абсолютная фитнес () генотипа определяется как пропорциональное изменение численности этого генотипа в течение одного поколения, связанное с отбором. Например, если количество генотипа в поколении в бесконечно большой популяции (так что нет генетический дрейф ), и пренебрегая изменением численности генотипов из-за мутации, тогда[4]

.

Абсолютная пригодность больше 1 указывает на рост численности этого генотипа; абсолютная пригодность меньше 1 указывает на снижение.

Относительный фитнес

В то время как абсолютная приспособленность определяет изменения в изобилии генотипов, относительная приспособленность () определяет изменения генотипа частота. Если это общая численность населения в поколении , а частота соответствующего генотипа равна , тогда

,

где - средняя относительная приспособленность популяции (опять же без учета изменений частоты из-за дрейфа и мутации). Относительная приспособленность указывает только на изменение распространенности различных генотипов относительно друг друга, поэтому важны только их значения относительно друг друга; относительная пригодность может быть любым неотрицательным числом, включая 0. Часто бывает удобно выбрать один генотип в качестве эталона и установить для его относительной пригодности значение 1. В стандарте используется относительная приспособленность. Райт – Фишер и Модели Moran популяционной генетики.

Абсолютную пригодность можно использовать для расчета относительной приспособленности, поскольку (мы использовали тот факт, что , где - средняя абсолютная приспособленность в популяции). Отсюда следует, что , или другими словами, относительная приспособленность пропорциональна . Невозможно рассчитать абсолютную пригодность только по относительной пригодности, поскольку относительная пригодность не содержит информации об изменениях в общей численности популяции. .

Присвоение значений относительной приспособленности генотипам математически целесообразно, когда выполняются два условия: во-первых, популяция находится в демографическом равновесии, а во-вторых, люди различаются по уровню рождаемости, конкурентоспособности или смертности, но не по комбинации этих черт.[5]

Изменение частот генотипов из-за отбора

Увеличение частоты генотипа с течением времени , относительная приспособленность которого на 1% выше, чем у другого присутствующего генотипа, .

Изменение частот генотипов в результате отбора следует непосредственно из определения относительной приспособленности,

.

Таким образом, частота генотипа будет снижаться или увеличиваться в зависимости от того, будет ли его приспособленность ниже или выше средней приспособленности соответственно.

В частном случае, когда есть только два представляющих интерес генотипа (например, представляющих вторжение нового мутантного аллеля), изменение частот генотипов часто записывается в другой форме. Предположим, что два генотипа и иметь приспособленность и , а частоты и , соответственно. потом , и так

.

Таким образом, изменение генотипа частота зависит в решающей степени от разницы между его приспособленностью и приспособленностью генотипа. . Полагая, что больше подходит, чем , и определение коэффициент отбора к , мы получаем

,

где последнее приближение справедливо для . Другими словами, частота более подходящего генотипа возрастает примерно логистически.

История

В Британский социолог Герберт Спенсер придумал фразу "выживание сильнейшего "в его работе 1864 г. Принципы биологии охарактеризовать что Чарльз Дарвин позвонил естественный отбор.[6]

Британский биолог J.B.S. Холдейн был первым, кто дал количественную оценку фитнесу с точки зрения современный эволюционный синтез дарвинизма и Менделирующая генетика начиная с его статьи 1924 г. Математическая теория естественного и искусственного отбора. Следующим шагом вперед было введение концепции инклюзивный фитнес британский биолог W.D. Гамильтон в 1964 г. в статье о Генетическая эволюция социального поведения.

Генетическая нагрузка

Генетическая нагрузка измеряет среднюю приспособленность популяции индивидов относительно теоретического генотипа оптимальной приспособленности или относительно наиболее подходящего генотипа, фактически присутствующего в популяции.[7] Рассмотрим n генотипов , которые имеют приспособления и частоты генотипов соответственно. Игнорирование частотно-зависимый выбор, то генетическая нагрузка () можно рассчитать как:

Генетическая нагрузка может увеличиваться при вредных мутациях, миграции, инбридинг, или же ауткроссинг более низкая средняя пригодность. Генетическая нагрузка может также увеличиваться, когда полезные мутации увеличивают максимальную приспособленность, с которой сравниваются другие мутации; это известно как замещающая нагрузка или стоимость выбора.

Смотрите также

Примечания и ссылки

  1. ^ Вассерсуг, Дж. Д. и Р. Дж. Вассерсуг, 1986. Ошибки фитнеса. Естественная история 3: 34–37.
  2. ^ Мэйнард-Смит, Дж. (1989) Эволюционная генетика ISBN  978-0-19-854215-5
  3. ^ Хартл, Д. Л. (1981) Учебник по популяционной генетике ISBN  978-0-87893-271-9
  4. ^ Кимура, Джеймс Ф. Кроу, Motoo (1970). Введение в теорию популяционной генетики ([Перепечатка] ред.). Нью-Джерси: Блэкберн Пресс. п. 5. ISBN  978-1-932846-12-6.
  5. ^ Бертрам, Джейсон; Масел, Джоанна (январь 2019 г.). «Отбор в зависимости от плотности и пределы относительной приспособленности». Теоретическая популяционная биология. 129: 81–92. Дои:10.1016 / j.tpb.2018.11.006. PMID  30664884.
  6. ^ "Письмо 5140 - Уоллес А. Р. Дарвину К. Р., 2 июля 1866 г.". Дарвинский заочный проект. Получено 12 января 2010.
    «Письмо 5145 - Дарвин К. Р. Уоллесу А. Р., 5 июля (1866 г.)». Дарвинский заочный проект. Получено 12 января 2010.
    ^ "Герберт Спенсер в его Принципы биологии 1864 г., т. 1, стр. 444, писал: «Это выживание наиболее приспособленных, которое я здесь пытался выразить в механических терминах, - это то, что мистер Дарвин назвал« естественным отбором », или сохранением привилегированных рас в борьбе за жизнь» ». Морис Э. Стак, Лучшая защита конкуренции, получено 29 августа 2007со ссылкой на HERBERT SPENCER, ПРИНЦИПЫ БИОЛОГИИ 444 (Univ. Press of the Pac. 2002.)
  7. ^ Юенс, Уоррен Дж. (2003). Математическая популяционная генетика (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер. стр.78 –86. ISBN  978-0-387-20191-7.

Библиография

внешняя ссылка