Сотрудничество (эволюция) - Co-operation (evolution)

Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg

В эволюция, сотрудничество это процесс, при котором группы организмов работают или действуют вместе для общей или взаимной выгоды. Обычно его определяют как любое приспособление который развился, по крайней мере частично, чтобы увеличить репродуктивный успех социальных партнеров актера.[1] Например, территориальные хоры мужского львы препятствовать злоумышленникам и, вероятно, принесет пользу всем участникам.[2]

Этот процесс контрастирует с внутригрупповой конкуренцией, когда люди работают друг против друга из эгоистичных соображений. Кооперация существует не только у людей, но и у других животных. Разнообразие таксонов, демонстрирующих взаимодействие, довольно велико: от зебра стада пестрые болтуны к Африканские слоны. Многие виды животных и растений сотрудничают как с представителями своего собственного вида, так и с представителями других видов.

У животных

Сотрудничество с животными, по-видимому, происходит в основном ради прямой выгоды или между родственниками.[3] Тратить время и ресурсы на помощь близкому человеку на первый взгляд может показаться разрушительным для шансов организма на выживание, но на самом деле это полезно в долгосрочной перспективе. Поскольку родственники разделяют часть генетического состава помощника, повышение шансов на выживание каждого человека может фактически увеличить вероятность того, что генетические черты помощника будут переданы будущим поколениям.[4]

Однако некоторые исследователи, например профессор экологии Тим Клаттон-Брок, утверждают, что сотрудничество - более сложный процесс. Они заявляют, что помощники могут получать больше прямых и менее косвенных выгод от помощи другим, чем обычно сообщается. Эти достижения включают защиту от хищников и улучшение репродуктивной способности. Более того, они настаивают на том, что сотрудничество может быть не только взаимодействием между двумя людьми, но может быть частью более широкой цели объединения популяций.[5]

Выдающиеся биологи, такие как Чарльз Дарвин, Э. О. Уилсон, и В. Д. Гамильтон, нашли эволюцию сотрудничества увлекательной, потому что естественный отбор благоприятствует тем, кто достигает наибольшего репродуктивного успеха, пока кооператив поведение часто снижает репродуктивный успех актера (индивида, выполняющего совместное поведение). Следовательно, сотрудничество представляло собой сложную проблему для теории естественного отбора, основанной на предположении, что люди соревнуются, чтобы выжить и максимизировать свой репродуктивный успех.[2] Вдобавок было обнаружено, что некоторые виды проявляют кооперативное поведение, которое на первый взгляд может показаться вредным для их собственной эволюционной приспособленности. Например, когда суслик подает сигнал тревоги, чтобы предупредить других членов группы о ближайшем койоте, он привлекает к себе внимание и увеличивает свои собственные шансы быть съеденным.[6] Было выдвинуто несколько гипотез эволюции сотрудничества, и все они основаны на моделях Гамильтона, основанных на инклюзивный фитнес. Эти модели предполагают, что естественный отбор благоприятствует сотрудничеству из-за либо прямых выгод пригодности (взаимовыгодное сотрудничество), либо косвенных выгод приспособленности (альтруистическое сотрудничество ).[7][3] Как объясняется ниже, прямые выгоды включают в себя побочные выгоды и принудительную взаимность, в то время как косвенные выгоды (родственный отбор) включают ограниченное рассредоточение, дискриминацию по родству и эффект зеленой бороды.

Родственный выбор

Одной из специфических форм сотрудничества у животных является родственный отбор, при котором животные способствуют репродуктивному успеху своих сородичей, тем самым способствуя их собственной приспособленности.[3][5][nb 1]

Были предложены различные теории, объясняющие родственный отбор, включая гипотезы «оплаты проживания» и «наследования территории». Теория «платы за проживание» предполагает, что люди помогают другим выращивать потомство, чтобы вернуть милость заводчиков, позволяющую им жить на своей земле. Теория «наследования территории» утверждает, что особи помогают улучшить доступ к районам размножения после ухода заводчиков.[10]

Исследования, проведенные на красных волках, подтверждают мнение предыдущих исследователей о том, что помощники получают как немедленную, так и долгосрочную выгоду от совместного разведения.[5] Исследователи оценили последствия решения рыжих волков оставаться со своими стаями в течение длительного периода времени после рождения. Хотя отсроченное расселение помогло потомству других волков, исследования также показали, что это продлило продолжительность жизни самцов волков-помощников. Это говорит о том, что родственный отбор может принести пользу человеку не только в долгосрочной перспективе за счет повышения приспособленности, но и в краткосрочной перспективе за счет увеличения шансов на выживание.[11]

Некоторые исследования показывают, что люди больше помогают близким родственникам. Это явление известно как родственная дискриминация.[12] В своем метаанализе исследователи собрали данные о родственном отборе, опосредованном генетическим родством у 18 видов, в том числе западная синяя птица, пестрый зимородок, Австралийская сорока, и карлик мангуст. Они обнаружили, что разные виды демонстрируют различную степень родственной дискриминации, причем наибольшая частота встречается среди тех, кто больше всего выигрывает от кооперативного взаимодействия.[12]

В растениях

Кооперация существует не только у животных, но и у растений. В тепличном эксперименте с Ipomoea hederacea, вьющееся растение, результаты показывают, что родственные группы имеют более высокие показатели эффективности роста, чем не-родственные группы. Ожидается, что это произойдет из-за снижения конкуренции внутри родственных групп.[13]

Объяснение

Теория инклюзивной приспособленности дает хороший обзор возможных решений фундаментальной проблемы сотрудничества. Теория основана на гипотезе о том, что сотрудничество помогает в передаче основных генов будущим поколениям либо за счет увеличения репродуктивных успехов индивидуума (прямая приспособленность), либо других людей, несущих те же гены (непрямая приспособленность).[3] Прямые выгоды могут быть результатом простого побочного продукта сотрудничества или механизмов принуждения, в то время как косвенные выгоды могут быть результатом сотрудничества с генетически подобными людьми.[4]

Прямые преимущества фитнеса

Это также называется взаимовыгодным сотрудничеством, поскольку как субъект, так и получатель зависят от прямых выгод от физической формы, которые подразделяются на два разных типа: побочная выгода и принуждение.

Побочная выгода возникает в результате общей заинтересованности социальных партнеров в сотрудничестве. Например, у сурикатов более крупный размер группы приносит пользу всем членам этой группы за счет увеличения выживаемости, успеха в добыче пищи и побед в конфликтах.[14] Это потому, что жить группами лучше, чем жить в одиночестве, а сотрудничество возникает пассивно в результате того, что многие животные делают одно и то же. Побочные выгоды также могут возникать в результате того, что подчиненные животные остаются и помогают гнезду, в котором доминируют лидеры, часто страдающие высокой смертностью. Было показано, что сотрудничество будет наиболее выгодным для пола, который с большей вероятностью останется и размножится в натальной группе. Это потому, что у подчиненного будет больше шансов стать доминирующим в группе со временем. Сотрудничество в этом сценарии часто наблюдается между неродственными членами одного и того же вида, такими как оса. Polistes dominula.[15]

Восторг заключенного, еще один термин для описания побочная выгода, это термин, введенный Кеннет Бинмор в 2007 году после того, как он обнаружил, что выгода может быть автоматическим следствием в противном случае «корыстного» действия в совместная охота. Он проиллюстрировал это сценарием с двумя охотниками, каждый из которых может выбрать, охотиться (сотрудничать) или не охотиться (безбилетный). Если предположить, что совместная охота приносит больше наград, чем охота с одним игроком, когда охота не редкость, выигрывают как охотники, так и неохотники, потому что любой из игроков, вероятно, будет с другими охотниками и, таким образом, может пожинать плоды успешной охота. Эта ситуация демонстрирует «Восторг узника», потому что пища от успешной охоты делится между двумя игроками, независимо от того, участвовали они или нет.[16]

Было показано, что свободная езда или получение результатов без каких-либо усилий, часто является проблемой в коллективных действиях. Примерами бесплатного использования могут быть случаи, когда работник в профсоюзе не платит взносов, но все же получает выгоду от представительства профсоюза. В исследовании, опубликованном в 1995 году, ученые обнаружили, что львы показали индивидуальные различия в степени участия в группово-территориальном конфликте. Некоторые львы постоянно «сотрудничали», приближаясь к злоумышленникам, в то время как другие «отставали», чтобы избежать риска драки. Хотя главная женщина признала отстающих, она не смогла их наказать, предположив, что сотрудничество не поддерживается взаимностью.[17]

Сотрудничество поддерживается в ситуациях, когда безбилетный - это проблема принуждения, который представляет собой механизм, при котором субъект получает вознаграждение за сотрудничество или наказание за отказ от сотрудничества. Это происходит, когда предпочтение отдается сотрудничеству в помощи тем, кто помогал актерам в прошлом. Наказание за отказ от сотрудничества зафиксировано в сурикаты, где доминирующие самки будут атаковать и выселять подчиненных самок, которые забеременели. Беременность рассматривается как отказ от сотрудничества, потому что только доминирующим самкам разрешается выносить потомство. Доминирующие самки будут атаковать и убивать потомство подчиненных самок, если они уклоняются выселение а выселение часто приводит к усилению стресса и снижению выживаемости.[18]

Принуждение также может быть взаимовыгодным, и его часто называют взаимное сотрудничество поскольку акт сотрудничества преимущественно направлен на лиц, которые помогали актеру в прошлом (напрямую) или помогали тем, кто помогал актеру в прошлом (косвенно).[19]

Косвенные преимущества фитнеса

Второй класс объяснений сотрудничества - это косвенные выгоды от пригодности или альтруистический сотрудничество. Есть три основных механизма, которые обеспечивают этот вид улучшения физической формы: ограниченное рассредоточение, родственная дискриминация и эффект зеленой бороды.

Гамильтон первоначально предположил, что высокая степень родства может возникать двумя способами: прямое распознавание родства между людьми или ограниченное расселение, или вязкость популяции, которая может удерживать родственников вместе.[20] Самый простой способ вызвать родство между социальными партнерами - это ограниченное рассредоточение, механизм, при котором генетическое сходство коррелирует с пространственной близостью. Если особи не отходят далеко, то их обычно окружают родственники. Следовательно, любой акт альтруизма будет направлен в первую очередь на родственников. Этот механизм был показан в Синегнойная палочка бактерии, где сотрудничество не приветствуется, когда популяции хорошо перемешаны, но приветствуется, когда существует высокая степень местного родства.[21]

Родственная дискриминация также влияет на сотрудничество, потому что субъект может оказывать помощь преимущественно родственным партнерам. Поскольку родственники обычно имеют общие гены, считается, что этот кумовство может привести к генетическому родству между актером и потомством партнера, что влияет на сотрудничество, которое актор может дать.

Этот механизм аналогичен тому, что происходит с эффект зеленой бороды, но с эффектом зеленой бороды актер должен вместо этого определить, кто из его социальных партнеров имеет общий ген сотрудничества. Система «зеленой бороды» всегда должна сочетаться у индивидов и аллелей, чтобы произвести ощутимый признак, распознать эту черту у других и преференциальное отношение к признанным. Примеры поведения зеленой бороды были обнаружены в гидрозоаны, слизевые формы, дрожжи, и муравьи. Пример есть в ящерицы с пятнами, где самцы с синим горлом предпочитают селиться рядом друг с другом. Результаты показывают, что соседние голубоглазые более успешны в охране партнера. Однако голубые самцы рядом с более крупными и агрессивными оранжевыми самцами имеют определенную цену.[22] В этой стратегии синего цвета есть эволюционные циклы альтруизма, чередующиеся с мутуализмом, связанные с игрой RPS.

Многоуровневый выбор

Основная статья: Многоуровневый выбор

Теория многоуровневого отбора предполагает, что отбор действует более чем на одном уровне: например, он может действовать на атомном и молекулярном уровне в клетках, на уровне клеток в организме, а затем снова на уровне всего организма, и уровень сообщества и видовой уровень. Любой уровень, не конкурирующий с другими уровнями того же уровня, будет исключен, даже если уровень ниже является высококонкурентным. Классический пример - гены, предотвращающие рак. Раковые клетки бесконтрольно делятся, и на клеточном уровне они очень успешны, потому что (в краткосрочной перспективе) они очень хорошо воспроизводятся и опережают другие клетки организма. Однако на уровне всего организма рак часто приводит к летальному исходу и может препятствовать размножению. Поэтому изменения в геноме, которые предотвращают рак (например, заставляя поврежденные клетки действовать сообща, разрушая сами себя), приветствуются. Теория многоуровневого отбора утверждает, что аналогичные эффекты могут иметь место, например, заставляя людей сотрудничать, чтобы избежать поведения, которое благоприятствует им в краткосрочной перспективе, но разрушает сообщество (и их потомков) в долгосрочной перспективе.

Рыночный эффект

Одна из теорий, предлагающих механизм, который может привести к развитию сотрудничества, - это «рыночный эффект», предложенный Ноэ и Хаммерстайном.[23] Механизм основан на том факте, что во многих ситуациях существует компромисс между эффективностью получения желаемого ресурса и объемом ресурсов, которые можно активно получить. В этом случае каждый партнер в системе может получить выгоду от специализации на производстве одного конкретного ресурса и получения другого ресурса путем торговля. Когда существует только два партнера, каждый может специализироваться на одном ресурс, и обменять на другой. Торговля ресурсом требует сотрудничества с другим партнером и включает в себя процесс торгов и переговоров.

На этот механизм можно положиться как внутри вида или социальной группы, так и внутри видовых систем. Его также можно применить к системе с несколькими партнерами, в которой владелец ресурса имеет право выбирать своего партнера по сотрудничеству. Эта модель может быть применена в естественных системах (примеры существуют в мире обезьян, рыб-чистильщиков и т. Д.). Однако легко привести в качестве примера системы международной торговли. Арабские страны контролируют огромное количество нефти, но ищут технологии у западных стран. Они, в свою очередь, нуждаются в арабской нефти. Решение - торговое сотрудничество.

Симбиоз

Симбиоз относится к двум или более биологическим видам, которые тесно взаимодействуют, часто в течение длительного периода времени. Симбиоз включает три типа взаимодействий:мутуализм, комменсализм, и паразитизм - из которых только мутуализм иногда можно квалифицировать как сотрудничество. Мутуализм предполагает тесное взаимовыгодное взаимодействие между двумя разными биологическими видами, тогда как «сотрудничество» - это более общий термин, который может включать более слабые взаимодействия и может быть межвидовым (между видами) или внутривидовым (внутри вида). В комменсализме один из двух участвующих видов получает пользу, в то время как другой не получает ни вреда, ни пользы. При паразитизме один из двух участвующих видов получает выгоду за счет другого.

Симбиоз может быть обязательным или факультативным. В облигатном симбиозе выживание одного или обоих видов зависит от другого. В факультативном симбиозе симбиотическое взаимодействие не является необходимым для выживания любого вида.

Два особых типа симбиоза включают: эндосимбиоз, при котором один вид живет внутри другого, и эктосимбиоз, при котором один вид живет внутри другого.

Мутуализм

Ризобия узелки на Vigna unguiculata

Мутуализм это форма симбиоза, в котором выигрывают оба участвующих вида.

Классическим примером мутуализма является взаимодействие между ризобия почвенные бактерии и бобовые (Fabaceae ). В этом взаимодействии бактерии ризобии вызывают образование корневых клубеньков у бобовых растений посредством обмена молекулярными сигналами.[24] Внутри корневых клубеньков ризобии фиксируют атмосферный азот в аммиак с помощью нитрогеназа фермент. Бобовые растения получают пользу от нового источника пригодного для использования азота из ризобий, а ризобии извлекают выгоду из источников энергии органических кислот растений, а также от защиты, обеспечиваемой корневыми клубеньками. Поскольку ризобии живут в бобовых, это пример эндосимбиоза, а поскольку и бактерии, и растения могут выжить независимо, это также пример факультативного симбиоза.

Лишайники еще один пример мутуализма. Лишайники состоят из грибок (микобионт) и фотосинтетический партнер (фотобионт), который обычно зеленая водоросль или цианобактерии. Микобионт получает пользу от сахарных продуктов фотосинтез генерируется фотобионтом, и фотобионт извлекает выгоду из повышенного удерживания воды и увеличения площади поверхности для захвата воды и минеральных питательных веществ, доставляемых микобионтом. Многие лишайники являются примерами облигатного симбиоза. Фактически, пятая часть всех известных дошедших до нас видов грибов образует обязательные симбиотические ассоциации с зелеными водорослями, цианобактериями или обоими.[25]

Не все примеры мутуализма также являются примерами сотрудничества. В частности, в мутуализме побочных продуктов выигрывают оба участника, но при этом не участвует сотрудничество. Например, когда слон испражняется, это полезно для слона как способ избавиться от отходов, а также полезно для навозного жука, который использует навоз слона. Однако поведение ни одного из участников приносит пользу другому, и поэтому сотрудничество не происходит.[26]

Скрытые преимущества

Скрытые преимущества выгоды от сотрудничества, которые не очевидны, потому что они неясны или задерживаются. (Например, скрытая выгода не приведет к увеличению количества потомства или жизнеспособности потомства.)

Один из примеров скрытой выгоды включает: Малар цианеус, то превосходный крапивник. В М. cyaneusналичие помощников у гнезда не приводит к увеличению массы птенцов. Однако присутствие помощников дает скрытую выгоду: они повышают вероятность того, что мать выживет и сможет размножаться в следующем году.[16]

Другим примером скрытой выгоды является косвенная взаимность, при которой лицо-донор помогает бенефициару повысить вероятность того, что наблюдатели будут инвестировать в донора в будущем, даже если у донора не будет дальнейшего взаимодействия с бенефициаром.

В исследовании с участием 79 студентов участники сыграли в игру, в которой они могли многократно отдавать деньги другим и получать их от других. Им сказали, что они никогда не будут взаимодействовать с одним и тем же человеком во взаимной роли. История пожертвований игрока отображалась при каждом анонимном взаимодействии, и пожертвования значительно чаще поступали получателям, которые были щедры по отношению к другим в более ранних взаимодействиях.[27] Было показано, что косвенная взаимность возникает только у людей.[28]

Дилемма заключенного

Основная статья: Дилемма заключенного
Совместная охота волков позволяет им ловить гораздо более крупную и питательную добычу, чем может справиться любой отдельный волк. Однако такое сотрудничество потенциально может быть использовано эгоистичными людьми, которые не подвергают себя опасностям охоты, но, тем не менее, разделяют добычу.

Даже если от сотрудничества выигрывают все члены группы, личные интересы могут не способствовать сотрудничеству. В Дилемма заключенного систематизирует эту проблему и является предметом многих исследований, как теоретических, так и экспериментальных. В своей первоначальной форме игра «дилемма заключенного» (PDG) описывала двух ожидающих суда заключенных, A и B, каждый из которых столкнулся с выбором: предать другого или хранить молчание. "игра "имеет четыре возможных исхода: (а) они оба предают друг друга и оба приговорены к двум годам тюремного заключения; (б) А предает В, что освобождает А, а В приговаривают к четырем годам тюремного заключения; (в) В предает A с тем же результатом, что и (b), за исключением того, что это B, который освобожден, а другой проводит четыре года в тюрьме; (d) оба хранят молчание, в результате чего каждый приговаривается к шести месяцам заключения. Ясно (d) ( «сотрудничество») - лучшая взаимная стратегия, но с точки зрения индивидуального предательства непобедима (в результате освобождается или получает только двухлетний срок). Молчаливое молчание приводит к четырехлетнему или шестилетнему тюремному заключению. месячный приговор. Это подтверждается еще одним примером PDG: два незнакомца вместе посещают ресторан и решают разделить счет. Наилучшим обоюдным ходом для обеих сторон было бы заказ самых дешевых блюд в меню (взаимное сотрудничество). Но если один из членов группы использует ситуацию, заказывая самые дорогие предметы, то лучше, чтобы другой участник поступайте так же. Фактически, если личность посетителя совершенно неизвестна, и двое посетителей вряд ли когда-либо снова встретятся, всегда в ваших собственных интересах есть как можно дороже. Ситуации в природе, которые подвержены той же динамике (вознаграждения и штрафы), что и PDG, определяют совместное поведение: сотрудничество никогда не входит в фитнес-интересы человека, даже несмотря на то, что взаимное сотрудничество вознаграждает двух участников (вместе) больше, чем любая другая стратегия .[29] Сотрудничество не может развиваться в этих условиях.

Однако в 1981 г. Аксельрод и Гамильтон[30] отметил, что если одни и те же участники в PDG встречаются неоднократно (в так называемой итеративной игре «дилемма заключенного», IPD), то «око за око» (предвещаемое Роберт Триверс Теория взаимного альтруизма 1971 г.[31]) - надежная стратегия, пропагандирующая альтруизм.[29][30][32] В «око за око» оба игрока начинают сотрудничество. После этого каждый участник повторяет последний ход другого игрока, в результате чего получается бесконечная последовательность совместных ходов. Однако ошибки серьезно подрывают эффективность «око за око», вызывая длительные череды предательства, исправить которые можно только с помощью другой ошибки. После этих первоначальных открытий были идентифицированы все другие возможные стратегии игры IPD (всего 16 возможностей, включая, например, «щедрый око за око», который ведет себя как «око за око», за исключением того, что он взаимодействует с небольшой вероятностью, когда последним ходом соперника было «предать».[33]), но все они могут быть проиграны хотя бы одной из других стратегий, если один из игроков переключится на такую ​​стратегию. В результате ничего не эволюционно стабильный, и любая продолжительная серия повторяющейся игры дилеммы заключенного, в которой альтернативные стратегии возникают случайно, порождает хаотическую последовательность изменений стратегии, которая никогда не заканчивается.[29][34][35]

Результаты из экспериментальная экономика показывают, однако, что люди часто действуют более сообща, чем того требует строгий личный интерес.[36]

Эволюционные механизмы, предполагающие, что взаимность является результатом, а не причиной эволюции сотрудничества.

В свете повторяющейся дилеммы заключенного и теории взаимного альтруизма, неспособной дать полные ответы на вопрос об эволюционной стабильности сотрудничества, было предложено несколько альтернативных объяснений.

Павлин-самец с красивым, но неуклюжим, аэродинамически несостоятельным эректильным хвостом, который Амоц Захави считает, что это физический недостаток, сравнимый с физическим недостатком скаковой лошади. Чем больше физический недостаток, тем больше подходит индивидуум (см. Текст).
Лучшие лошади в гандикап гонка нести наибольший вес, поэтому размер инвалидности является мерой качества животного.

Между кооперативным поведением и преувеличением сексуальные украшения проявляется некоторыми животными, особенно некоторыми птицами, такими как, среди прочего, павлин. Оба являются дорогостоящими с точки зрения пригодности, и оба обычно заметны другим членам популяции или вида. Это привело Амоц Захави предположить, что оба могут быть фитнес-сигналы сделана эволюционно стабильной благодаря его принцип гандикапа.[37][38][39] Если сигнал должен оставаться надежным и в целом устойчивым к фальсификации, сигнал должно быть эволюционно дорогостоящим.[40] Таким образом, если лжец (с низкой приспособленностью) использовал дорогостоящий сигнал, который серьезно подорвал его реальную пригодность, ему было бы трудно поддерживать подобие или нормальность.[41] Захави позаимствовал термин «принцип гандикапа» из систем спортивного гандикапа. Эти системы нацелены на уменьшение неравенства в производительности, тем самым делая исход соревнований менее предсказуемым. В коне гандикап гонка Доказано, что более быстрым лошадям приходится носить под седлами больший вес, чем более медленным лошадям. Аналогичным образом в любительский гольф, у лучших игроков в гольф вычитается меньше ударов из исходных результатов, чем у менее талантливых игроков. Таким образом, гандикап коррелирует с показателями без инвалидности, что позволяет, если кто-то ничего не знает о лошадях, предсказать, какая лошадь с инвалидностью выиграет открытую гонку. Это будет инвалид с наибольшим весом в седле. Недостатки в природе хорошо видны, и поэтому павлина, например, могла бы определить здоровье потенциального партнера, сравнив ее физический недостаток (размер хвоста павлина) с таковыми у других самцов. Потеря физической формы самца, вызванная физическим недостатком, компенсируется его расширенным доступом к самкам, что является такой же проблемой для фитнеса, как и его здоровье. Совместные действия, по определению, также обходятся дорого (например, помощь в выращивании птенцов в гнезде неродственной пары птиц по сравнению с производством и выращиванием собственного потомства). Следовательно, это также будет сигнализировать о пригодности и, вероятно, так же привлекательно для женщин, как и физический недостаток. Если это так, сотрудничество эволюционно стабилизируется за счет половой отбор.[38]

An Африканский карликовый зимородок, демонстрирующие детали внешнего вида и окраски, характерные для всех африканских карликовых зимородков с высокой степенью точности.[42]

Существует альтернативная стратегия определения подходящих партнеров, которая не полагается на один пол, имеющий преувеличенные сексуальные украшения или другие недостатки, но, вероятно, в целом применима к большинству, если не ко всем сексуальным созданиям. Он основан на концепции, согласно которой изменение внешнего вида и функциональности, вызванное безмолвный мутация обычно выделяется среди населения. Это связано с тем, что измененный внешний вид и функциональность будут необычными, своеобразными и отличаться от нормы в этой популяции. Норма, по которой оцениваются эти необычные особенности, состоит из подходящих атрибутов, которые достигли своей множественности благодаря естественный отбор, в то время как менее адаптированные атрибуты будут в меньшинстве или откровенно редки.[43] Поскольку подавляющее большинство мутантных черт неадаптивны и невозможно предсказать будущее направление эволюции, можно ожидать, что сексуальные существа будут предпочитаю партнеров с наименьшим количеством необычных или незначительных черт.[43][44][45][46][47] Это приведет к тому, что половая популяция быстро потеряет периферические фенотипические особенности, тем самым полностью изменив внешний вид и поведение всех ее членов. Все они очень быстро начнут выглядеть удивительно похожими друг на друга во всех деталях, как показано на прилагаемой фотографии. Африканский карликовый зимородок, Ispidina picta. Как только популяция станет столь же однородной по внешнему виду, как это типично для большинства видов, весь ее репертуар поведения также будет воспроизведен. эволюционно стабильный, включая любые кооперативные, альтруистические и социальные взаимодействия. Таким образом, в примере над эгоистичного человека, который держится в стороне от остальной части охотничьей стаи, но, тем не менее, присоединяется к добыче, этот человек будет признан отличным от нормы, и поэтому ему будет трудно привлечь помощника (койнофилия ).[46] Следовательно, его гены будут иметь очень небольшую вероятность передачи следующему поколению, таким образом эволюционно стабилизируя сотрудничество и социальные взаимодействия на любом уровне сложности, который является нормой для этой популяции.[35][48]

История сотрудничества исследования

Одно из первых упоминаний о сотрудничестве животных было сделано Чарльз Дарвин, который отметил это как потенциальную проблему для своей теории естественного отбора.[49] На протяжении большей части XIX века интеллектуалы любили Томас Генри Хаксли и Петр Кропоткин горячо обсуждали, сотрудничают ли животные друг с другом и проявляют ли животные альтруистическое поведение.[50]

В конце 1900-х годов некоторые ранние исследования сотрудничества животных были сосредоточены на преимуществах группового образа жизни. Хотя проживание в группе приводит к затратам в виде учащения нападений хищников и усиления конкуренции при спаривании, некоторые животные обнаруживают, что выгоды перевешивают затраты. Животные, ведущие групповой образ жизни, часто получают пользу от помощи в удалении паразитов, доступе к большему количеству партнеров и сохранению энергии при поиске пищи.[51] Изначально наиболее очевидной формой сотрудничества животных было родственный отбор, но более поздние исследования сосредоточены на сотрудничестве между родственниками, где преимущества могут казаться менее очевидными. Взаимодействие между родственниками часто включает в себя множество стратегий, включая манипуляции и принуждение, что усложняет изучение этих взаимодействий.[2] Пример манипуляции представляет кукушка, выводок паразита, которая откладывает яйца в гнезде птицы другого вида.[16] Затем эту птицу заставляют кормить и заботиться о потомстве кукушки. Хотя на первый взгляд это явление может выглядеть как сотрудничество, оно приносит пользу только одному получателю.

В прошлом простой теория игры модели, такие как классическая кооперативная охота и Дилемма заключенного модели, использовались для определения решений, принимаемых животными в кооперативных отношениях. Однако сложные взаимодействия между животными потребовали использования более сложных экономических моделей, таких как равновесие по Нэшу. В равновесие по Нэшу - это тип теории некооперативных игр, в которой предполагается, что на решение человека влияет его знание стратегий других людей. Эта теория была новой, поскольку учитывала более высокие когнитивные способности животных.[52][53] В эволюционно устойчивая стратегия это усовершенствованная версия равновесие по Нэшу в том смысле, что предполагается, что стратегии наследуются и подвержены естественному отбору. Экономические модели полезны для анализа отношений сотрудничества, потому что они дают прогнозы относительно того, как люди будут действовать, когда сотрудничество является вариантом. Экономические модели несовершенны, но они дают общее представление о том, как работают отношения сотрудничества.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Генный набор (или геном) человека может быть представлен буквами алфавита. Каждая буква представлена ​​дважды: A1 и А2. Таким образом, геном этого человека состоит из 52 генов. Нижний индекс указывает, от какого родителя пришла эта копия A. В основном эти две копии идентичны, но иногда они немного отличаются. Когда этот человек воспроизводит половым путем, одна или другая копия A (выбранная случайным образом) передается потомству-1, которое получает свою вторую копию A от сексуального партнера. То же самое происходит с генами B, C, D, ..., Z. Если мы обозначим двух сексуальных партнеров с помощью индексов «m» и «f», то геном потомства, которое они производят, может состоять из Am2/ Аf1, Bm2/ Bf2, Сm1/ Cf1, Dm1/ Df1 ... Яm1/ Zf2. Каждый родитель внес ровно половину генома потомства. Таким образом, индивидуум «m» разделяет только половину своего генома со своим потомством. Предположим, особи «m» и «f» производят второе потомство (потомство-2), геном которого определяется точно таким же образом. Существует 50% вероятность того, что потомок-2 унаследует ту же копию A от «m», что и потомок-1 (т.е.m2). Это также относится к гену B и так далее по алфавиту. Если подбрасывание монеты «орел» означает, что ген X такой же у потомка-1, что и у потомка-2, то в 26 подбрасываниях монеты примерно половина будет «орлом», а остальные «решками», т.е. половина генов, унаследованных от родителя «m», будет одинакова в двух потомках. То же самое произойдет с генами, унаследованными от родительского «f». Таким образом, из 52 генов, унаследованных от двух родителей, в среднем 13 + 13 = 26 (или половина) будут идентичны у двух братьев и сестер. Таким образом, братья и сестры генетически так же похожи друг на друга, как родитель на потомство.[8][9] Поэтому с эволюционно-генетической точки зрения помогать в воспитании полных братьев и сестер так же выгодно, как и производить и воспитывать собственное потомство.

Рекомендации

  1. ^ Гарднер, Энди; Гриффин, Эшли; Запад, Стюарт (декабрь 2009 г.). Теория сотрудничества. eLS. Дои:10.1002 / 9780470015902.a0021910. ISBN  978-0470016176.
  2. ^ а б c Клаттон-Брок, Т. (5 ноября 2009 г.). «Сотрудничество между не родственниками в обществах животных». Природа. 462 (7269): 51–57. Bibcode:2009Натура 462 ... 51С. Дои:10.1038 / природа08366. PMID  19890322. S2CID  205218102.
  3. ^ а б c d Линденфорс, Патрик (2017). В чью пользу? Биологическая и культурная эволюция человеческого сотрудничества. Чам, Швейцария: Springer. ISBN  9783319508740. OCLC  979992026.
  4. ^ а б Гамильтон, В. Д. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. I». Журнал теоретической биологии. 7 (1): 1–16. Дои:10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341.
  5. ^ а б c Клаттон-Брок, Т. (2002). «Совместное размножение: родственный отбор и мутуализм у кооперативных позвоночных». Наука. 296 (5565): 69–72. Bibcode:2002Наука ... 296 ... 69C. Дои:10.1126 / science.296.5565.69. PMID  11935014.
  6. ^ Шерман, П. (23 сентября 1977 г.). «Кумовство и эволюция тревожных звонков». Наука. 197 (4310): 1246–1253. Bibcode:1977Научный ... 197.1246С. Дои:10.1126 / science.197.4310.1246. PMID  17781971.
  7. ^ Гамильтон, Вт (1 июля 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения. II». Журнал теоретической биологии. 7 (1): 17–52. Дои:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID  5875340.
  8. ^ Графен А. (1984) Естественный отбор, родственный отбор и групповой отбор. В Кребсе, Дж. Р. и Дэвисе, Н. Б. (ред.) Поведенческая экология. Эволюционный подход. (стр. 70-71). Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. ISBN  0632009985
  9. ^ Мэйнард Смит, Дж. (1989). «Эволюция в структурированных популяциях». Эволюционная генетика. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 173–175. ISBN  978-0198542155.
  10. ^ Balshine-Earn, S .; Аккуратный, F.C .; Reid, H .; Таборский, М. (1998). «Плата за проживание или за разведение? Полевые свидетельства прямых преимуществ помощи в поведении при совместном разведении рыб». Поведенческая экология. 9 (5): 432–438. Дои:10.1093 / beheco / 9.5.432.
  11. ^ Спаркман, А. М .; Adams, J. R .; Steury, T. D .; Waits, L.P .; Мюррей, Д. Л. (2011). «Прямые преимущества для фитнеса от отложенного расселения у совместно размножающихся красных волков (Canis rufus)». Поведенческая экология. 22 (1): 199–205. Дои:10.1093 / beheco / arq194.
  12. ^ а б Griffin, A. S .; Вест, С. А. (2003). «Родственная дискриминация и преимущества помощи в совместном разведении позвоночных». Наука. 302 (5645): 634–636. Bibcode:2003Наука ... 302..634G. CiteSeerX  10.1.1.561.819. Дои:10.1126 / science.1089402. PMID  14576431. S2CID  8338275.
  13. ^ Бирнаски, Дж. М. (2011). «Свидетельства конкуренции и сотрудничества вьющихся растений». Труды Королевского общества B: биологические науки. 278 (1714): 1989–96. Дои:10.1098 / rspb.2010.1771. ЧВК  3107641. PMID  21147795.
  14. ^ Клаттон-Брок, Т; Brotherton, P.N .; Рассел, А. Ф .; O'Riain, M. J .; Gaynor, D .; Канский, Р .; Гриффин, А .; Manser, M .; Sharpe, L .; McIlrath, G.M .; Малый, Т .; Moss, A .; Монфорт, С. (2001). «Сотрудничество, контроль и уступки в группах сурикатов». Наука. 291 (5503): 478–481. Bibcode:2001Sci ... 291..478C. Дои:10.1126 / science.291.5503.478. PMID  11161200.
  15. ^ Штрассманн, Дж; Seppa, P .; Квеллер, Д. К. (10 августа 2000 г.). «Отсутствие дискриминации по родству внутри колонии: основательницы социальной осы, Polistes Carolina, не предпочитаю собственных личинок ». Naturwissenschaften. 87 (6): 266–269. Bibcode:2000NW ..... 87..266S. Дои:10.1007 / s001140050718. PMID  10929290. S2CID  12637238.
  16. ^ а б c Введение в поведенческую экологию. Дэвис, Николас Б., Джон Р. Кребс и Стюарт А. Уэст. 2012 г.
  17. ^ Heinsohn, R; Пакер, К. (1 сентября 1995 г.). «Сложные кооперативные стратегии у группово-территориальных африканских львов». Наука. 269 (5228): 1260–1262. Bibcode:1995Научный ... 269.1260H. Дои:10.1126 / science.7652573. PMID  7652573. S2CID  35849910.
  18. ^ Норрис, Скотт (15 марта 2006 г.). «Мамы-убийцы-сурикаты противоречат образу заботы, результаты исследования». National Geographic News. Получено 20 ноября 2013.
  19. ^ Гарднер, Энди; Эшли С. Гриффин; Стюарт Уэст (2009). «Теория сотрудничества». Энциклопедия наук о жизни: 1–8.
  20. ^ Куммерли, Рольф; Энди Гарднер; Стюарт А. Вест; Эшли С. Гриффин (апрель 2009 г.). «Ограниченное рассредоточение, зарождающееся рассредоточение и сотрудничество: экспериментальное исследование». Эволюция. 63 (4): 939–949. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2008.00548.x. PMID  19154373. S2CID  13882735.
  21. ^ Гриффин, А; West, S. A .; Баклинг, А. (28 августа 2004 г.). «Сотрудничество и конкуренция в патогенных бактериях». Природа. 430 (7003): 1024–1027. Bibcode:2004 Натур.430.1024G. Дои:10.1038 / природа02744. HDL:1842/698. PMID  15329720. S2CID  4429250.
  22. ^ Синерво, Барри; Алексис Чейн; Жан Клобер; Райан Калсбек; Лиза Хазард; Лесли Ланкастер; Эндрю Дж. Макадам; Сюзанна Алонзо; Гвинн Корриган; Майкл Э. Хохберг (1 мая 2006 г.). «Самопознание, цветовые сигналы и циклы мутуализма и альтруизма зеленой бороды». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 103 (19): 7372–7377. Bibcode:2006ПНАС..103.7372С. Дои:10.1073 / pnas.0510260103. ЧВК  1564281. PMID  16651531.
  23. ^ Noe, R .; Хаммерштейн, П. (1994). «Биологические рынки: спрос и предложение определяют эффект выбора партнера в сотрудничестве, взаимопомощи и спаривании». Поведенческая экология и социобиология. 35: 1–11. Дои:10.1007 / BF00167053. S2CID  37085820.
  24. ^ Чжан, Ф; Смит, Д. Л. (2002). Межорганическая передача сигналов в субоптимальных средах: симбиоз бобовых и ризобий. Достижения в агрономии. 76. С. 125–161. Дои:10.1016 / S0065-2113 (02) 76004-5. ISBN  9780120007943.
  25. ^ Лутцони, Франсуа; Пагель, Марк; Риб, Валери (2001). «Основные грибковые линии происходят от симбиотических предков лишайников». Природа. 411 (6840): 937–940. Bibcode:2001Натура.411..937Л. Дои:10.1038/35082053. PMID  11418855. S2CID  4414913.
  26. ^ Коннор, Р. К. (2010). «Сотрудничество вне диады: на простых моделях и сложном обществе». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 365 (1553): 2687–2697. Дои:10.1098 / rstb.2010.0150. ЧВК  2936175. PMID  20679112.
  27. ^ Ведекинд, К. (2000). «Сотрудничество посредством оценки изображений в людях». Наука. 288 (5467): 850–852. Bibcode:2000Sci ... 288..850Вт. Дои:10.1126 / science.288.5467.850. PMID  10797005.
  28. ^ Бергмюллер, Ральф; Johnstone, Rufus A .; Рассел, Эндрю Ф .; Бшары, Редуан (2007). «Интеграция кооперативного разведения в теоретические концепции сотрудничества» (PDF). Поведенческие процессы. 76 (2): 61–72. Дои:10.1016 / j.beproc.2007.07.001. PMID  17703898. S2CID  15044219.
  29. ^ а б c Зигмунд, К. (1993). Игры Жизни. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 180–206.
  30. ^ а б Axelrod, R .; Гамильтон, W.D. (1981). «Эволюция сотрудничества». Наука. 211 (4489): 1390–1396. Bibcode:1981Научный ... 211.1390A. Дои:10.1126 / science.7466396. PMID  7466396.
  31. ^ Триверс, Р.Л. (1971). «Эволюция взаимного альтруизма». Ежеквартальный обзор биологии. 46: 35–57. Дои:10.1086/406755. S2CID  19027999.
  32. ^ Мэйнард Смит, Дж. (1989). «Эволюция в структурированных популяциях». Эволюционная генетика. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 168–169, 181–183. ISBN  978-0198542155.
  33. ^ Годфрей, Х. С. Дж. (1992). «Эволюция прощения». Природа. 355 (6357): 206–207. Bibcode:1992Натура.355..206Г. Дои:10.1038 / 355206a0. S2CID  4335611.
  34. ^ Новак, М .; Зигмунд, К. (1993). «Хаос и эволюция сотрудничества». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 90 (11): 5091–5094. Bibcode:1993ПНАС ... 90.5091Н. Дои:10.1073 / пнас.90.11.5091. ЧВК  46660. PMID  8506355.
  35. ^ а б Koeslag, J.H. (1997). «Секс, игра« дилемма заключенного »и эволюционная неизбежность сотрудничества». Журнал теоретической биологии. 189 (1): 53–61. Дои:10.1006 / jtbi.1997.0496. PMID  9398503.
  36. ^ ван ден Асем; ван Долдер; Талер (2012). "Разделить или украсть? Совместное поведение при больших ставках ». SSRN  1592456. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  37. ^ Захави, Амоц (1975). «Выбор партнера - выбор по гандикапу». Журнал теоретической биологии. 53 (1): 205–214. CiteSeerX  10.1.1.586.3819. Дои:10.1016/0022-5193(75)90111-3. PMID  1195756.
  38. ^ а б Захави, Амоц (1977). «Цена честности (Дополнительные замечания по принципу гандикапа)». Журнал теоретической биологии. 67 (3): 603–605. Дои:10.1016/0022-5193(77)90061-3. PMID  904334.
  39. ^ Захави, Амоц (1997). Принцип гандикапа: недостающий фрагмент головоломки Дарвина. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-510035-8.
  40. ^ Графен, А. (1990). «Биологические сигналы как помеха». Журнал теоретической биологии. 144 (4): 517–546. Дои:10.1016 / S0022-5193 (05) 80088-8. PMID  2402153.
  41. ^ Джонстон, РА; Графен, А (1993). «Нечестность и принцип гандикапа». Поведение животных. 46 (4): 759–764. Дои:10.1006 / anbe.1993.1253. S2CID  53191998.
  42. ^ Хоккей, P.A.R., Дин, W.R.J., Райан, П.Г. (2005) Робертс Бёрдс Южной Африки, п. 176, 193. Попечители Птичьего книжного фонда Джона Фолькера, Кейптаун.
  43. ^ а б Фишер Р. (1930) Генетическая теория естественного отбора.
  44. ^ Саймонс, Д. (1979) Эволюция человеческой сексуальности. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  45. ^ Langlois, J. H .; Роггман, Л. (1990). «Привлекательные лица только средние». Психологическая наука. 1 (2): 115–121. Дои:10.1111 / j.1467-9280.1990.tb00079.x. S2CID  18557871.
  46. ^ а б Коеслаг, Дж. Х. (1990). «Койнофилия группирует сексуальных существ по видам, способствует застою и стабилизирует социальное поведение». Журнал теоретической биологии. 144 (1): 15–35. Дои:10.1016 / s0022-5193 (05) 80297-8. PMID  2200930.
  47. ^ Унникришнан, М. К .; Ахила, Х.С. (2014). «Фенотипические различия между падалью и серой вороной в зоне гибридизации в Европе, скорее всего, не связаны с ассортативным спариванием. Комментарий на Poelstra, JW et al. (2014). Геномный ландшафт, лежащий в основе фенотипической целостности перед лицом потока генов у ворон ". Наука. 344: 1410–1414. Архивировано из оригинал 4 марта 2016 г.. Получено 10 марта 2015.
  48. ^ Koeslag, J.H. (2003). «Эволюция сотрудничества: сотрудничество побеждает дезертирство в модели кукурузного поля». Журнал теоретической биологии. 224 (3): 399–410. Дои:10.1016 / s0022-5193 (03) 00188-7. PMID  12941597.
  49. ^ Дарвин, К. Происхождение видов Глава VIII (Современная библиотека, 1859/1958)
  50. ^ Дугаткин, Л. А. (2002). «Кооперация животных среди неродственных особей». Naturwissenschaften. 89 (12): 533–41. Bibcode:2002NW ..... 89..533D. Дои:10.1007 / s00114-002-0379-y. PMID  12536274. S2CID  11639874.
  51. ^ Александр, Р. (1974). «Эволюция социального поведения». Ежегодный обзор экологии и систематики. 5: 325–83. Дои:10.1146 / annurev.es.05.110174.001545.
  52. ^ Ноэ Р., Ван Хофф Дж. И Хаммерштейн П. Экономика в природе: социальные дилеммы, выбор партнера и биологические рынки Издательство Кембриджского университета (2001)
  53. ^ Mesterton-Gibbons, M .; Адамс, Э. (2002). «Экономика животноводства». Наука. 298 (5601): 2146–7. Дои:10.1126 / science.1080051. PMID  12481126. S2CID  146590101.