Прерывистое равновесие - Punctuated equilibrium

Эта статья посвящена теории эволюционной биологии. Относительно теории социальных изменений см. Прерывистое равновесие в социальной теории.
Модель прерывистого равновесия (вверху) состоит из морфологический стабильность, за которой следуют редкие всплески эволюционных изменений в результате быстрого кладогенеза. Это противопоставляется (ниже) филетический градуализм, более постепенная, непрерывная модель эволюции. На диаграмме мы видим состояния равновесия, разделенные скачкообразной фазой.
Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg

В эволюционная биология, прерывистое равновесие (также называемый прерывистое равновесие) это теория который предлагает, чтобы однажды разновидность появляется в Окаменелости, популяция стабилизируется, мало показывая эволюционное изменение на протяжении большей части своей геологической истории.[1] Это состояние с незначительными морфологическими изменениями или без них называется застой. Когда происходят значительные эволюционные изменения, теория предполагает, что они обычно ограничиваются редкими и геологически быстрый события ветвления видообразования, называемые кладогенез. Кладогенез - это процесс, при котором вид разделяется на два разных вида, а не один вид постепенно превращается в другой.[2]

Прерывистое равновесие обычно противопоставляется филетический градуализм, идея о том, что эволюция обычно происходит равномерно и путем неуклонной и постепенной трансформации целых линий (называемых анагенез ). С этой точки зрения эволюция в целом представляется плавной и непрерывной.[3]

В 1972 г. палеонтологи Найлз Элдридж и Стивен Джей Гулд опубликовали знаменательную статью, развивающую их теорию, и назвали ее прерывистое равновесие.[1] Их статья построена на Эрнст Майр модель географическое происхождение,[4] И. Майкл Лернер теории развития и генетического гомеостаза,[5] и свои эмпирическое исследование.[6][7] Элдридж и Гулд предположили, что степень постепенности, обычно приписываемая Чарльз Дарвин[8] практически не существует в летописи окаменелостей, и этот застой доминирует в истории большинства ископаемое разновидность.

История

Прерывистое равновесие возникло как логическое следствие Эрнст Майр концепция генетические революции к аллопатрический и особенно перипатрическое видообразование применительно к летописи окаменелостей. Хотя внезапное появление видов и его связь с видообразованием были предложены и идентифицированы Майром в 1954 году,[4] историки науки в целом признают работу Элдриджа и Гулда 1972 года в качестве основы нового палеобиологический исследовательская программа.[9][10][11][12] Прерывистое равновесие отличается от идей Майра главным образом тем, что Элдридж и Гулд уделяли значительно больший упор на застой, в то время как Майр занимался объяснением морфологический прерывистость (или «резкие скачки»)[13] найдено в летописи окаменелостей.[9] Позже Майр похвалил работу Элдриджа и Гулда, заявив, что эволюционный застой был «неожиданным для большинства эволюционных биологов» и что прерывистое равновесие «оказало большое влияние на палеонтологию и эволюционную биологию».[9]

За год до публикации в 1972 году статьи Элдриджа и Гулда Найлз Элдридж опубликовал статью в журнале Эволюция который предполагал, что постепенная эволюция редко наблюдается в летописи окаменелостей, и утверждал, что стандартный механизм Эрнста Майра аллопатрическое видообразование может предложить возможное решение.[6]

Доклад Элдриджа и Гулда был представлен на Ежегодное собрание Геологического общества Америки в 1971 г.[1] Симпозиум сосредоточил свое внимание на том, насколько современные микроэволюционный исследования могут оживить различные аспекты палеонтологии и макроэволюции. Том Шопф, организовавший встречу в том году, назначил Гулда тему видообразования. Гулд вспоминает, что «публикация Элдриджа 1971 г. [на Палеозой трилобиты ] представил только новые и интересные идеи о палеонтологическом значении этого предмета, поэтому я спросил Шопфа, можем ли мы представить этот документ совместно ».[14] По словам Гулда, «идеи исходили в основном от Найлза, и ваш покорный слуга выступал в качестве резонатора и, в конечном итоге, писца. Я ввел термин прерывистое равновесие и написал большую часть нашей статьи 1972 года, но Найлз - настоящий первый автор в нашей паре Элдриджа и Гулда ».[15] В его книге Временные рамки Элдридж вспоминает, что после долгих дискуссий каждая пара «написала примерно половину». Некоторые части, которые, казалось бы, очевидно, были работой одного из нас, на самом деле были написаны другим - например, я помню, как писал раздел об улитках Гулда. труднее реконструировать. Гулд отредактировал всю рукопись для большей согласованности. Мы прислали ее, и Шопф резко отреагировал на нее, тем самым обозначив суть реакции, которую она вызвала, хотя и по изменяющимся причинам, вплоть до сегодняшнего дня ».[16]

Джон Уилкинс и Гарет Нельсон утверждали, что французский архитектор Пьер Тремо предложил «предвосхищение теории прерывистого равновесия Гулда и Элдриджа».[17]

Свидетельства из летописи окаменелостей

Основная статья: Скорость эволюции
Fossils in Evolutionary Biology.png

Летопись окаменелостей включает хорошо задокументированные примеры как филетического градуализма,[нужна цитата ] и пунктуационная эволюция.[18] Таким образом, по-прежнему ведутся споры о значимости застоя в летописи окаменелостей.[19][20] До прерывания равновесия большинство эволюционистов считало застой редким или незначительным явлением.[9][21][22] Палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон, например, считали, что филетическая постепенная эволюция (называемая ужасно по его терминологии) составила 90% эволюции.[23] Более современные исследования,[24][2][25] включая метаанализ изучение 58 опубликованных исследований моделей видообразования в летописи окаменелостей показало, что 71% видов демонстрируют застой,[26] и 63% были связаны с прерывистыми моделями эволюционных изменений.[27] В соответствии с Майкл Бентон «Кажется очевидным, что застой - обычное явление, и это не было предсказано современными генетическими исследованиями».[18] Ярким примером эволюционного застоя является папоротник. Osmunda Claytoniana. Судя по палеонтологическим данным, он оставался неизменным даже на уровне окаменелых ядер и хромосом в течение как минимум 180 миллионов лет.[28]

Теоретические механизмы

Пунктуальное изменение

Когда Элдридж и Гулд опубликовали свою статью 1972 года, аллопатрическое видообразование считалась «стандартной» моделью видообразования.[1] Эта модель была популяризирована Эрнстом Майром в его статье 1954 года «Изменение генетической среды и эволюция».[4] и его классический том Виды животных и эволюция (1963).[29]

В 2008 году польский ученый Григорий Подгорняк создал новую теорию эволюции, используя логистическую модель. Речь идет о биологической мегаэволюции и гигаэволюции. Та же модель применима и к микроэволюции, и она прекрасно описывает концепцию Гулда и Элдриджа. На диаграмме мы видим состояния равновесия, разделенные скачкообразной фазой.

Аллопатрическое видообразование предполагает, что виды с большими центральными популяциями стабилизируются их большим объемом и процессом поток генов. Новое и даже полезные мутации разбавлены большой численностью населения и не могут достичь фиксации из-за таких факторов, как постоянно меняющаяся среда.[29] Если это так, то трансформация целых родословных должна быть редкой, как указывает летопись окаменелостей. С другой стороны, более мелкие популяции, изолированные от родительского стада, отделены от гомогенизация эффекты потока генов. Кроме того, давление со стороны естественный отбор особенно интенсивно, поскольку периферийные изолированные популяции существуют на внешних границах экологической устойчивости. Если большая часть эволюции происходит в этих редких случаях аллопатрического видообразования, то свидетельства постепенной эволюции в летописи окаменелостей должны быть редкими. Этот гипотеза был упомянут Майром в заключительном абзаце его статьи 1954 года:

Быстро развивающиеся периферически изолированные популяции могут быть местом происхождения многих эволюционных новшеств. Их изолированность и сравнительно небольшой размер могут объяснить феномен быстрой эволюции и отсутствие документации в летописи окаменелостей, что до сих пор озадачивало палеонтологов.[4]

Хотя прерывистое равновесие обычно применяется к организмам, размножающимся половым путем,[30] некоторые биологи применили эту модель к несексуальным видам, таким как вирусы,[31][32] который не может быть стабилизирован обычным потоком генов. Со временем биологи, подобные Гулду, отошли от прерываемого браком равновесия к аллопатрическому видообразованию, особенно по мере накопления доказательств в поддержку других способов видообразования.[3] Гулда, например, особенно привлекали Дуглас Футуйма работать над важностью репродуктивных изолирующих механизмов.[33]

Стазис

Было предложено множество гипотез, объясняющих предполагаемый причины застоя. Гулда изначально привлекали И. Майкл Лернер Русские теории развития и генетического гомеостаза. Однако со временем эта гипотеза была отвергнута.[34] как доказательства, накопленные против него.[19] Другие возможные механизмы, которые были предложены, включают: отслеживание среды обитания,[35][36] стабилизирующий отбор,[37] гипотеза устойчивости Стенсета-Мейнарда Смита,[38] ограничения, налагаемые природой разделенных популяций,[37] нормализующий отбор клады,[39] и койнофилия.[40][41]

Доказательства застоя также были подтверждены генетикой родственные виды, виды, которые морфологически неотличимы, но чьи белки достаточно разошлись, чтобы предположить, что они были разделены в течение миллионов лет.[42] Ископаемые свидетельства репродуктивно изолированных сохранившихся видов симпатрических оливковых раковин (Амальда sp.) также подтверждают морфологический застой в нескольких ветвях на протяжении трех миллионов лет.[43][44]

Согласно Гулду, «застой может стать важнейшим вкладом теории в эволюционную науку».[45] Философ Ким Стерельный в разъяснении значения стазиса добавляет: «Утверждая, что виды обычно не претерпевают дальнейших эволюционных изменений после завершения видообразования, они не утверждают, что нет никаких изменений между одним поколением и следующим. Линии действительно меняются. Но изменение между поколений не накапливаются. Вместо этого со временем вид колеблется вокруг фенотипический иметь в виду. Джонатан Вайнер с Клюв вьюрка описывает именно этот процесс ».[46]

Иерархическая эволюция

Прерывистое равновесие также упоминалось как способствующее гипотезе о том, что виды являются Дарвиновские личности, и не только классы, тем самым обеспечивая более прочную основу для иерархическая теория эволюции.[47]

Распространенные заблуждения

Возникла большая путаница по поводу того, что на самом деле аргументировали сторонники прерывистого равновесия, какие механизмы они отстаивали, с какой скоростью была пунктуация, к какому таксономическому масштабу применялась их теория, насколько революционными должны были быть их утверждения и насколько прерывистое равновесие относилось к другим идеям, таким как сальтационизм, квантовая эволюция, и массовое вымирание.[48]

Сальтационизм

Альтернативные объяснения прерывистой модели эволюции, наблюдаемой в летописи окаменелостей. Обе макромутация и относительно быстрые эпизоды постепенной эволюции могут дать видимость мгновенных изменений, поскольку 10 000 лет редко регистрируются в геологической летописи.

Пунктуационный характер прерывистого равновесия породил, пожалуй, наибольшую путаницу в теории Элдриджа и Гулда. Сочувственное отношение Гулда к Ричард Гольдшмидт,[49] спорный генетик кто отстаивал идею "обнадеживающие монстры, "привели некоторых биологов к выводу, что пунктуация Гулда происходила в прыжках одного поколения.[50][51][52][53] Эта интерпретация часто использовалась креационисты охарактеризовать слабость палеонтологический записывать и изображать современную эволюционную биологию как прогрессивный неосальтационизм.[54] В часто цитируемом замечании Гулд заявил: «Поскольку мы предложили прерывистое равновесие для объяснения тенденций, это приводит в бешенство, когда креационисты снова и снова цитируют - будь то намерение или глупость, я не знаю - как признание того, что летопись окаменелостей не содержит переходные формы. Переходные формы на уровне видов обычно отсутствуют, но они в изобилии между большими группами."[55] Хотя существуют некоторые споры о том, как долго длятся пунктуация, сторонники прерывистого равновесия обычно относят эту цифру к периоду от 50 000 до 100 000 лет.[56]

Квантовая эволюция

Квантовая эволюция была спорная гипотеза, выдвинутая Колумбийский университет палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон, которого Гулд считал «величайшим и наиболее биологически проницательным палеонтологом двадцатого века».[57] Гипотеза Симпсона заключалась в том, что, согласно геологическим данным, в очень редких случаях эволюция будет происходить очень быстро с образованием совершенно новых семьи, заказы, и классы организмов.[58][59] Эта гипотеза отличается от прерывистого равновесия в нескольких отношениях. Во-первых, прерывистое равновесие было более скромным по масштабам, поскольку касалось эволюции именно в разновидность уровень.[2] Идея Симпсона в основном касалась эволюции более высоких таксономических групп.[58] Во-вторых, Элдридж и Гулд полагались на другой механизм. Где Симпсон полагался на синергетический взаимодействие между генетический дрейф и сдвиг в адаптивный фитнес-ландшафт,[60] Элдридж и Гулд полагались на обычное видообразование, в частности на концепцию аллопатрического видообразования Эрнста Майра. Наконец, что, пожалуй, наиболее важно, квантовая эволюция не занимала никакой позиции по вопросу о застое. Хотя Симпсон признал существование стазиса в том, что он назвал брадителическим режимом, он считал его (наряду с быстрой эволюцией) неважным в более широком масштабе эволюции.[61] В его Основные особенности эволюции Симпсон заявил: «Эволюционные изменения настолько близки к универсальному правилу, что состояние движения, образно говоря, является нормальным для эволюционирующих популяций. Состояние покоя, как и в случае брадитии, является исключением, и кажется, что для этого требуется некоторая сдержанность или сила. поддерживать его ". Несмотря на такие различия между двумя моделями, более ранняя критика - от таких выдающихся комментаторов, как Сьюэлл Райт а также сам Симпсон - утверждали, что прерывистое равновесие - это не более чем переоценка квантовой эволюции.[62][63]

Множественные значения градуализма

Прерывистое равновесие часто изображается как противопоставление концепции постепенность, когда на самом деле это форма градуализма.[64] Это связано с тем, что, хотя эволюционные изменения между геологическими осадочными слоями кажутся мгновенными, изменения все еще происходят постепенно, без больших изменений от поколения к поколению. С этой целью Гулд позже прокомментировал, что «большинство наших коллеги-палеонтологи упустили это понимание, потому что они не изучали эволюционную теорию или не знали о аллопатрическое видообразование или не считал его переводом на геологическое время. Наш эволюционные коллеги также не смогли понять значение (я), в первую очередь потому, что они не думали в геологических масштабах ".[15]

Ричард Докинз посвятил главу в Слепой часовщик для исправления, по его мнению, большой путаницы в отношении темпы изменения. Его первая мысль состоит в том, чтобы утверждать, что филетический градуализм - понимаемый в том смысле, что эволюция происходит с единой постоянной скоростью, которую Докинз назвал «постоянным спидизмом», - это «карикатура на дарвинизм»[65] и «на самом деле не существует».[66] Его второй аргумент, который следует из первого, заключается в том, что, как только карикатура на «постоянный спидизм» отбрасывается, остается одна логическая альтернатива, которую Докинз называет «регулируемым спидизмом». Переменный спидизм также можно разделить одним из двух способов: "дискретная переменная спидизм "и"непрерывно переменный спидизм ». Элдридж и Гулд, предполагающие, что эволюция прыгает между стабильностью и относительной быстротой, описаны как« спидисты с дискретной переменной », и« в этом отношении они действительно радикальны ».[67] Они утверждают, что эволюция обычно происходит скачкообразно или вообще не происходит. «Постоянно изменяющиеся скорости», с другой стороны, утверждают, что «эволюционные темпы непрерывно колеблются от очень высоких до очень медленных и останавливаются со всеми промежуточными звеньями. Они не видят особых причин подчеркивать одни скорости больше, чем другие. В частности, застой, это всего лишь крайний случай сверхмедленной эволюции. Для пунктуациониста в застое есть что-то особенное ».[68] Таким образом, Докинз берет на себя эмпирическое утверждение о геологической летописи:[оригинальное исследование? ] в отличие от его более раннего утверждения, что «о палеонтологических свидетельствах можно спорить, и я не имею права судить о них».[69] Именно это обязательство Элдридж и Гулд стремились опровергнуть.

Критика

Ричард Докинз касается очевидных пробелов, представленных в летописи окаменелостей, для документирования миграционных событий, а не эволюционных событий. Согласно Докинзу, эволюция, безусловно, происходила, но «вероятно постепенно» в другом месте.[70] Тем не менее, модель пунктуационного равновесия все еще может быть выведена как из наблюдения застоя, так и из примеров быстрых и эпизодических событий видообразования, задокументированных в летописи окаменелостей.[71]

Докинз также подчеркивает, что прерывистое равновесие было «перепродано некоторыми журналистами»,[72] но частично из-за «более поздних работ» Элдриджа и Гулда.[73] Докинз утверждает, что эта гипотеза «не заслуживает особо широкой огласки».[74] Это «второстепенный блеск», «интересная, но незначительная морщинка на поверхности неодарвиновской теории», «которая прочно лежит в рамках неодарвинистского синтеза».[75]

В его книге Опасная идея Дарвина, философ Дэниел Деннетт особенно критически относится к представлению Гулда о прерывистом равновесии. Деннетт утверждает, что Гулд чередовал революционные и консервативные утверждения, и что каждый раз, когда Гулд делал революционное заявление - или казалось, что так поступал, - он подвергался критике и, таким образом, отступал к традиционной неодарвинистской позиции.[76] Гулд ответил на претензии Деннета в Нью-Йоркское обозрение книг,[77] и в его техническом томе Структура эволюционной теории.[78]

Английский профессор Хайди Скотт утверждает, что талант Гулда к написанию яркой прозы, его использование метафор и его успех в формировании популярной аудитории неспециализированных читателей благоприятно изменили «климат специализированного научного дискурса» в его продвижении прерывистого равновесия.[79] В то время как Гулд славится яркостью и энергией своей прозы, а также своими междисциплинарными знаниями, критики, такие как Скотт, Ричард Докинз и Дэниел Деннетт, обеспокоены тем, что теория получила незаслуженное доверие среди людей, не являющихся учеными, из-за его риторических навыков.[79] Философ Джон Лайн и биолог Генри Хоу полагали, что успех прерывистого равновесия в большей степени связан с природой геологической летописи, чем с природой риторики Гулда. Они заявляют, что «повторный анализ существующих данных по окаменелостям показал, к растущему удовлетворению палеонтологического сообщества, что Элдридж и Гулд были правы в определении периодов эволюционного застоя, которые прерываются гораздо более короткими периодами эволюционных изменений».[80]

Некоторые критики в шутку назвали теорию прерывистого равновесия «эволюцией рывками».[81]которые, как сообщается, побудили пунктуалистов описать филетический градуализм как «эволюция крипами».[82]

Теория Дарвина

Внезапное появление большинства видов в геологической летописи и отсутствие свидетельств существенного постепенного изменения большинства видов. разновидность - с момента их первоначального появления до исчезновения - давно было отмечено, в том числе Чарльз Дарвин кто апеллировал к несовершенству записи как к предпочтительному объяснению.[83][84] Представляя свои идеи против преобладающих влияний катастрофизм и прогрессивный креационизм, который предполагал сверхъестественное создание видов через определенные промежутки времени, Дарвину нужно было убедительно подчеркнуть постепенный характер эволюция в соответствии с постепенность продвигаемый его другом Чарльз Лайель. Он в частном порядке выразил обеспокоенность, отметив на полях своего 1844 г. Сочинение"Лучше начать с этого: если виды действительно, после катастроф, возникли в ливнях по всему миру, моя теория ложна".[85]

Часто ошибочно полагают, что он настаивал на том, что скорость изменения должна быть постоянной или почти постоянной, но даже первое издание О происхождении видов утверждает, что «Виды разных родов и классов не менялись с одинаковой скоростью или в одинаковой степени. В самых старых третичных слоях все еще можно найти несколько живых раковин среди множества вымерших форм ... Силурийский период. Lingula мало отличается от живых видов этого рода ». Lingula является одним из немногих брахиопод, сохранившихся сегодня, но также известных по окаменелостям возрастом более 500 миллионов лет.[86] В четвертом издании (1866 г.) О происхождении видов Дарвин писал, что «периоды, в течение которых виды претерпевали модификации, хотя и продолжительные, измеряемые годами, вероятно, были короткими по сравнению с периодами, в течение которых они сохраняли ту же форму».[87] Таким образом, пунктуационизм в целом согласуется с дарвиновской концепцией эволюции.[85]

Согласно ранним версиям прерывистого равновесия, «периферические изоляты» считаются критически важными для видообразования. Однако Дарвин писал: "Я ни в коем случае не могу согласиться ... что иммиграция и изоляция являются необходимыми элементами ... Хотя изоляция имеет большое значение в производстве новых видов, в целом я склонен полагать, что большие площади все еще более важны, особенно для производства видов. которые окажутся способными сохраняться в течение длительного периода и широко распространяться ".[88]

Важность изоляции в формировании видов сыграла значительную роль в раннем мышлении Дарвина, как показано в его книге. Сочинение 1844 года. Но к тому времени, когда он написал Источник он преуменьшил его важность.[85] Он объяснил причины своего пересмотренного мнения следующим образом:

На большой и открытой местности не только будет больше шансов на благоприятные вариации, возникающие из-за большого количества поддерживаемых особей одного и того же вида, но и условия жизни будут намного сложнее из-за большого количества уже существующих видов. ; и если некоторые из этих видов будут изменены и улучшены, другие должны быть улучшены в соответствующей степени, или они будут истреблены. Каждая новая форма также, как только она будет улучшена, сможет распространяться на открытой и непрерывной территории и, таким образом, вступит в конкуренцию со многими другими формами ... новые формы, созданные на больших площадях, которые уже были победили многих конкурентов, будут те, которые распространятся наиболее широко и дадут начало наибольшему количеству новых разновидностей и видов. Таким образом, они будут играть более важную роль в изменяющейся истории органического мира.[89]

Таким образом прерывистое равновесие несовместимо с некоторыми идеями Дарвина относительно конкретных механизмов эволюции, но в целом согласуется с дарвиновской теорией эволюции путем естественного отбора.[85][90]

Дополнительные способы быстрой эволюции

Смотрите также: Быстрые способы эволюции

Последние работы в биология развития выявил динамические и физические механизмы морфогенез ткани что может лежать в основе резких морфологических переходов в процессе эволюции. Следовательно, рассмотрение механизмов филогенетических изменений, которые в действительности оказались непостепенными, становится все более распространенным явлением в области эволюционная биология развития, особенно в исследованиях происхождения морфологической новизны. Описание таких механизмов можно найти в мультиавторском томе. Происхождение формы организма (MIT Press; 2003).

Изменение языка

Смотрите также: Изменение языка

В лингвистике Р. М. В. Диксон предложил модель прерывистого равновесия для языковых историй,[91] особенно со ссылкой на предысторию языки коренных народов Австралии и его возражения против предложенного Пама – Нюнган языковой семьи нет. Хотя его модель вызвала значительный интерес, она не пользуется поддержкой большинства в лингвистике.[92]

Отдельно недавние работы с использованием вычислительная филогенетика утверждает, что пунктуационные всплески играют важную роль, когда языки отделились друг от друга, что составляет от 10 до 33% от общего словарного запаса.[93]

Мифология

Утверждается, что пунктуационная эволюция объясняет изменения в сказках и мифологии с течением времени.[94]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d Элдридж, Найлз и С. Дж. Гулд (1972). «Прерывистое равновесие: альтернатива филетическому градуализму» В T.J.M. Шопф, изд., Модели в палеобиологии. Сан-Франциско: Фриман Купер. С. 82-115. Перепечатано в Н. Элдредже. Временные рамки. Princeton: Princeton Univ. Press, 1985, стр. 193-223. (2-й проект, Третий окончательный вариант, Опубликованный черновик )
  2. ^ а б c Гулд, Стивен Джей и Элдридж, Найлз (1977). «Прерывистое равновесие: пересмотр темпов и способов эволюции». Палеобиология 3 (2): 115-151. (стр.145)
  3. ^ а б Гулд, С. Дж. (1982) «Прерывистое равновесие - другой взгляд на вещи». Новый ученый 94 (15 апреля): 137-139.
  4. ^ а б c d Майр, Эрнст (1954). «Изменение генетической среды и эволюция» В Дж. Хаксли, А. С. Харди и Э. Б. Форд. Эволюция как процесс. Лондон: Аллен и Анвин, стр. 157-180.
  5. ^ Лернер, Израиль Майкл (1954). Генетический гомеостаз. Нью-Йорк: Джон Вили.
  6. ^ а б Элдридж, Найлз (1971). «Аллопатрическая модель и филогения палеозойских беспозвоночных». Эволюция. 25 (1): 156–167. Дои:10.2307/2406508. HDL:2246/6568. JSTOR  2406508. PMID  28562952.
  7. ^ Гулд, С. Дж. (1969). «Эволюционный микрокосм: плейстоцен и новейшая история наземной улитки. П. (Poecilozonites) на Бермудских островах ". Бык. Mus. Комп. Zool. 138: 407–532.
  8. ^ Родс, Ф. Х. Т. (1983). «Градуализм, прерывистое равновесие и происхождение видов». Природа. 305 (5932): 269–272. Bibcode:1983Натура.305..269р. Дои:10.1038 / 305269a0. PMID  6353241. S2CID  32953263.
  9. ^ а б c d Майр, Эрнст (1992). «Видовая эволюция или прерывистые равновесия». В Альберте Сомите и Стивене Петерсоне Динамика эволюции. Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета, стр. 21-48.
  10. ^ Шермер, Майкл (2001). На границе науки. Нью-Йорк: Oxford University Press, стр. 97-116.
  11. ^ Гири, Дана (2008). «Наследие нарушенного равновесия». В Warren D. Allmon et al. Стивен Джей Гулд: размышления о его взглядах на жизнь. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета, стр. 127–145.
  12. ^ Протеро, Д. (2007). «Панк, переходные формы и котировки». В Эволюция: что говорят окаменелости и почему это важно. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета, стр. 78–85.
  13. ^ Шиндевольф, Отто (1936). Paldontologie, Entwicklungslehre und Genetik. Берлин: Borntraeger.
  14. ^ Гулд, С. Дж. (2002). Структура эволюционной теории. Кембридж, Массачусетс: Издательство Belknap Press Гарвардского университета. п.775. ISBN  978-0-674-00613-3.
  15. ^ а б Гулд, С. Дж. (1991). «Опус 200» Естественная история 100 (август): 12-18.
  16. ^ Элдридж, Н. 1985. Временные рамки: эволюция прерывистого равновесия. Princeton: Princeton University Press, стр. 120.
  17. ^ Уилкинс, Джон С .; Нельсон, Г.Дж. (2008). "Тремо о видах: теория аллопатрического видообразования (и прерывистого равновесия) до Вагнера" (PDF). История и философия наук о жизни. 30 (2): 179–206. PMID  19203015.
  18. ^ а б Бентон, Майкл и Дэвид Харпер (2009) Введение в палеобиологию и летопись окаменелостей Нью-Йорк: John Wiley & Sons, С. 123-124.
  19. ^ а б Футуйма, Дуглас (2005). Эволюция. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, стр. 86.
  20. ^ Эрвин, Д. Х. и Р. Л. Ансти (1995) Новые подходы к видообразованию в летописи окаменелостей. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета.
  21. ^ Гулд, С. Дж. 2002. Структура эволюционной теории. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, стр. 875.
  22. ^ Уэйк, Дэвид Б.; Roth, G .; Уэйк, М. Х. (1983). «К проблеме застоя в эволюции организма». Журнал теоретической биологии. 101 (2): 212. Дои:10.1016/0022-5193(83)90335-1.
  23. ^ Симпсон, Г. Г. (1944). Темп и мода в эволюции. Издательство Колумбийского университета. Нью-Йорк, стр. 203.
  24. ^ Кэмпбелл, Н.А. (1990) Биология п. 450–451, 487–490, 499–501. Редвуд-Сити, Калифорния: Издательская компания Бенджамина Каммингса.
  25. ^ Маккарти, Т. и Рубридж, Б. (2005) История Земли и Жизни. Кейптаун: Издательство Struik. ISBN  1-77007-148-2.
  26. ^ Нето, СГБ; AF, E; С, Мариана (2017). «Видообразование в реальном времени и историко-археологическое и его отсутствие в геологическом времени». Академический журнал научных исследований. Дои:10.15413 / ajsr.2017.0413 (неактивно 2020-10-10). ISSN  2315-7712.CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на октябрь 2020 г. (связь)
  27. ^ Эрвин, Д. Х. и Ансти, Р. Л. (1995). «Видообразование в летописи окаменелостей». В Эрвин, Д. Х. и Энсти, Р. Л. (редакторы). Новые подходы к видообразованию в летописи окаменелостей. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк, стр. 11–39.
  28. ^ Bomfleur, B .; McLoughlin, S .; Вайда, В. (март 2014 г.). «Ископаемые ядра и хромосомы показывают 180 миллионов лет геномного застоя в королевских папоротниках». Наука. 343 (6177): 1376–7. Bibcode:2014Научный ... 343.1376Б. Дои:10.1126 / science.1249884. PMID  24653037. S2CID  38248823.
  29. ^ а б Майр, Эрнст (1963). Виды животных и эволюция. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
  30. ^ Элдридж, Найлз и С. Дж. Гулд (1997). "О прерывистых равновесиях (буква)". Наука 276 (5311): 337-341.
  31. ^ Никол, С.Т., Джоан Роу и Уолтер М. Фитч (1993). «Прерывистое равновесие и позитивная дарвиновская эволюция вируса везикулярного стоматита». Труды Национальной академии наук 90 (ноябрь): 10424-28.
  32. ^ Елена С.Ф., В.С. Купер и Р. Ленски (1996). «Прерывистая эволюция, вызванная отбором редких полезных мутаций». Наука 272 (21 июня): 1802-1804.
  33. ^ Футуйма, Дуглас (1987). «О роли видов в анагенезе». Американский натуралист. 130 (3): 465–473. Дои:10.1086/284724.
  34. ^ Гулд, С. Дж. 2002. Структура эволюционной теории. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, стр. 39.
  35. ^ Eldredge, N .; Гулд, С. Дж. (1974). Ответить Hecht. Эволюционная биология. 7. С. 305–306. Дои:10.1007/978-1-4615-6944-2_8. ISBN  978-1-4615-6946-6.
  36. ^ Найлз Элдридж (1989). Временные рамки. Princeton University Press, стр. 139-141.
  37. ^ а б Либерман, Б. С .; Даджен, С. (1996). «Оценка стабилизирующего отбора как механизма застоя». Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Палеоэкол. 127 (1–4): 229–238. Bibcode:1996ППП ... 127..229л. Дои:10.1016 / S0031-0182 (96) 00097-1.
  38. ^ Stenseth, N.C .; Смит, Дж. Мейнард (1984). «Коэволюция в экосистемах: эволюция Красной Королевы или застой?». Эволюция. 38 (4): 870–880. Дои:10.2307/2408397. JSTOR  2408397. PMID  28555824.
  39. ^ Уильямс, Г. (1992). Естественный отбор: области, уровни и проблемы. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета, стр. 132.
  40. ^ Koeslag, J.H. (1990). «Койнофилия группирует сексуальных существ по видам, способствует застою и стабилизирует социальное поведение». J. Theor. Биол. 144 (1): 15–35. Дои:10.1016 / s0022-5193 (05) 80297-8. PMID  2200930.
  41. ^ Koeslag, J.H. (1995). О двигателе видообразования. J. theor. Биол. 177, 401-409
  42. ^ Мэйнард Смит, Джон (1989). Правильно ли понял Дарвин? Нью-Йорк: Чепмен и Холл, стр. 126.
  43. ^ Джеммелл, Майкл Р .; Trewick, Steven A .; Холмы, Саймон Ф. К .; Морган-Ричардс, Мэри (2019). «Филогенетическая топология и сроки появления раковин новозеландских оливок согласуются с нарушенным равновесием». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 58 (1): 209–220. Дои:10.1111 / jzs.12342. ISSN  0947-5745.
  44. ^ Мишо, Б. (1989). «Морфологическая изменчивость видов во времени». Биологический журнал Линнеевского общества. 38 (3): 239–255. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1989.tb01577.x.
  45. ^ Гулд, С. Дж. 2002. Структура эволюционной теории. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, стр. 872.
  46. ^ Стерельный, Ким (2007). Докинз против Гулда: выживание сильнейшего. Кембридж, Великобритания: Icon Books, стр. 96.
  47. ^ Brett, Carlton E .; Ивани, Линда С .; Шопф, Кеннет М. (1996). «Скоординированный стазис: обзор». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 127 (1–4): 1–20. Bibcode:1996ППП ... 127 .... 1Б. Дои:10.1016 / S0031-0182 (96) 00085-5.
  48. ^ Гулд, С. Дж. (1992) «Прерывистое равновесие в действительности и в теории». В архиве 2018-01-26 в Wayback Machine В Альберте Сомите и Стивене Петерсоне Динамика эволюции. Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. С. 54–84.
  49. ^ Гулд, С. Дж. (1976). «Возвращение обнадеживающих монстров», Естественная история 86 (июнь / июль): 22-30.
  50. ^ Майр, Эрнст (1982). Рост биологической мысли. Издательство Гарвардского университета, п. 617
  51. ^ Мэйнард Смит, Дж. (1983) «Генетика застоя и пунктуации». В архиве 2010-12-06 в Wayback Machine Ежегодный обзор генетики 17: 12.
  52. ^ Русе, Майкл (1985) Социобиология, смысл или чепуха? Нью-Йорк: Спрингер, п. 216.
  53. ^ Для ответа см. С. Дж. Гулд. Структура. 2002, стр. 765, 778, 1001, 1005, 1009; Р. Докинз Слепой часовщик. 1996, стр. 230-36; и Д. Деннетт Опасная идея Дарвина. 1996, стр. 288-289.
  54. ^ Ханеграаф, Хэнк (1998). Лицо, демонстрирующее фарс эволюции. Нэшвилл, Теннесси: Word Publishing, С. 40-45.
  55. ^ Гулд, С. Дж. (1981). «Эволюция как факт и теория». Обнаружить 2 (май): 34-37.
  56. ^ Аяла, Ф. (2005). «Структура эволюционной теории» (PDF). Теология и наука. 3 (1): 104. Дои:10.1080/14746700500039800. S2CID  4293004.
  57. ^ Гулд, С. Дж. (2007) Прерывистое равновесие. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, стр. 26.
  58. ^ а б Симпсон, Г. Г. (1944). Темп и мода в эволюции. Нью-Йорк: Columbia Univ. Нажмите, стр. 206
  59. ^ Фитч, У. Дж. И Ф. Дж. Айяла (1995) Темп и способ эволюции: генетика и палеонтология через 50 лет после Симпсона. Вашингтон, округ Колумбия: National Academy Press.
  60. ^ Симпсон, Г. Г. (1953). Основные черты эволюции. Нью-Йорк: Columbia Univ. Нажмите, стр. 390.
  61. ^ Симпсон, Г. Г. (1944). Темп и мода в эволюции. Нью-Йорк: Columbia Univ. Нажмите, С. 205-206.
  62. ^ Райт, Сьюэлл (1982). «Изменение характера, видообразование и высшие таксоны» (PDF). Эволюция. 56 (3): 427–443. Дои:10.2307/2408092. JSTOR  2408092. PMID  28568042. Архивировано из оригинал (PDF) на 28.08.2011.
  63. ^ Симпсон, Г. Г. (1984) Темп и мода в эволюции. Перепечатка. Columbia University Press, стр. xxv.
  64. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик. Нью-Йорк: W. W. Norton & Co., Глава 9. (стр. 224-252)
  65. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик. Нью-Йорк: W. W. Norton & Co., p. 227.
  66. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик, стр. 228. Исключением Докинза из этого правила является неадаптивная эволюция, наблюдаемая в молекулярной эволюции.
  67. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик, п. 245.
  68. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик, стр. 245-246.
  69. ^ Докинз, Р. (1982) Расширенный фенотип. Лондон: Oxford University Press, стр. 102.
  70. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик, п. 240.
  71. ^ Читам, Алан; Джексон, Джереми; Хайек, Ли-Энн (1994). «Количественная генетика фенотипической эволюции мшанок». Эволюция. 48 (2): 360–375. Дои:10.2307/2410098. JSTOR  2410098.
  72. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик, п. 250-251.
  73. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик, п. 241.
  74. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик, п. 250.
  75. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик, п. 251.
  76. ^ Деннет, Дэниел (1995). Опасная идея Дарвина. Нью-Йорк: Саймон и Шустер, стр. 282-299.
  77. ^ Гулд, С. Дж. (1997). «Дарвиновский фундаментализм» Нью-Йоркское обозрение книг, 12 июня, стр. 34–37; и «Эволюция: удовольствия плюрализма» Нью-Йоркское обозрение книг, 26 июня, стр. 47-52.
  78. ^ Гулд, С. Дж. (2002). «Тройная история прерванного равновесия». Структура эволюционной теории, стр. 1006-1021.
  79. ^ а б Скотт, Хайди (2007). «Стивен Джей Гулд и риторика эволюционной теории». Риторика Обзор. 26 (2): 120–141. Дои:10.1080/07350190709336705. S2CID  144947503.
  80. ^ Лайн, Джон и Генри Хоу «Прерывистое равновесие»: риторическая динамика научного противоречия ». в Harris, R.A. ed. (2007). Знаменательные эссе по риторике науки. Mahwah NJ: Hermagoras Press, p. 73.
  81. ^ Тернер, Джон (1984). «Зачем нужна эволюция рывками». Новый ученый 101 (9 февраля): 34–35.
  82. ^ Гулд, С. Дж. И Стивен Роуз, изд. (2007). Богатство жизни: главное Стивен Джей Гулд. Нью-Йорк: W. W. Norton & Co., п. 6.
  83. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов. Лондон: Джон Мюррей, стр. 301.
  84. ^ Дарвин, Чарльз (1871). Происхождение видов. Лондон: Джон Мюррей, стр. 119-120.
  85. ^ а б c d Элдридж, Найлз (2006) «Признания дарвиниста». Ежеквартальный обзор штата Вирджиния 82 (Весна): 32-53.
  86. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов. Лондон: Джон Мюррей. п. 313.
  87. ^ Дарвин, Чарльз (1869). Происхождение видов. Лондон: Джон Мюррей. 5-е издание, п. 551.
  88. ^ Дарвин, Чарльз (1869). Происхождение видов. Лондон: Джон Мюррей. 5-е издание, С. 120-121.
  89. ^ Дарвин, Чарльз (1869). Происхождение видов. Лондон: Джон Мюррей. 5-е издание, С. 121-122.
  90. ^ Гулд, Стивен Джей; Элдридж, Найлз (1993), «Прерывистое равновесие достигает зрелости», Природа, 366 (6452): 223–227, Bibcode:1993Натура.366..223Г, Дои:10.1038 / 366223a0, PMID  8232582, S2CID  4253816
  91. ^ Диксон, Р. (1997). Взлет и падение языков Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  92. ^ Бауэрн, Клэр; Кох, Гарольд, ред. (2004-03-18). Австралийские языки. Актуальные проблемы лингвистической теории. 249. Издательская компания Джона Бенджамина. Дои:10.1075 / cilt.249. ISBN  9789027295118.
  93. ^ Аткинсон, Квентин Д.; Мид, Эндрю; Вендитти, Крис; Гринхилл, Саймон Дж .; Пагель, Марк (2008). «Языки развиваются пунктуационными всплесками». Наука. 319 (5863): 588. Дои:10.1126 / science.1149683. PMID  18239118. S2CID  29740420.; Почта Дэна Дедиу, Стивен С. Левинсон, Абстрактные профили структурной стабильности указывают на универсальные тенденции, семейные факторы и древние связи между языками, PLoS ONE, 7 (9), 2012, e451982012.
  94. ^ Жюльен д'Юи, Космическая охота в берберском небе: филогенетическая реконструкция палеолитической мифологии. Les Cahiers de l'AARS, 15, 2012; Полифем (Aa. Th. 1137) Филогенетическая реконструкция доисторической сказки. Nouvelle Mythologie Comparée / Новая сравнительная мифология 1, 2013; Les mythes évolueraient par ponctuations. Mythologie française, 252, 2013, 8-12.

внешняя ссылка