Парапатрическое видообразование - Parapatric speciation

Диаграмма, представляющая популяцию, подверженную избирательному градиенту фенотипических или генотипических частот (клин). Каждый конец градиента испытывает разные условия отбора (дивергентный выбор). Репродуктивная изоляция происходит при образовании гибридной зоны. В большинстве случаев гибридная зона может быть устранена из-за селективного недостатка. Это эффективно завершает процесс видообразования.
Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg

В парапатрическое видообразование, две субпопуляции вида эволюционируют репродуктивная изоляция друг от друга, продолжая обмениваться гены. Этот режим видообразование имеет три отличительные характеристики: 1) спаривание происходит неслучайно, 2) поток генов происходит неравномерно, и 3) популяции существуют либо в непрерывных, либо в прерывистых географических ареалах. Такой характер распределения может быть результатом неравных рассредоточение, неполные географические барьеры, или расходящийся выражения поведения, среди прочего. Парапатрическое видообразование предсказывает, что гибридные зоны часто будут существовать на стыке двух популяций.

В биогеография, условия парапатрический и парапатрия часто используются для описания отношений между организмы чьи диапазоны существенно не перекрываются, но непосредственно примыкают друг к другу; они не встречаются вместе, кроме как в узкой зоне контакта. Парапатрия - это географическое распространение, противоположное сочувствие (та же область) и аллопатрия или же периферия (два подобных случая разных областей).

Были предложены различные «формы» парапатрии, которые обсуждаются ниже. Койн и Орр в Видообразование разделите эти формы на три группы: клинальный (градиенты среды), «ступенька» (отдельные популяции) и стазипатрическое видообразование в соответствии с большей частью литературы по парапатрическому видообразованию.[1]:111 В дальнейшем модели делятся по аналогичному формату.

Чарльз Дарвин был первым, кто предложил этот способ видообразования. Только в 1930 году Рональд Фишер опубликовано Генетическая теория естественного отбора где он изложил вербальную теоретическую модель клинальное видообразование. В 1981 г. Йозеф Фельзенштейн предложил альтернативную модель «дискретной популяции» («модель ступеньки»). Со времен Дарвина было проведено большое количество исследований парапатрического видообразования, в результате чего был сделан вывод о том, что его механизмы теоретически правдоподобны, «и, безусловно, имели место в природе». .[1]:124

Модели

Математические модели, лабораторные исследования и данные наблюдений подтверждают существование парапатрических видообразований в природе. Свойства парапатри предполагают частичный внешний барьер во время дивергенции;[2] что приводит к трудностям в определении того, действительно ли имел место этот способ видообразования, или же существует альтернативный способ (в частности, аллопатрическое видообразование ) может объяснить данные. Эта проблема ставит без ответа вопрос о ее общей частоте в природе.[1]:124

Парапатрическое видообразование можно понимать как уровень потока генов между популяциями, где в аллопатрии (и перипатрии), в симпатрии и на полпути между ними в парапатрии.[3] Присущий этому парапатрий охватывает весь континуум; представлен как . Некоторые биологи отвергают это разграничение, открыто выступая за отказ от термина «парапатрический», «потому что множество различных пространственных распределений может приводить к промежуточным уровням потока генов».[4] Другие отстаивают эту позицию и предлагают вообще отказаться от схем географической классификации (географических способов видообразования).[5]

Естественный отбор было показано, что он является основным драйвером в парапатрической спецификации (среди других режимов),[6] и сила отбора во время дивергенции часто является важным фактором.[7] Парапатрическое видообразование также может быть результатом репродуктивной изоляции, вызванной: социальный отбор: люди взаимодействуют альтруистично.[8]

Градиенты окружающей среды

Из-за непрерывного характера парапатрического распределения популяции, популяционные ниши часто перекрываются, создавая континуум в экологической роли вида через градиент окружающей среды.[9] В то время как при аллопатрическом или перипатрическом видообразовании, в котором географически изолированные популяции могут развиваться репродуктивная изоляция без потока генов, уменьшение потока генов парапатрического видообразования часто вызывает клин в котором изменение эволюционного давления вызывает изменение в частоты аллелей в пределах Генофонд между популяциями. Этот экологический градиент в конечном итоге приводит к генетически отличным сестринским видам.

Фишера первоначальная концепция клинального видообразования основывалась (в отличие от большинства современных исследований видообразования) понятие морфологического вида.[1]:113 При такой интерпретации его вербальная теоретическая модель может эффективно производить новый вид; из которых впоследствии было подтверждено математически.[10][1]:113 Дальнейшие математические модели были разработаны, чтобы продемонстрировать возможность клинального видообразования, в основном полагаясь на то, что утверждают Койн и Орр, «предположения, которые являются либо ограничительными, либо биологически нереалистичными».[1]:113

Математическая модель клинального видообразования была разработана Caisse и Antonovics, которая нашла доказательства того, что «генетическая дивергенция и репродуктивная изоляция могут, следовательно, иметь место между популяциями, связанными потоком генов».[11] Это исследование поддерживает клинальную изоляцию, сравнимую с кольцевыми видами (обсуждаемыми ниже), за исключением того, что конечные географические концы не встречаются, чтобы сформировать кольцо.

Дебели и Дикманн разработали математическую модель, которая предположила, что экологический контакт является важным фактором парапатрического видообразования, и, несмотря на то, что поток генов действует как барьер для дивергенции в местной популяции, подрывной отбор управляет ассортативным спариванием; в конечном итоге приводит к полному сокращению потока генов. Эта модель напоминает подкрепление за исключением того, что вторичного контакта никогда не бывает. Авторы делают вывод, что «пространственно локализованные взаимодействия вдоль градиентов окружающей среды могут способствовать видообразованию через частотно-зависимый выбор и привести к шаблонам географической сегрегации между появляющимися видами ».[9] Однако одно исследование Полеховой и Бартон оспаривает эти выводы.[12]

Кольцевые виды

Основная статья: Кольцевые виды
В кольцевых видах особи способны успешно воспроизводиться (обмениваться генами) с представителями своего собственного вида в соседних популяциях, занимающих подходящую среда обитания вокруг географического барьера. Особи на концах клины не могут воспроизводить потомство при контакте.

Концепция кольцевых видов связана с аллопатрическим видообразованием как частным случаем;[13] однако Койн и Орр утверждают, что Mayr's первоначальная концепция кольцевых видов описывает не аллопатрическое видообразование, «но видообразование, происходящее через ослабление потока генов с расстоянием». Они утверждают, что кольцевые виды являются свидетельством парапатрического видообразования в нетрадиционном смысле.[1]:102–103 Далее они приходят к выводу, что:

Тем не менее, кольцевые виды более убедительны, чем случаи клинальной изоляции, поскольку они показывают, что поток генов препятствует эволюции репродуктивной изоляции. В условиях клинической изоляции можно утверждать, что репродуктивная изоляция была вызвана различиями в окружающей среде, которые увеличиваются с увеличением расстояния между популяциями. Нельзя привести аналогичный аргумент в пользу кольцевых видов, потому что наиболее репродуктивно изолированные популяции встречаются в одно и тоже среда обитания.[1]:102

Дискретные популяции

Названная Койном и Орром «ступенчатой» моделью, она отличается характером распределения популяций вида. Популяции в дискретных группах, несомненно, видоизменяются легче, чем в клине, из-за более ограниченного потока генов.[1]:115 Это позволяет населению развить репродуктивную изоляцию как отбор или же дрейф пересилить поток генов между популяциями. Чем меньше дискретная популяция, тем выше вероятность парапатрического видообразования.[14]

Было разработано несколько математических моделей, чтобы проверить, может ли возникать эта форма парапатрического видообразования, обеспечивая теоретическую возможность и подтверждающую биологическую правдоподобность (в зависимости от параметров модели и их соответствия природе).[1]:115 Йозеф Фельзенштейн был первым, кто разработал работающую модель.[1]:115 Потом, Сергей Гаврилец и его коллеги разработали многочисленные аналитические и динамические модели парапатрического видообразования, которые внесли значительный вклад в количественное изучение видообразования. (См. Раздел «Дополнительная литература»)

Парааллопатрическое видообразование

Дальнейшие концепции, разработанные Бартон и Hewitt в учебе 170 гибридные зоны, предположил, что парапатрическое видообразование может быть результатом тех же компонентов, которые вызывают аллопатрическое видообразование. Это называется пара-аллопатрическим видообразованием. Популяции начинают парапатрически расходиться, полностью видоизменяясь только после аллопатрии.[15]

Стасипатрические модели

Одна из разновидностей парапатрического видообразования связана с видовыми хромосомными различиями. Майкл Дж. Д. Уайт разработал стасипатрическую модель видообразования при изучении австралийских кузнечиков морбина (Вандиеменелла ). Хромосомный состав субпопуляций широко распространенного вида становится подчиняться; ведущий к фиксация. Впоследствии субпопуляции расширяются в пределах большего ареала вида, гибридизация (с бесплодие из потомство ) в узких гибридных зонах.[16] Футуяма и Майер утверждают, что эта форма парапатрического видообразования несостоятельна и что хромосомные перестройки вряд ли вызовут видообразование.[17] Тем не менее, данные подтверждают, что хромосомные перестройки могут привести к репродуктивной изоляции, но это не означает результатов видообразования, как следствие.[1]:259

Свидетельство

Лабораторные доказательства

Смотрите также: Лабораторные эксперименты по видообразованию

Было проведено очень мало лабораторных исследований, которые прямо проверяют парапатрическое видообразование. Однако исследования, касающиеся симпатрическое видообразование часто свидетельствует о возникновении парапатрии. Это связано с тем, что при симаптрическом видообразовании поток генов внутри популяции неограничен; тогда как при парапатрическом видообразовании поток генов ограничен, что позволяет легче развиваться репродуктивной изоляции.[1]:117 Ödeen и Флорин выполнил 63 лабораторных эксперимента, проведенных между 1950–2000 годами (многие из которых обсуждались Рис и Hostert ранее[18]) относительно симпатрического и парапатрического видообразования. Они утверждают, что лабораторные данные более надежны, чем это часто предполагается, и ссылаются на размер лабораторных популяций в качестве основного недостатка.[19]

Наблюдательные свидетельства

Парапатрическое видообразование очень трудно наблюдать в природе. Это связано с одним основным фактором: паттерны парапатрии можно легко объяснить альтернативным способом видообразования. В частности, документирование близкородственных видов, разделяющих общие границы, не означает, что парапатрическое видообразование было способом, создавшим эту модель географического распространения.[1]:118 Койн и Орр утверждают, что наиболее убедительные доказательства парапатрического видообразования имеют две формы. Это описывается следующими критериями:

  • Популяции видов, которые объединяются, образуя экотон можно интерпретировать как убедительно образующиеся в парапатрии, если:
    • Нет никаких доказательств того, что в течение периода географического разделения двух близкородственных видов не было
    • Разные места не совпадают по клине
    • Филогении в том числе сестринские группы поддерживают разное время расхождения
  • An эндемичный вид, который существует в специализированной среде обитания рядом с родственными ему видами, не проживающими в специализированной среде обитания, настоятельно предполагает парапатрическое видообразование.[1]:118–123
Anthoxanthum odoratum

Примером этого являются виды трав. Agrostis tenuis который растет на почве, загрязненной высоким содержанием меди, взятой из неиспользуемой шахты. Рядом находится незагрязненная почва. Популяции развиваются репродуктивной изоляцией из-за различий в цветении. То же явление было обнаружено в Anthoxanthum odoratum в почвах, загрязненных свинцом и цинком.[20][21]

Клинс часто цитируются как свидетельство парапатрического видообразования, и документально подтверждено существование множества примеров в природе; многие из них содержат гибридные зоны. Эти клинные паттерны, однако, также часто можно объяснить аллопатрическим видообразованием, за которым следует период вторичного контакта, что затрудняет попытки исследователей определить их происхождение.[1]:118[22] Томас Б. Смит и его коллеги утверждают, что большие экотоны являются «центрами видообразования» (подразумевая парапатрическое видообразование) и участвуют в производстве биоразнообразие в тропических лесах. Они указывают на паттерны морфологического и генетического расхождения воробьиные разновидность Andropadus virens.[23] Джиггинс и Молоток изучили ряд литературы, документирующей каждую фазу парапатрического видообразования в природе, утверждая, что это одновременно возможный и скорее всего (у изученных видов обсуждаются).[24]

Исследование тропических пещерных улиток (Georissa saulae ) обнаружил, что обитающее в пещерах население происходит от наземного населения, вероятно, по парапатрии.[25]

Partula улитки на острове Мо'ореа парапатрически определены на месте после одного или нескольких событий колонизации, при этом некоторые виды выражают образцы кольцевых видов.[26]

в Пещерная саламандра Теннесси, время миграции использовалось для вывода различий в поток генов между пещерными и наземными непрерывными популяциями. Концентрированный поток генов и результаты среднего времени миграции позволили предположить, что гетерогенный распространение и непрерывное парапатрическое видообразование между популяциями.[27]

Исследователи изучают Эфедра, род голосеменные в Северной Америке обнаружены свидетельства дивергенции парапатрических ниш для пар сестринских видов Е. калифорнийская и Э. трифурка.[28]

Одно исследование кавказских скальных ящериц показало, что различия в среде обитания могут быть более важными для развития репродуктивной изоляции, чем время изоляции. Даревская рудис, D. valentini и Д. Порщинский все скрещиваются друг с другом в своих гибридная зона; однако гибридизация сильнее между Д. Порщинский и Д. рудис, которые отделились раньше, но живут в аналогичных местообитаниях, чем между D. valentini и два других вида, которые разделились позже, но живут в разных климатических средах обитания.[29]

Морские организмы

Широко распространено мнение, что парапатрическое видообразование гораздо чаще встречается у океанических видов из-за низкой вероятности наличия полных географических барьеров (необходимых в аллопатрии).[30] Многочисленные исследования документально подтвердили парапатрическое видообразование морских организмов. Бернд Крамер и его коллеги нашли доказательства парапатрического видообразования у Мормирид рыбы (Поллимирус кастельнауи );[31] тогда как Роча и Боуэн утверждают, что парапатрическое видообразование является основным способом среди рыб коралловых рифов.[32] Доказательства клинальной модели парапатрического видообразования были обнаружены в Salpidae.[30] Нэнси Ноултон нашел многочисленные примеры парапатрии в большом исследовании морских организмов.[33]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Джерри А. Койн; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование, Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN  978-0-87893-091-3
  2. ^ Роджер К. Батлин, Хуан Галиндо и Джон В. Грэм (2008), «Симпатрический, парапатрический или аллопатрический: самый важный способ классификации видообразования?», Философские труды Лондонского королевского общества B, 363 (1506): 2997–3007, Дои:10.1098 / rstb.2008.0076, ЧВК  2607313, PMID  18522915CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  3. ^ Сергей Гаврилец (2004), Фитнес-пейзажи и происхождение видов, Princeton University Press, стр. 13
  4. ^ Ричард Г. Харрисон (2012), «Язык видообразования», Эволюция, 66 (12): 3643–3657, Дои:10.1111 / j.1558-5646.2012.01785.x, PMID  23206125, S2CID  31893065
  5. ^ Сара Виа (2001), «Симпатрическое видообразование у животных: гадкий утенок вырастает», Тенденции в экологии и эволюции, 16 (1): 381–390, Дои:10.1016 / S0169-5347 (01) 02188-7, PMID  11403871
  6. ^ Дж. Маллет (2001), «Революция видообразования», Журнал эволюционной биологии, 14 (6): 887–888, Дои:10.1046 / j.1420-9101.2001.00342.x, S2CID  36627140
  7. ^ Майкл Турелли, Николас Х. Бартон и Джерри А. Койн (2001), «Теория и видообразование», Тенденции в экологии и эволюции, 16 (7): 330–343, Дои:10.1016 / s0169-5347 (01) 02177-2, PMID  11403865CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  8. ^ Майкл Э. Хохберг, Барри Синерво и Сэм П. Браун (2003), «Социально опосредованное видообразование», Эволюция, 57 (1): 154–158, Дои:10.1554 / 0014-3820 (2003) 057 [0154: sms] 2.0.co; 2, PMID  12643576CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  9. ^ а б Майкл Добели и Ульф Дикманн (2003), «Видообразование по градиентам среды» (PDF), Природа, 421 (6920): 259–264, Bibcode:2003Натура.421..259D, Дои:10.1038 / природа01274, PMID  12529641, S2CID  2541353
  10. ^ Беверли Дж. Балкау и Маркус В. Фельдман (1973), «Отбор для модификации миграции», Генетика, 74 (1): 171–174, ЧВК  1212934, PMID  17248608
  11. ^ Мишель Кайсс и Янис Антоновичс (1978), «Эволюция в близлежащих популяциях растений», Наследственность, 40 (3): 371–384, Дои:10.1038 / хди.1978.44
  12. ^ Йитка Полехова и Николас Х. Бартон (2005), "Видообразование через конкуренцию: критический обзор", Эволюция, 59 (6): 1194–1210, Дои:10.1111 / j.0014-3820.2005.tb01771.x, PMID  16050097, S2CID  25756555
  13. ^ А. Дж. Хельбиг (2005), «Кольцо видов», Наследственность, 95 (2): 113–114, Дои:10.1038 / sj.hdy.6800679, PMID  15999143, S2CID  29782163
  14. ^ Сергей Гаврилец, Хай Ли и Майкл Д. Восе (2000), «Паттерны парапатрического видообразования», Эволюция, 54 (4): 1126–1134, CiteSeerX  10.1.1.42.6514, Дои:10.1554 / 0014-3820 (2000) 054 [1126: pops] 2.0.co; 2, PMID  11005282CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  15. ^ Н. Х. Бартон и Г. М. Хьюитт (1989), "Адаптация, видообразование и гибридные зоны", Природа, 341 (6242): 497–503, Bibcode:1989Натура.341..497Б, Дои:10.1038 / 341497a0, PMID  2677747, S2CID  4360057
  16. ^ М. Дж. Д. Уайт (1978), Способы видообразования, W.H. Freeman and Company
  17. ^ Дуглас Дж. Футуйма и Грегори К. Майер (1980), "Неаллопатрическое видообразование у животных", Систематическая биология, 29 (3): 254–271, Дои:10.1093 / sysbio / 29.3.254
  18. ^ Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт (1993), «Лабораторные эксперименты по видообразованию: научились ли мы теплу за 40 лет?», Эволюция, 47 (6): 1637–1653, Дои:10.2307/2410209, JSTOR  2410209, PMID  28568007
  19. ^ Андерс Один и Анн-Бритт Флорин (2000), «Эффективный размер популяции может ограничивать возможности лабораторных экспериментов для демонстрации симпатрического и парапатрического видообразования», Proc. R. Soc. Лондон. B, 267 (1443): 601–606, Дои:10.1098 / rspb.2000.1044, ЧВК  1690569, PMID  10787165
  20. ^ Томас Макнейли и Янис Антоновичс (1968), "Эволюция в близко соседних популяциях растений. IV. Барьеры для потока генов", Наследственность, 23 (2): 205–218, Дои:10.1038 / hdy.1968.29
  21. ^ Янис Антоновичс (2006 г.), «Эволюция в близко прилегающих популяциях растений X: долгосрочное сохранение предпродуктивной изоляции на границе шахты», Наследственность, 97 (1): 33–37, Дои:10.1038 / sj.hdy.6800835, PMID  16639420, S2CID  12291411
  22. ^ Н. Х. Бартон и Г. М. Хьюитт (1985), "Анализ гибридных зон", Ежегодный обзор экологии и систематики, 16: 113–148, Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.16.1.113
  23. ^ Томас Б. Смит; и другие. (1997), "Роль экотонов в создании биоразнообразия тропических лесов", Наука, 276 (5320): 1855–1857, Дои:10.1126 / science.276.5320.1855
  24. ^ Крис Д. Джиггинс и Джеймс Маллет (2000), «Бимодальные гибридные зоны и видообразование», Тенденции в экологии и эволюции, 15 (6): 250–255, Дои:10.1016 / s0169-5347 (00) 01873-5, PMID  10802556
  25. ^ M. Schilthuizen, A. S. Cabanban и M. Haase (2004), "Возможное видообразование с потоком генов у тропических пещерных улиток", Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований, 43 (2): 133–138, Дои:10.1111 / j.1439-0469.2004.00289.xCS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  26. ^ Дж. Мюррей и Б. Кларк (1980), «Род Partula на Муреа: видообразование в процессе ", Труды Королевского общества B, 211 (1182): 83–117, Bibcode:1980РСПСБ.211 ... 83М, Дои:10.1098 / rspb.1980.0159, S2CID  85343279
  27. ^ М. Л. Нимиллер, Б. М. Фицпатрик и Б. Т. Миллер (2008), «Недавнее расхождение с потоком генов у пещерных саламандр Теннесси (Plethodontidae: Gyrinophilus), выведенное из генеалогии генов», Молекулярная экология, 17 (9): 2258–2275, Дои:10.1111 / j.1365-294X.2008.03750.x, PMID  18410292, S2CID  20761880CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  28. ^ И. Лоэра, В. Соса и С. М. Икерт-Бонд (2012), «Диверсификация засушливых земель Северной Америки: нишевый консерватизм, дивергенция и расширение среды обитания объясняют видообразование в роде Ephedra», Молекулярная филогенетика и эволюция, 65 (2): 437–450, Дои:10.1016 / j.ympev.2012.06.025, PMID  22776548CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  29. ^ Давид Тархнишвили, Марине Мурцхваладзе и Александр Гавашелишвили (2013), «Видообразование кавказских ящериц: климатические различия мест обитания важнее времени изоляции», Биологический журнал Линнеевского общества, 109 (4): 876–892, Дои:10.1111 / bij.12092CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  30. ^ а б Джон С. Бриггс (1999), "Способы видообразования: морской Индо-Западная часть Тихого океана", Бюллетень морской науки, 65 (3): 645–656
  31. ^ Бернд Крамер; и другие. (2003), «Свидетельства парапатрического видообразования у мормиридской рыбы, Pollimyrus castelnaui (Boulenger, 1911), из речных систем Окаванго – Верхняя Замбези: P. marianne sp. Nov., Определяемые электрическими разрядами органов, морфологией и генетикой», Экологическая биология рыб, 67: 47–70, Дои:10.1023 / А: 1024448918070, S2CID  25826083
  32. ^ Л. А. Роча и Б. В. Боуэн (2008 г.), «Видообразование у коралловых рифовых рыб», Журнал биологии рыб, 72 (5): 1101–1121, Дои:10.1111 / j.1095-8649.2007.01770.x
  33. ^ Нэнси Ноултон (1993), «Братья и сестры в море», Ежегодный обзор экологии и систематики, 24: 189–216, Дои:10.1146 / annurev.es.24.110193.001201

дальнейшее чтение

Количественное исследование видообразования

  • Джозеф Фельзенштейн (1981), «Скептицизм по отношению к Санта-Розалии, или почему так мало видов животных?», Эволюция, 35 (1): 124–138, Дои:10.2307/2407946, JSTOR  2407946, PMID  28563447
  • Сергей Гаврилец, Ли Хай и Майкл Д. Восе (1998), "Быстрое парапатрическое видообразование на дырявых адаптивных ландшафтах", Труды Королевского общества B, 265 (1405): 1483–1489, arXiv:adap-org / 9807006, Bibcode:1998adap.org..7006G, Дои:10.1098 / rspb.1998.0461, ЧВК  1689320, PMID  9744103CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  • Сергей Гаврилец (2000), «Время ожидания парапатрического видообразования», Труды Королевского общества B, 267 (1461): 2483–2492, Дои:10.1098 / rspb.2000.1309, ЧВК  1690850, PMID  11197123
  • Сергей Гаврилец (2003), «Перспектива: модели видообразования: чему мы научились за 40 лет?», Эволюция, 57 (10): 2197–2215, Дои:10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00233.x, PMID  14628909, S2CID  2936776
  • Клаудиа Банк, Рейнхард Бюргер и Иоахим Хермиссон (2012), "Пределы парапатрического видообразования: несовместимости Добжанского-Мюллера в модели континент-остров", Генетика, 191 (3): 845–863, Дои:10.1534 / генетика.111.137513, ЧВК  3389979, PMID  22542972CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)