Эволюция цветового зрения у приматов - Википедия - Evolution of color vision in primates

Бабуин

В эволюция цветовое зрение у приматов уникален по сравнению с большинством евтерский млекопитающие. Удаленный позвоночное животное предок приматов обладал тетрахроматия,[1] но ночной образ жизни, теплокровный, предки млекопитающих потеряли две из четырех колбочек в сетчатка на время динозавров. Наиболее костистая рыба, рептилии и птицы поэтому тетрахроматичны, в то время как большинство млекопитающих строго дихроматы, за исключением некоторых приматы и сумчатые,[2] кто трихроматы, и много морские млекопитающие, кто монохроматы.

Приматы достигают трихроматия через цветные фоторецепторы (конические клетки ), с спектральный пики в фиолетовый (короткая волна, S ), зеленый (средняя волна, M), и желтый -зеленый (длинноволновый, L ) длины волн. Опсин является основным фотопигментом в глазах приматов, а последовательность белков опсина в организме определяет спектральную чувствительность его колбочек. Однако не все приматы способны к трихроматии. Катаррин (Обезьяны Старого Света и обезьяны ) являются обычными трихроматами, то есть как мужчины, так и женщины обладают тремя опсины (пигменты) чувствительны к коротким, средним и длинным волнам.[3] Практически у всех видов плоскостопников (Обезьяны Нового Света ) самцы и гомозиготные женщины являются дихроматами, а гетерозиготные женщины - трихроматами, состояние, известное как аллельная или полиморфная трихроматия. Исключение среди плосколуний составляют Алуатта (последовательные трихроматы) и Aotus (последовательные монохроматы).[4][5]

Механизм цветового зрения

Генетически примат может быть трихроматом двумя способами. Все приматы разделяют опсин, кодируемый аутосомный ген на хромосома 7. Приматы Catarrhine имеют два соседних гена опсина на Х хромосома который кодирует пигменты L и M opsin.[6]

В отличие от этого, платиррины обычно имеют только один полиморфный ген опсина M / L Х-хромосомы. локус.[6] Таким образом, каждый самец плоскостопия у большинства видов двуцветный, потому что он может получать только фотопигмент M или L на своей единственной X-хромосоме в дополнение к фотопигменту S. Однако локус гена Х-хромосомы полиморфный для M и L аллели, рендеринг гетерозиготный плоскодонки с трихроматическим зрением и гомозиготный самки с дихроматическим зрением.[7]

Предположительные гипотезы причинно-следственной связи

Некоторые биологи-эволюционисты считают, что фотопигменты L и M у приматов Нового и Старого Света имели общее эволюционное происхождение; молекулярные исследования показывают, что спектральная настройка (реакция фотопигмента на определенную длину волны света) трех пигментов в обоих подотрядах одинакова.[8] Существуют две популярные гипотезы, объясняющие эволюцию различий зрения приматов от этого общего происхождения.

Полиморфизм

Первая гипотеза состоит в том, что система с двумя генами (M и L) у катаральных приматов возникла в результате механизма кроссинговера. Неравный кроссинговер между хромосомами, несущими аллели для вариантов L и M, мог привести к появлению отдельных генов L и M, расположенных на одной Х-хромосоме.[6] Эта гипотеза требует, чтобы эволюция полиморфной системы Platyrrhine предшествовала разделению обезьян Старого и Нового Света.[9]

Эта гипотеза предполагает, что это событие кроссинговера произошло у гетерозиготной самки с катаррином через некоторое время после дивергенции Platyrrhine / Catarrhine.[4] После кроссинговера любое потомство мужского и женского пола, получающее хотя бы одну Х-хромосому с генами M и L, будет трихроматом. Отдельные Х-хромосомы M или L гена впоследствии будут потеряны из генофонда катарана, что обеспечит рутинную трихроматию.

Дублирование гена

Альтернативная гипотеза состоит в том, что полиморфизм опсина возник у плоских рин после того, как они отделились от катаррин. Согласно этой гипотезе, единственный аллель X-opsin был дуплицирован у catarrhines и catarrhine M и L opsins, которые позже разошлись в результате мутаций, затрагивающих дубликат одного гена, но не дупликации другого. Platyrrhine M и L-опсины эволюционировали в результате параллельного процесса, воздействуя на единственный присутствующий ген опсина, создавая множественные аллели. Генетики используют "молекулярные часы «метод определения эволюционной последовательности событий. Он определяет прошедшее время из ряда незначительных различий в последовательностях ДНК.[10][11] Нуклеотидное секвенирование генов опсинов предполагает, что генетическое расхождение между аллелями опсина приматов Нового Света (2,6%) значительно меньше расхождения между генами приматов Старого Света (6,1%).[9] Следовательно, аллели цветового зрения приматов Нового Света, вероятно, возникли после дупликации генов Старого Света.[4] Также предполагается, что полиморфизм в гене опсина мог возникнуть независимо в результате точечной мутации в одном или нескольких случаях,[4] и что сходство спектральной настройки связано с конвергентной эволюцией. Несмотря на гомогенизация генов у обезьян Нового Света сохранялась трихроматность у гетерозиготных самок, что позволяет предположить, что критический аминокислота , которые определяют эти аллели, сохранены.[12]

Гипотезы конечной причинно-следственной связи

Теория фруктов

Эта теория заключает в себе идею о том, что этот признак стал благоприятным в увеличении способности находить спелые плоды на фоне зрелых листьев. Исследования показали, что спектральное разделение между шишками L и M близко пропорционально оптимальному обнаружению фруктов на фоне листвы.[13] Спектры отражения фруктов и листьев, естественно поедаемых Алуатта сеникулус были проанализированы и обнаружили, что чувствительность к пигментам конусов L и M оптимальна для обнаружения фруктов среди листьев.[14]

Хотя «теория фруктов» содержит много данных, подтверждающих ее рассуждения,[13][14][15][16] Недавние исследования опровергли эту теорию.[нужна цитата ] Исследования показали, что пигменты колбочек, обнаруженные у дихроматов, действительно могут различать цветовые различия между фруктами и окружающей их листвой.[нужна цитата ]

Гипотеза молодого листа

Эта теория основана на идее о том, что преимущества обладания различными пигментами колбочек M и L заключаются в том, что во время нехватки фруктов способность животного распознавать более молодые и более красноватые листья, которые содержат большее количество белка, приведет к более высокая выживаемость.[7][17] Эта теория поддерживает доказательства, показывающие, что трехцветное цветовое зрение возникло в Африке, так как инжир и пальмы редки в этой среде, что увеличивает потребность в выборе этого цветового зрения. Однако эта теория не объясняет отбор по полиморфизму трихроматности, наблюдаемый у двухцветных видов, которые не из Африки.[17]

Гипотеза о листве на большом расстоянии

Эта гипотеза предполагает, что трихроматия эволюционировала, чтобы приспособиться к различению объектов на фоне листвы при просмотре с большого расстояния. Эта гипотеза основана на том факте, что существует большее разнообразие значений S / (L + M) фона и яркости при наблюдении с большого расстояния.[16]

Гипотеза о листве на небольшом расстоянии

Эта гипотеза предполагает, что трихроматия эволюционировала, чтобы показать более высокую чувствительность к низким пространственным частотам. Пространственно-хроматические свойства красно-зеленой системы цветного зрения могут быть оптимизированы для обнаружения любых красных объектов на фоне листьев на относительно небольших расстояниях обзора, равных типичному «расстоянию захвата».[18]

Эволюция обонятельных систем

Обоняние могло быть фактором, влияющим на выбор цветового зрения. Одно противоречивое исследование предполагает, что потеря генов обонятельных рецепторов совпала с появлением в развитии полноценного трехцветного зрения.[19]; это исследование было оспорено, и двое из авторов отказались от него.[20] Теория состоит в том, что по мере того, как обоняние ухудшалось, давление отбора увеличивалось для эволюции трихроматии в поисках пищи. Кроме того, мутация трихроматии могла сделать потребность в обмене фермонами излишней и, таким образом, вызвать потерю этой функции.

Общий, исследования не показали что концентрация обонятельных рецепторов напрямую связана с приобретением цветового зрения. Исследования показывают, что вид Алуатта не обладает теми же характеристиками псевдогенов пути трансдукции феромонов, которыми обладают люди и обезьяны Старого Света, и ведущие обезьяны-ревуны для поддержания как систем феромонной коммуникации, так и полного трехцветного зрения.[21]

Следовательно, трихроматия сама по себе не приводит к потере связи с феромонами, а скорее приводит к комбинации факторов окружающей среды. Тем не менее исследования показывают значительную отрицательную корреляцию между двумя признаками у большинства трехцветных видов.

Здоровье потомства

Трихроматия также может быть эволюционно благоприятной для здоровья потомства (и, следовательно, повышения приспособленности) из-за выбора партнера. Пигменты конусов M и L увеличивают чувствительность для определения насыщения крови кислородом по отражательной способности кожи.[22] Следовательно, формирование трехцветного цветового зрения у некоторых видов приматов могло быть полезным для регулирования здоровья других, тем самым увеличивая вероятность того, что трехцветное цветовое зрение будет доминировать над фенотипами вида, поскольку приспособленность потомства увеличивается с ростом здоровья родителей.

Аномалии у обезьян Нового Света

Aotus и Алуатта

Среди обезьян Нового Света есть два заслуживающих внимания рода, которые демонстрируют, как разные среды с различным давлением отбора могут влиять на тип зрения в популяции.[7] Например, ночные обезьяны (Aotus) потеряли свои S-фотопигменты и полиморфный ген опсина M / L. Поскольку эти антропоиды ведут и вели ночной образ жизни, чаще всего действуя в мире, где цвет менее важен, давление выбора на цветовое зрение ослабло. На противоположной стороне спектра суточные обезьяны-ревуны (Алуатта) заново изобрели рутинную трихроматию благодаря относительно недавнему дупликация гена гена M / L.[7] Это удвоение сделало возможным трихроматию для обоих полов; его Х-хромосома приобрела два локуса, в которых размещены как зеленый аллель, так и аллель красного цвета. Повторение и распространение рутинной трихроматии у ревунов предполагает, что она дает им эволюционное преимущество.

Обезьяны-ревуны, пожалуй, самые плядные обезьяны Нового Света. Фрукты составляют относительно небольшую часть их рациона.[23] и тип листьев, которые они потребляют (молодые, питательные, легкоусвояемые, часто красноватого цвета), лучше всего обнаруживаются по красно-зеленому сигналу. Полевые исследования, посвященные изучению пищевых предпочтений ревунов, показывают, что обычная трихроматия была выбрана с экологической точки зрения в качестве преимущества для кормления фоливоров.[4][7][17]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Джейкобс, Г. Х. (2009). «Эволюция цветового зрения у млекопитающих». Фил. Пер. R. Soc. B. 364 (1531): 2957–2967. Дои:10.1098 / rstb.2009.0039. ЧВК  2781854. PMID  19720656.
  2. ^ Arrese, C.A .; Runham, P.B; и другие. (2005). «Топография конуса и спектральная чувствительность у двух потенциально трехцветных сумчатых: квокка (Setonix brachyurus) и квенда (Isoodon obesulus)». Proc. Биол. Наука. 272 (1565): 791–796. Дои:10.1098 / rspb.2004.3009. ЧВК  1599861. PMID  15888411.
  3. ^ Вайнер, Ирвинг Б. (2003). Справочник по психологии, биологической психологии. Джон Вили и сыновья. п. 64. ISBN  978-0-471-38403-8. Получено 19 января 2015. Около 90 видов катарейных приматов ...
  4. ^ а б c d е Surridge, A.K .; Д. Осорио (2003). «Эволюция и селекция трехцветного зрения у приматов». Trends Ecol. Evol. 18 (4): 198–205. Дои:10.1016 / S0169-5347 (03) 00012-0.
  5. ^ Backhaus, Werner G.K .; Клигл, Райнхольд; Вернер, Джон С. (1 января 1998 г.). Цветовое зрение: взгляд из разных дисциплин. Вальтер де Грюйтер. п. 89. ISBN  978-3-11-080698-4. Получено 19 января 2015.
  6. ^ а б c Nathans, J .; Д. Томас (1986). «Молекулярная генетика цветового зрения человека: гены, кодирующие синий, зеленый и красный пигменты». Наука. 232 (4747): 193–203. Bibcode:1986Науки ... 232..193Н. Дои:10.1126 / science.2937147. PMID  2937147. S2CID  34321827.
  7. ^ а б c d е Лукас, П. У .; Dominy, N.J .; Riba-Hernandez, P .; Стоунер, К. Э .; Yamashita, N .; Loría-Calderón, E .; Petersen-Pereira, W .; Рохас-Дуран, Салас-Пена; Р., Солис-Мадригал; S,. Осорио и Д., Б. В. Дарвелл (2003). «Эволюция и функция рутинного трихроматического зрения у приматов». Эволюция. 57 (11): 2636–2643. Дои:10.1554/03-168. PMID  14686538.
  8. ^ Neitz, M .; Дж. Нейтц (1991). «Спектральная настройка пигментов, лежащих в основе красно-зеленого цветового зрения». Наука. 252 (5008): 971–974. Bibcode:1991Научный ... 252..971N. Дои:10.1126 / science.1903559. PMID  1903559.
  9. ^ а б Хант, Д. М .; К. С. Дулай (1998). «Молекулярная эволюция трихроматии у приматов». Исследование зрения. 38 (21): 3299–3306. Дои:10.1016 / S0042-6989 (97) 00443-4. PMID  9893841.
  10. ^ Хиллис, Д. М. (1996). «Выявление сложных фитогении». Природа. 383 (6596): 130–131. Bibcode:1996Натура.383..130H. Дои:10.1038 / 383130a0. PMID  8774876.
  11. ^ Shyue, S.K .; Д. Хьюетт-Эммет (1995). «Адаптивная эволюция генов цветового зрения у высших приматов». Наука. 269 (5228): 1265–1267. Bibcode:1995Научный ... 269.1265S. Дои:10.1126 / science.7652574. PMID  7652574.
  12. ^ Mollon, J.D .; О. Эстевес (1990). Две подсистемы цветового зрения и их роль в различении длины волны. Найдено в Vision - Coding and Efficiency. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. С. 119–131.
  13. ^ а б Осорио, Д. (1996). «Цветовое зрение как приспособление к плодоядным приматам». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки. 263 (1370): 593–599. Дои:10.1098 / rspb.1996.0089. PMID  8677259.
  14. ^ а б Реган, Б. (1998). «Бережливость и цветное зрение у Alouatta seniculus, трехцветной плоской обезьяны». Исследование зрения. 38 (21): 3321–3327. Дои:10.1016 / S0042-6989 (97) 00462-8. PMID  9893844.
  15. ^ Аллен, Г. (1879). Чувство цвета: его происхождение и развитие: эссе по сравнительной психологии.. Бостон.
  16. ^ а б Самнер, П. (2000). «Фотопигменты Catarrhine оптимизированы для обнаружения целей на фоне листвы». Журнал экспериментальной биологии. 203 (Pt 13): 1963–86. PMID  10851115.
  17. ^ а б c Домини, Н. Дж., Свеннинг, Дж., И В. Ли (2003). «Историческая случайность в эволюции цветового зрения приматов». Журнал эволюции человека. 44 (1): 25–45. Дои:10.1016 / S0047-2484 (02) 00167-7. PMID  12604302.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  18. ^ Паррага, К. А. (2002). «Пространственно-цветовые свойства естественных образов и человеческого зрения». Текущая биология. 12 (6): 483–487. Дои:10.1016 / s0960-9822 (02) 00718-2. PMID  11909534.
  19. ^ Гилад, Ю. (2004). «Утрата генов обонятельных рецепторов совпадает с приобретением полного трихроматического зрения у приматов». PLOS Биология. 2 (1): e5. Дои:10.1371 / journal.pbio.0020005. ЧВК  314465. PMID  14737185.
  20. ^ Гилад, Ю. (2007). «Коррекция: потеря генов обонятельных рецепторов совпадает с приобретением полного трихроматического зрения у приматов». PLOS Биология. 5 (6): e148. Дои:10.1371 / journal.pbio.0050148. ЧВК  1892826.
  21. ^ Уэбб, Д. М. (2004). «Генетические доказательства сосуществования восприятия феромонов и полного трихроматического зрения у ревунов». Молекулярная биология и эволюция. 21 (4): 697–704. Дои:10.1093 / молбев / мш068. PMID  14963105.
  22. ^ Чангизи, М. (2006). «Голая кожа, кровь и эволюция цветового зрения приматов». Письма о биологии. 2 (2): 217–221. Дои:10.1098 / rsbl.2006.0440. ЧВК  1618887. PMID  17148366.
  23. ^ Роберт В. Сассман (2003). Экология приматов и социальная структура, Том 2: Обезьяны Нового Света (Пересмотренное первое издание). Бостон, Массачусетс: Pearson Custom Publ. п. 133. ISBN  978-0-536-74364-0.

дальнейшее чтение

Сёдзо Ёкояма; Джиньи Син; Ян Лю; Давиде Фаджонато; Ахмет Алтун; Уильям Т. Стармер (18 декабря 2014 г.). «Эпистатическая адаптивная эволюция цветового зрения человека». PLOS Genetics. 10 (12): e1004884. Дои:10.1371 / journal.pgen.1004884. ЧВК  4270479. PMID  25522367.