Конусная ячейка - Cone cell

Конусные ячейки
Конус-основы-с-srgb-Spectrum.svg
Нормализованный отзывчивость спектры колбочек человека S, M и L типов
Подробности
Место расположенияСетчатка млекопитающих
ФункцияЦветовое зрение
Идентификаторы
НейроЛекс Я БЫsao1103104164
THH3.11.08.3.01046
FMA67748
Анатомические термины нейроанатомии

Конусные ячейки, или же шишки, находятся фоторецепторные клетки в сетчатка позвоночных глаза в том числе человеческий глаз. Они по-разному реагируют на свет разных длины волн, и поэтому несут ответственность за цветовое зрение, и лучше всего работают при относительно ярком свете, в отличие от стержневые клетки, которые лучше работают при тусклом свете. Конусные ячейки плотно упакованы в центральная ямка, область без стержней диаметром 0,3 мм с очень тонкими, плотно упакованными колбочками, количество которых быстро уменьшается по направлению к периферии сетчатки. Наоборот, они отсутствуют в диск зрительного нерва, способствуя слепая зона. В человеческом глазу насчитывается от шести до семи миллионов колбочек, и они больше всего сосредоточены в пятно.[1]

Колбочки менее чувствительны к свету, чем стержневые клетки сетчатки (которые поддерживают зрение при слабом освещении), но позволяют восприятие цвета. Они также способны воспринимать более мелкие детали и более быстрые изменения изображений, поскольку их время отклика на стимулы быстрее стержней.[2] Колбочки обычно бывают одного из трех типов, каждый с разным пигмент, а именно: S-конусы, M-конусы и L-конусы. Следовательно, каждый конус чувствителен к видимым длинам волн света, которые соответствуют коротковолновому, средневолновому и длинноволновому свету.[3] Потому что у людей обычно есть три вида колбочек с разными фотопсины, которые имеют разные кривые отклика и, таким образом, по-разному реагируют на изменение цвета, у людей трехцветное зрение. Существование дальтонизм может изменить это, и было несколько подтвержденных сообщений о людях с четырьмя или более типами колбочек, которые давали им тетрахроматический зрение.[4][5][6]Было показано, что три пигмента, отвечающие за обнаружение света, различаются по своему точному химическому составу из-за генетическая мутация; у разных особей будут колбочки с разной цветовой чувствительностью.

Структура

Типы

У людей обычно есть три типа колбочек. Первый больше всего реагирует на свет дольше длины волн, достигая примерно 560нм; этот тип иногда обозначают L долгое время большинство человеческих колбочек были длинных. Второй по распространенности тип больше всего реагирует на свет средней длины волны с максимумом на 530 нм и обозначается сокращенно. M для среднего, составляя около трети колбочек в человеческом глазу. Третий тип больше всего реагирует на коротковолновый свет с максимумом на 420 нм и обозначается S для краткости, и они составляют только около 2% колбочек в сетчатке человека. Три типа имеют максимальную длину волны в диапазоне 564–580 нм, 534–545 нм и 420–440 нм, соответственно, в зависимости от человека. Такая разница вызвана разными опсины они несут, OPN1LW, OPN1MW, OPN1SW, соответственно. В Цветовое пространство CIE 1931 это часто используемая модель спектральной чувствительности трех клеток среднего человека.[7][8]

Хотя было обнаружено, что существует смешанный тип биполярные клетки которые связываются как с палочковидными, так и с колбочковыми клетками, биполярные клетки по-прежнему преимущественно получают свой вход от колбочек.[9]

Форма и расположение

Коническая структура ячеек

Конусные клетки несколько короче стержней, но шире и сужаются, и их количество намного меньше, чем стержней в большинстве частей сетчатки, но намного больше, чем стержней в сетчатке. ямка. Конструктивно колбочковые клетки имеют конус -подобная форма на одном конце, где пигмент фильтрует падающий свет, придавая им разные кривые отклика. Обычно это 40–50 лет. мкм длинные, а их диаметр варьируется от 0,5 до 4,0 мкм, самые маленькие и наиболее плотно упакованные в центре глаза на ямка. Расстояние между конусами S немного больше, чем у других.[10]

Фотообесцвечивание может использоваться для определения расположения конуса. Это достигается путем воздействия на сетчатку, адаптированную к темноте, светом определенной длины волны, который парализует определенный тип конуса, чувствительный к этой длине волны, на срок до тридцати минут от способности адаптироваться к темноте, делая его белым по сравнению с серым адаптированным к темноте. колбочки, когда делается снимок сетчатки. Результаты показывают, что S конусы располагаются случайным образом и появляются гораздо реже, чем M и L шишки. Соотношение M и L колбочки сильно различаются у разных людей с нормальным зрением (например, значения 75,8% L с 20,0% M против 50,6% L с 44,2% M у двух мужчин).[11]

Подобно палочкам, каждая колбочка имеет синаптический терминал, внутренний сегмент и внешний сегмент, а также внутреннее ядро ​​и различные митохондрии. Синаптический терминал образует синапс с нейроном, таким как биполярная клетка. Внутренний и внешний сегменты соединены ресничка.[2] Внутренний сегмент содержит органеллы и клетки ядро, а внешний сегмент, обращенный к задней части глаза, содержит светопоглощающие материалы.[2]

В отличие от палочек, внешние сегменты колбочек имеют впадины своих клеточные мембраны которые создают стопки мембранных дисков. Фотопигменты существуют как трансмембранные белки внутри этих дисков, которые обеспечивают большую площадь поверхности для воздействия света на пигменты. В конусах эти диски прикреплены к внешней мембране, тогда как они защемлены и существуют отдельно в стержнях. Ни стержни, ни конусы не делятся, но их мембранные диски изнашиваются и изнашиваются на конце внешнего сегмента, чтобы быть потребленными и переработанными. фагоцитарный клетки.

Функция

Птица, рептилоид, и монотремный конические клетки

Разница в сигналах, полученных от трех типов колбочек, позволяет мозгу воспринимать непрерывный диапазон цветов через процесс оппонента из цветовое зрение. (Стержневые клетки имеют пиковую чувствительность при 498 нм, примерно на полпути между пиковой чувствительностью конусов S и M.)

Все рецепторы содержат белок фотопсин, с вариациями в его конформации, вызывающими различия в оптимальных длинах волн поглощения.

Желтый цвет, например, воспринимается, когда L-колбочки стимулируются немного сильнее, чем M-колбочки, а красный цвет воспринимается, когда L-колбочки стимулируются значительно сильнее, чем M-колбочки. Точно так же синие и фиолетовые оттенки воспринимаются, когда S-рецептор стимулируется сильнее. S-колбочки наиболее чувствительны к свету с длиной волны около 420 нм. Тем не менее линза и роговица человеческого глаза все в большей степени поглощают более короткие волны, и это устанавливает предел короткой длины волны видимого человеком света примерно на уровне 380 нм, что, следовательно, называется «ультрафиолетовый ' свет. Люди с афакия, состояние, при котором у глаза отсутствуют линзы, иногда сообщают о способности видеть в ультрафиолетовом диапазоне.[12] При уровнях освещения от умеренного до яркого, когда функционируют колбочки, глаз более чувствителен к желтовато-зеленому свету, чем к другим цветам, потому что он почти одинаково стимулирует два наиболее распространенных (M и L) из трех видов колбочек. При более низких уровнях освещенности, где только стержневые клетки функция чувствительность максимальна при сине-зеленой длине волны.

Колбочки также имеют тенденцию обладать значительно повышенной остротой зрения, потому что каждая клетка колбочки имеет одиночное соединение с зрительным нервом, поэтому колбочкам легче определить, что два стимула изолированы. Отдельная связь устанавливается ввнутренний плексиформный слой чтобы каждое соединение было параллельным.[9]

Реакция колбочек на свет также неоднородна по направлению, достигая максимума в направлении, в котором свет попадает из центра зрачка; этот эффект известен как Эффект Стайлза – Кроуфорда.

Цветовое остаточное изображение

Чувствительность к длительной стимуляции со временем снижается, что приводит к нейронная адаптация. Интересный эффект возникает, если смотреть на определенный цвет в течение минуты или около того. Такое действие приводит к истощению колбочек, реагирующих на этот цвет, в результате чего остаточное изображение. Последствия этого яркого цвета могут длиться минуту или больше.[13]

Клиническое значение

Одно из заболеваний, связанных с колбочками, присутствующими в сетчатке, - это ретинобластома. Ретинобластома - это редкий рак сетчатки, вызванный мутацией обеих копий генов ретинобластомы (RB1). Большинство случаев ретинобластомы возникает в раннем детстве.[14] Может быть поражен один или оба глаза. В белок кодируемый RB1 регулирует путь передачи сигнала, как обычно, контролируя развитие клеточного цикла. Ретинобластома, по-видимому, происходит из клеток-предшественников колбочек, присутствующих в сетчатке, которые состоят из естественных сигнальных сетей, которые ограничивают гибель клеток и способствуют выживанию клеток после потери RB1 или наличия мутаций обеих копий RB1. Было обнаружено, что TRβ2, который представляет собой фактор транскрипции, специфически связанный с колбочками, необходим для быстрого размножения и существования клетки ретинобластомы.[14] Лекарственное средство, которое может быть полезно при лечении этого заболевания, представляет собой ген MDM2 (мышиная двойная минута 2). Исследования нокдауна показали, что ген MDM2 подавляет индуцированный ARF апоптоз в клетках ретинобластомы и что MDM2 необходим для выживания клеток колбочек.[14]На данный момент неясно, почему ретинобластома у человека чувствительна к инактивации RB1.

Зрачок может казаться белым или иметь белые пятна. На фотографиях, сделанных со вспышкой, часто наблюдается белое свечение в глазах вместо типичного «красного глаза» от вспышки, и зрачок может казаться белым или искаженным. Другие симптомы могут включать косоглазие, двоение в глазах, несовпадение глаз, боль и покраснение глаз, плохое зрение или разные цвета радужной оболочки в каждом глазу. Если рак распространился, могут возникнуть боли в костях и другие симптомы.[14][15]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Жезлы и колбочки человеческого глаза».
  2. ^ а б c Kandel, E.R .; Schwartz, J.H; Джессел, Т. М. (2000). Принципы нейронологии (4-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. стр.507–513.
  3. ^ Шактер, Гилберт, Вегнер, «Психология», Нью-Йорк: Издательство Worth, 2009.
  4. ^ Джеймсон, К. А .; Хайноут, С. М. и Вассерман, Л. М. (2001). «Более насыщенный цветовой опыт у наблюдателей с несколькими генами опсина фотопигмента» (PDF). Психономический бюллетень и обзор. 8 (2): 244–261. Дои:10.3758 / BF03196159. PMID  11495112. S2CID  2389566.
  5. ^ «Вы не поверите своим глазам: тайны зрения раскрыты». Независимый. 7 марта 2007 г. Архивировано с оригинал 6 июля 2008 г.. Получено 22 августа 2009.
  6. ^ Марк Рот (13 сентября 2006 г.). «Некоторые женщины могут видеть 100000000 цветов благодаря своим генам». Pittsburgh Post-Gazette.
  7. ^ Вышецкий, Гюнтер; Стайлз, У. (1981). Цветоведение: концепции и методы, количественные данные и формулы (2-е изд.). Нью-Йорк: Серия Wiley по чистой и прикладной оптике. ISBN  978-0-471-02106-3.
  8. ^ Р. У. Г. Хант (2004). Воспроизведение цвета (6-е изд.). Чичестер, Великобритания: Серия Wiley – IS & T в области науки и технологий обработки изображений. стр.11–12. ISBN  978-0-470-02425-6.
  9. ^ а б Strettoi, E; Novelli, E; Mazzoni, F; Бароне, я; Damiani, D (июль 2010 г.). «Сложность биполярных клеток колбочек сетчатки». Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз. 29 (4): 272–83. Дои:10.1016 / j.preteyeres.2010.03.005. ЧВК  2878852. PMID  20362067.
  10. ^ Брайан А. Вандел (1995). «Основы видения». Архивировано из оригинал на 2016-03-05. Получено 2015-07-31. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  11. ^ Roorda A .; Уильямс Д. (1999). «Расположение трех классов колбочек в живом человеческом глазу». Природа. 397 (6719): 520–522. Дои:10.1038/17383. PMID  10028967. S2CID  4432043.
  12. ^ Пусть светит свет: вам не нужно прилетать с другой планеты, чтобы увидеть ультрафиолетовый свет EducationGuardian.co.uk, Дэвид Хэмблинг (30 мая 2002 г.)
  13. ^ Шактер, Дэниел Л. Психология: издание второе. Глава 4.9.
  14. ^ а б c d Скиннер, Мхайри (2009). «Опухоль: клетки конуса закладывают основу». Обзоры природы Рак. 9 (8): 534. Дои:10.1038 / nrc2710. S2CID  19511346.
  15. ^ «Ретинобластома». АДАМ. Медицинская энциклопедия. Отсутствует или пусто | url = (помощь)

внешняя ссылка