Fovea centralis - Википедия - Fovea centralis

Центральная ямка
Принципиальная схема человеческого глаза en.svg
Принципиальная схема человеческий глаз, с фовеа внизу. Он показывает горизонтальный разрез правого глаза.
Подробности
Идентификаторы
латинскийцентральная ямка
MeSHD005584
TA98A15.2.04.022
TA26785
FMA58658
Анатомическая терминология

В центральная ямка это небольшая центральная яма, состоящая из плотных шишки в глаз. Он расположен в центре желтое пятно из сетчатка.[1][2]

Ямка отвечает за резкое центральное зрение (также называемое фовеальным зрением), которое необходимо человеку для действий, для которых визуальные детали имеют первостепенное значение, например, чтение и вождение. Ямка окружена парафовеа пояс и перифовея внешний регион.[2]

Парафовеа - это промежуточный пояс, где ганглиозная клетка слой состоит из более чем пяти слоев ячеек, а также самой высокой плотности колбочек; перифовеа - это самая удаленная область, в которой слой ганглиозных клеток содержит от двух до четырех слоев клеток, и именно там острота зрения ниже оптимальной. Перифовеа содержит еще более уменьшенную плотность колбочек: 12 на 100 микрометров по сравнению с 50 на 100 микрометров в самой центральной ямке. Это, в свою очередь, окружено большим периферийный область, которая предоставляет сильно сжатую информацию с низким разрешением по схеме сжатия в ямчатая визуализация.[нужна цитата ]

Примерно половина нерв волокна в Зрительный нерв несут информацию из ямки, а оставшаяся половина несут информацию от остальной части сетчатки. В парафовеа простирается на радиус 1,25 мм от центральной ямки, а перифовеа находится на расстоянии 2,75 мм от центральной ямки.[3]

Термин фовеа происходит от латинский Foves 'яма'.

Структура

Ямка - это углубление на внутренней поверхности сетчатки шириной около 1,5 мм, фоторецепторный слой которого целиком состоит из колбочек и который предназначен для максимальной остроты зрения. Внутри ямки находится область диаметром 0,5 мм, называемая фовеальная бессосудистая зона (область без кровеносных сосудов). Это позволяет воспринимать свет без рассеивания или потерь. Эта анатомия отвечает за углубление в центре ямки. Фовеальная ямка окружена фовеальным краем, который содержит нейроны, смещенные из ямки. Это самая толстая часть сетчатки.[4]

Ямка расположена в небольшой бессосудистой зоне и получает большую часть ее кислород с судов в сосудистая оболочка, который находится через пигментный эпителий сетчатки и Мембрана Бруха. Высокая пространственная плотность колбочек наряду с отсутствием кровеносных сосудов в фовеа обеспечивает высокую остроту зрения в фовеа.[5]

Центр фовеа - это фовеола - диаметром около 0,35 мм - или центральная ямка, где присутствуют только конические фоторецепторы, а их практически нет стержни.[1] Центральная ямка состоит из очень компактных колбочек, более тонких и более стержневидных по виду, чем в других местах. Эти шишки очень плотно упакованы (в шестиугольник шаблон). Однако, начиная с окраин ямки, постепенно появляются палочки, и абсолютная плотность рецепторов колбочек постепенно уменьшается.

Анатомия фовеолы ​​недавно была повторно исследована, и было обнаружено, что внешние сегменты центральных фовеолярных конусов обезьян не прямые и в два раза длиннее, чем сегменты парафовеа.[6]

Размер

Размер ямки относительно небольшой по сравнению с остальной сетчаткой. Однако это единственная область сетчатки, где Видение 20/20 достижима, и это область, где можно различить мелкие детали и цвет.[7][8]

Характеристики

ОКТ во временной области макулярной области сетчатки при 800 нм, разрешение по оси 3 мкм
ОКТ-сканирование поперечного сечения макулы в спектральной области.
гистология макулы (ОКТ)
гистология макулы (ОКТ)
На диаграмме показана относительная острота зрения левого глаза человека (горизонтальный разрез) в градусах от ямки.
Фотография сетчатки глаза человека с наложенными схемами, показывающими положение и размеры желтого пятна, ямки и диска зрительного нерва.
  • Анатомическое пятно / желтое пятно / центральная область (клинические: задний полюс ):
    • Диаметр = 5,5 мм (~ 3,5 диаметра диска) (около 18 градусов VF )
    • Разграничены верхними и нижними височными аркадами.
    • Имеет эллиптический форма по горизонтали.
    • Гистологически единственная область сетчатки, где GCL имеет> 1 слой ганглиозных клеток
    • Желтоватый оттенок = лютеиновые пигменты (ксантофилл и бета-каротиноид (Бета-каротин ) во внешних ядерных слоях внутрь.
  • Анатомический перифовея:
    • Регион между парафовеа (2,5 мм) и край макулы
    • GCL имеет 2–4 слоя клеток.
    • 12 конусов / 100 мкм
  • Анатомический парафовеа:
    • Диаметр = 2,5 мм.
    • GCL имеет> 5 слоев клеток и самую высокую плотность колбочек
  • Анатомическая ямка / центральная ямка (клиническая картина: макула)
    • Область впадины в центре желтого пятна.
    • Диаметр = 1,5 мм (~ 1 диаметр диска) (около 5 градусов VF )
  • Фовеальная бессосудистая зона (FAZ)
    • Диаметр = 0,5 мм (около 1,5 град. VF )
    • Примерно равно фовеола
  • Анатомический фовеола (клинический: ямка)
    • Диаметр = 0,35 мм (около 1 градуса VF )
    • центральный этаж депрессии центральной ямки
    • 50 конусов / 100 мкм
    • Высочайшая острота зрения
  • Анатомический умбо
    • Представляет собой точный центр макулы[9]
    • Диаметр = 0,15 мм
    • Соответствует клиническому световому рефлексу

Функция

Иллюстрация распределения колбочек в ямке человека с нормальным цветовым зрением (слева) и сетчаткой с дальтонизмом (протанопией). Обратите внимание, что в центре фовеа очень мало колбочек, чувствительных к синему.

в примат ямки (включая человека) соотношения ганглиозные клетки к фоторецепторы около 2,5; почти каждая ганглиозная клетка получает данные от одной колбочки, и каждая колбочка питается от 1 до 3 ганглиозных клеток.[10] Следовательно, острота фовеального зрения ограничена только плотностью мозаики конусов, а фовеа - это область глаза с наибольшей чувствительностью к мелким деталям.[11] Колбочки в центральной ямке содержат пигменты, чувствительные к зеленому и красному свету. Эти колбочки представляют собой «карликовые» проводящие пути, которые также поддерживают высокую остроту функции ямки.

Ямка используется для точного зрения в том направлении, куда она направлена. Он составляет менее 1% размера сетчатки, но занимает более 50% площади сетчатки. зрительная кора в мозгу.[12] Ямка видит только два центральных градуса поля зрения (примерно в два раза больше ширины вашего большого пальца на расстоянии вытянутой руки).[13][14] Если объект большой и поэтому охватывает большой угол, глаза должны постоянно смещать посмотреть для последующего переноса различных частей изображения в ямку (как в чтении ).

Распределение палочек и колбочек по линии, проходящей через ямку и слепая зона человеческого глаза[15]

Поскольку фовеа не имеет стержней, она нечувствительна к тусклому освещению. Следовательно, чтобы наблюдать тусклые звезды, астрономы использовать боковое зрение, смотрящими той стороной глаза, где плотность стержней больше, и, следовательно, тусклые объекты легче различимы.

Ямка имеет высокую концентрацию желтого каротиноид пигменты лютеин и зеаксантин. Они сосредоточены в Слой волокна Генле (аксоны фоторецепторов, которые идут радиально наружу от ямки) и, в меньшей степени, в колбочках.[16][17] Считается, что они играют защитную роль от воздействия синего света высокой интенсивности, который может повредить чувствительные колбочки. Пигменты также увеличивают остроту ямки за счет снижения чувствительности фовеа к коротким длинам волн и противодействия эффекту Хроматическая аберрация.[18] Это также сопровождается меньшей плотностью синих колбочек в центре ямки.[19] Максимальная плотность синих колбочек приходится на кольцо вокруг ямки. Следовательно, максимальная острота синего света ниже, чем у других цветов, и находится примерно на 1 ° от центра.[19]

Угловой размер фовеальных конусов

В среднем каждый квадратный миллиметр (мм) ямки содержит примерно 147000 колбочек,[20] или 383 конуса на миллиметр. Среднее фокусное расстояние глаза, то есть расстояние между хрусталиком и ямкой, составляет 17,1 мм.[21] По этим значениям можно рассчитать средний угол обзора одного датчика (конусная ячейка), что составляет примерно 31,46 угловые секунды.

Ниже приводится таблица плотность пикселей требуется на разных расстояниях, чтобы на 31,5 угловых секунды приходился один пиксель:

Пример объектаПредполагаемое расстояние от глазаPPI (PPCM) для соответствия
средн. плотность фовеального конуса
(Видение 20 / 10,5)
Телефон или планшет10 дюймов (25,4 см)655.6 (258.1)
Экран ноутбука2 фута (61 см)273.2 (107.6)
42 дюйма (1,07 м) 16: 9 HDTV, 30 ° вид5,69 футов (1,73 м)96.0 (37.8)

Пиковая плотность колбочек сильно различается у разных людей, так что пиковые значения ниже 100000 колбочек / мм2 и более 324000 конусов / мм2 не редкость.[22] Предполагая средние фокусные расстояния, это говорит о том, что люди с высокой плотностью конуса и идеальной оптикой могут разрешать пиксели с угловым размером 21,2 угловых секунды, требуя значений PPI как минимум в 1,5 раза выше, чем показано выше, чтобы изображения не выглядели пиксельными.

Стоит отметить, что лица с 20/20 Зрение (6/6 м), определяемое как способность различать букву 5x5 пикселей, имеющую угловой размер 5 угловых минут, не может видеть пиксели меньше 60 угловых секунд. Чтобы разрешить пиксель размером 31,5 и 21,2 угловых секунды, человеку потребуется зрение 20 / 10,5 (6 / 3,1 м) и 20 / 7,1 (6 / 2,1 м) соответственно. Чтобы найти значения PPI, различимые при 20/20, просто разделите значения в приведенной выше таблице на коэффициент остроты зрения (например, 96 PPI / (зрение 20 / 10,5) = 50,4 PPI для зрения 20/20).

Энтоптические эффекты в ямке

Присутствие пигмента в радиально расположенных аксонах слоя волокна Генле вызывает его дихроичный и двулучепреломляющий[23] к синему свету. Этот эффект виден через Кисть Хайдингера когда фовеа направлена ​​на источник поляризованного света.

Комбинированные эффекты макулярного пигмента и распределения коротковолновых колбочек приводят к тому, что ямка имеет более низкую чувствительность к синему свету (скотома синего света). Хотя в нормальных условиях это не видно из-за «заполнения» информации мозгом, при определенных схемах освещения синим светом темное пятно видно в точке фокусировки.[24] Кроме того, если наблюдать смесь красного и синего света (при просмотре белого света через дихроичный фильтр), точка фовеального фокуса будет иметь центральное красное пятно, окруженное несколькими красными полосами.[24][25] Это называется Пятно Максвелла после Джеймс Клерк Максвелл[26] кто это открыл.

Бифовеальная фиксация

В бинокулярное зрение, два глаза сходятся, чтобы обеспечить бифовеальную фиксацию, которая необходима для достижения высокого стереоскопическая резкость.

Напротив, в состоянии, известном как аномальное соответствие сетчатки мозг связывает ямку одного глаза с экстрафовеальной областью другого глаза.

Другие животные

Ямка также представляет собой ямку на поверхности сетчатки многих видов рыб, рептилий и птиц. Среди млекопитающих встречается только у обезьяна приматы. Ямка сетчатки принимает несколько разные формы у разных видов животных. Например, у приматов фоторецепторы колбочек выстилают основание фовеальной ямки, а клетки, которые в другом месте сетчатки образуют более поверхностные слои, смещены от фовеальной области во время позднего периода. плод и рано послеродовой жизнь. Другие ямки могут иметь только уменьшенную толщину внутренних слоев клеток, а не почти полное их отсутствие.

У большинства птиц есть единственная ямка, но у ястребов, ласточек и колибри есть двойная ямка, вторая называется височной ямкой, которая позволяет им отслеживать медленные движения.[27] Плотность колбочек в ямке типичной птицы составляет 400000 колбочек на квадратный миллиметр, но некоторые птицы могут достигать плотности 1000000 конусов на квадратный миллиметр (например, Обыкновенный канюк ).[28]

Дополнительные изображения

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б «Простая анатомия сетчатки». Webvision. Университет Юты. Архивировано из оригинал на 2011-03-15. Получено 2011-09-28.
  2. ^ а б Ивасаки, М; Иномата, H (1986). «Связь между поверхностными капиллярами и фовеальными структурами в сетчатке человека». Исследовательская офтальмология и визуализация. 27 (12): 1698–705. PMID  3793399.
  3. ^ «глаз, человек». Британская энциклопедия. 2008 г. DVD Encyclopdia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite
  4. ^ Эммет Т. Каннингем; Пол Риордан-Ева (2011). Общая офтальмология Вона и Эсбери (18-е изд.). McGraw-Hill Medical. п. 13. ISBN  978-0-07-163420-5.
  5. ^ Provis, Jan M; Дубис, Адам М; Безумная, Тед; Кэрролл, Джозеф (2013). «Адаптация центральной сетчатки для высокой остроты зрения: колбочки, фовеа и бессосудистая зона». Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз. 35: 63–81. Дои:10.1016 / j.preteyeres.2013.01.005. ЧВК  3658155. PMID  23500068.
  6. ^ Чулаков Александр V; Олтруп, Тео; Бенде, Томас; Шмельцле, Себастьян; Шраермейер, Ульрих (2018). «Анатомия фовеолы ​​повторно исследована». PeerJ. 6: e4482. Дои:10.7717 / peerj.4482. ЧВК  5853608. PMID  29576957. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  7. ^ Грегори С. Хагеман. «Возрастная дегенерация желтого пятна (AMD)». Получено 11 декабря, 2013.
  8. ^ «Часто задаваемые вопросы о дегенерации желтого пятна». Архивировано из оригинал 15 декабря 2018 г.. Получено 11 декабря, 2013.
  9. ^ Янофф М, Дукер Дж. 2014. Офтальмология. В: Schubert HD, редактор. Часть 6 Сетчатка и стекловидное тело, Раздел 1 Анатомия. 4-е изд. Китай: Эльзевьер Сондерс. п. 420.
  10. ^ Ахмад, Карим М; Клуг, Карл; Герр, Стив; Стерлинг, Питер; Шейн, Стэн (2003). «Соотношения плотности клеток в фовеальном участке сетчатки макака» (PDF). Визуальная неврология. 20 (2): 189–209. CiteSeerX  10.1.1.61.2917. Дои:10.1017 / s0952523803202091. PMID  12916740.
  11. ^ Смитсоновский институт / Национальные академии, Свет: руководство для студентов и сборник материалов. Компания биологических поставок Каролины, 2002. ISBN  0-89278-892-5.
  12. ^ Кранц, Джон Х. (2012). «Глава 3: Стимул и анатомия зрительной системы» (PDF). Ощущение и восприятие. Pearson Education. ISBN  978-0-13-097793-9. OCLC  711948862. Получено 6 апреля 2012.
  13. ^ Фэирчайлд, Марк. (1998), Цвет Внешний вид Модели. Ридинг, Массачусетс: Addison, Wesley, & Longman, p. 7. ISBN  0-201-63464-3
  14. ^ О’Ши, Р. П. (1991). Проверено правило большого пальца: угол обзора большого пальца составляет около 2 градусов. Восприятие, 20, 415-418. https://doi.org/10.1068/p200415
  15. ^ Основы видения В архиве 2013-12-03 в Wayback Machine, Брайан А. Ванделл
  16. ^ Кринский, Норман I; Ландрам, Джон Т; Кость, Ричард А. (2003). «Биологические механизмы защитной роли лютеина и зеаксантина в глазу». Ежегодный обзор питания. 23: 171–201. Дои:10.1146 / annurev.nutr.23.011702.073307. PMID  12626691.
  17. ^ Ландрам, Джон Т; Кость, Ричард А. (2001). «Лютеин, зеаксантин и макулярный пигмент». Архивы биохимии и биофизики. 385 (1): 28–40. Дои:10.1006 / abbi.2000.2171. PMID  11361022.
  18. ^ Битти, S; Boulton, M; Henson, D; Ко, H-H; Мюррей, И. Дж (1999). «Макулярный пигмент и возрастная дегенерация желтого пятна». Британский журнал офтальмологии. 83 (7): 867–877. Дои:10.1136 / bjo.83.7.867. ЧВК  1723114. PMID  10381676.
  19. ^ а б Курчо, Кристина А; Аллен, Кимберли А; Слоан, Кеннет Р.; Lerea, Connie L; Херли, Джеймс Б. Клок, Ингрид Б; Милам, Энн Х (1991). «Распределение и морфология фоторецепторов колбочек человека, окрашенных анти-синим опсином». Журнал сравнительной неврологии. 312 (4): 610–624. Дои:10.1002 / cne.903120411. PMID  1722224.
  20. ^ Шрофф, Ананд (2011). Глядя на числа: готовый счетчик в офтальмологии. п. 97. ISBN  978-81-921123-1-2.
  21. ^ Серпенгузель, Али; Серпенгюзель, Али; Пун, Эндрю В. (2011). Оптические процессы в микрочастицах и наноструктурах: сборник наград, посвященный Ричарду Кунаи Чангу после его выхода на пенсию из Йельского университета. ISBN  978-981-4295-77-2.
  22. ^ Курчо, Кристина А; Слоан, Кеннет Р.; Калина, Роберт Э; Хендриксон, Анита Э (1990). «Топография фоторецепторов человека». Журнал сравнительной неврологии. 292 (4): 497–523. Дои:10.1002 / cne.902920402. PMID  2324310.
  23. ^ Vannasdale, D.A; Elsner, A.E; Вебер, А; Миура, М; Хаггерти, Б. П. (2009). «Определение местоположения фовеа с помощью сканирующей лазерной поляриметрии». Журнал видения. 9 (3): 21.1–17. Дои:10.1167/9.3.21. ЧВК  2970516. PMID  19757960.
  24. ^ а б Магнуссен, Свейн; Спиллманн, Лотар; Штюрцель, Франк; Вернер, Джон S (2001). «Заполнение фовеальной синей скотомы». Исследование зрения. 41 (23): 2961–2967. Дои:10.1016 / S0042-6989 (01) 00178-X. ЧВК  2715890. PMID  11704235.
  25. ^ Исобэ, Косаку; Мотокава, Коити (1955). «Функциональная структура ямки сетчатки и пятна Максвелла». Природа. 175 (4450): 306–307. Дои:10.1038 / 175306a0. PMID  13235884.
  26. ^ Flom, M.C; Уэймут, Ф. В. (1961). «Центричность пятна Максвелла при косоглазии и амблиопии». Архив офтальмологии. 66 (2): 260–268. Дои:10.1001 / archopht.1961.00960010262018.
  27. ^ "Сравнительная физиология зрения птиц". Получено 29 декабря, 2019.
  28. ^ "Туники птичьего глаза". Получено 29 декабря, 2019.