Стержневая ячейка - Rod cell

«Жезл (оптика)» перенаправляется сюда. Относительно оптического явления см. Жезл (оптическое явление).
Стержневая ячейка
Retina-diagram.svg
Поперечное сечение сетчатка. Жезлы видны справа.
Подробности
Место расположенияСетчатка
ФормаСтержневидный
ФункцияПриглушенный свет фоторецептор
НейротрансмиттерГлутамат
Пресинаптические связиНикто
Постсинаптические связиБиполярные клетки и горизонтальные ячейки
Идентификаторы
MeSHD017948
НейроЛекс Я БЫnlx_cell_100212
THH3.11.08.3.01030
FMA67747
Анатомические термины нейроанатомии

Стержневые клетки находятся фоторецепторные клетки в сетчатка глаза, который может функционировать в нижних свет лучше, чем зрительный фоторецептор другого типа, конические клетки. Палочки обычно сосредоточены на внешних краях сетчатки и используются в периферийное зрение. В сетчатке человека в среднем насчитывается около 92 миллионов палочек.[1] Клетки палочек более чувствительны, чем клетки колбочек, и почти полностью отвечают за ночное видение. Однако стержни играют незначительную роль в цветовое зрение, что является основной причиной того, что цвета менее заметны при тусклом свете.

Структура

Удочки немного длиннее и тоньше, чем конусы, но имеют ту же основную структуру. Опсин -содержащие диски лежат в конце ячейки, примыкающей к пигментный эпителий сетчатки, который, в свою очередь, прикреплен к внутренней части глаз. Многослойная дисковая структура детекторной части ячейки обеспечивает очень высокую эффективность. Палочки гораздо более распространены, чем колбочки: около 120 миллионов стержневых ячеек по сравнению с 6-7 миллионами колбочек.[2]

Подобно колбочкам, стержневые клетки имеют синаптический конец, внутренний сегмент и внешний сегмент. Синаптический терминал образует синапс с другим нейроном, обычно биполярная клетка или горизонтальная ячейка. Внутренний и внешний сегменты соединены ресничка,[3] который выстилает дистальный сегмент.[4] Внутренний сегмент содержит органеллы и клетки ядро, а внешний сегмент стержня (сокращенно ROS), который направлен к задней части глаза, содержит светопоглощающие материалы.[3]

Человеческая стержневая клетка имеет диаметр около 2 микрон и длину 100 микрон.[5] Не все стержни морфологически одинаковы; у мышей стержни, расположенные рядом с внешним плексиформным синаптическим слоем, имеют уменьшенную длину из-за укороченного синаптического окончания.[6]

Функция

Фотоприем

Анатомия стержневой клетки[7]

У позвоночных активация фоторецепторной клетки - это гиперполяризация (торможение) клетки. Когда они не стимулируются, например, в темноте, стержневые клетки и конические клетки деполяризовать и спонтанно высвободить нейротрансмиттер. Этот нейротрансмиттер гиперполяризует биполярная клетка. Биполярные клетки существуют между фоторецепторами и ганглиозными клетками и действуют для передачи сигналов от фоторецепторы к ганглиозные клетки. В результате гиперполяризации биполярной клетки она не высвобождает свой передатчик в биполярно-ганглиозный синапс и синапс не возбужден.

Активация фотопигменты свет посылает сигнал путем гиперполяризации стержневой клетки, что приводит к тому, что стержневая клетка не отправляет свой нейромедиатор, что приводит к тому, что биполярная клетка затем высвобождает свой передатчик в синапсе биполярного ганглия и возбуждает его.

Деполяризация палочковых клеток (вызывающая высвобождение их нейромедиатора) происходит потому, что в темноте клетки имеют относительно высокую концентрацию циклического гуанозин 3'-5 'монофосфата (цГМФ), который открывает ионные каналы (в основном натриевые каналы, хотя кальций может проникать через эти каналы тоже). Положительные заряды ионов, попадающих в ячейку по ее электрохимическому градиенту, изменяют ее мембранный потенциал, причина деполяризация, и приводят к высвобождению нейромедиатора глутамат. Глутамат может деполяризовать одни нейроны и гиперполяризовать другие, позволяя фоторецепторам взаимодействовать антагонистическим образом.

Когда свет попадает на светочувствительные пигменты в фоторецепторной клетке, пигмент меняет форму. Пигмент, называемый родопсин (конопсин содержится в клетках колбочек) состоит из большого белка, называемого опсин (расположен в плазматической мембране), к которой присоединена ковалентно связанная простетическая группа: органическая молекула, называемая сетчатка (производная от витамин А ). В темноте сетчатка существует в форме 11-цис-сетчатки, и при стимуляции светом ее структура изменяется на полностью транс-ретинальную. Это структурное изменение вызывает повышенное сродство к регуляторному белку, называемому трансдуцин (тип G-белка). После связывания с родопсином альфа-субъединица G-белка заменяет молекулу GDP на молекулу GTP и активируется. Эта замена заставляет альфа-субъединицу G-белка диссоциировать от бета- и гамма-субъединиц G-белка. В результате альфа-субъединица теперь может свободно связываться с фосфодиэстеразой цГМФ (эффекторный белок).[8] Альфа-субъединица взаимодействует с ингибирующими гамма-субъединицами ФДЭ и предотвращает их блокировку каталитических сайтов на альфа- и бета-субъединицах ФДЭ, что приводит к активации фосфодиэстеразы цГМФ, которая гидролизует цГМФ (второй мессенджер), расщепляя его на 5'- GMP.[9] Снижение цГМФ позволяет ионным каналам закрыться, предотвращая приток положительных ионов, гиперполяризуя клетку и останавливая высвобождение нейромедиатора глутамата (Kandel et al., 2000). Хотя клетки колбочек в основном используют вещество нейромедиатора. ацетилхолин, стержневые клетки используют множество. Весь процесс, с помощью которого свет вызывает сенсорную реакцию, называется зрительной фототрансдукцией.

Активация отдельного блока родопсин, светочувствительный пигмент в стержнях, может вызвать сильную реакцию в клетке из-за усиления сигнала. После активации родопсин может активировать сотни молекул трансдуцина, каждая из которых, в свою очередь, активирует молекулу фосфодиэстеразы, которая может расщеплять более тысячи молекул цГМФ в секунду (Kandel et al. 2000). Таким образом, стержни могут хорошо реагировать на небольшое количество света.

Поскольку ретинальный компонент родопсина происходит из витамин А, дефицит витамина А вызывает дефицит пигмента, необходимого палочковым клеткам. Следовательно, меньшее количество палочек способно адекватно реагировать в более темных условиях, а поскольку колбочки плохо приспособлены для зрения в темноте, это может привести к слепоте. Это куриная слепота.

Возврат в состояние покоя

В стержнях используются три тормозных механизма (механизмы отрицательной обратной связи), позволяющие быстро вернуться в состояние покоя после вспышки света.

Во-первых, существует родопсинкиназа (RK), которая фосфорилирует цитозольный хвост активированного родопсина по множеству серинов, частично ингибируя активацию трансдуцин. Также ингибирующий белок - арестовать затем связывается с фосфорилированными родопсинами для дальнейшего ингибирования активности родопсина.

В то время как аррестин отключает родопсин, РГО белок (функционирующий как Белки, активирующие ГТФазу (GAPs)) переводит трансдуцин (G-белок) в состояние «выключено» за счет увеличения скорости гидролиза связанного GTP до GDP.

Кроме того, поскольку каналы, чувствительные к цГМФ, допускают приток не только ионов натрия, но и ионов кальция, при снижении концентрации цГМФ, чувствительные к цГМФ каналы затем закрываются, что снижает нормальный приток ионов кальция. Снижение концентрации ионов кальция стимулирует белки, чувствительные к ионам кальция, которые затем активируют гуанилилциклазу для пополнения цГМФ, быстро восстанавливая его исходную концентрацию. Восстановление открывает каналы, чувствительные к цГМФ, и вызывает деполяризацию плазматической мембраны.[10]

Десенсибилизация

Когда стержни подвергаются воздействию высокой концентрации фотонов в течение длительного периода, они теряют чувствительность (адаптируются) к окружающей среде.

Поскольку родопсин фосфорилируется родопсинкиназой (членом киназ GPCR (GRK)), он связывается с высоким сродством с арестовать. Связанный аррестин может способствовать процессу десенсибилизации по крайней мере двумя способами. Во-первых, он предотвращает взаимодействие между G-белком и активированным рецептором. Во-вторых, он служит адаптерным белком, помогающим рецептору клатрин-зависимому механизму эндоцитоза (для индукции рецептор-опосредованного эндоцитоза).[10]

Чувствительность

Палочка-ячейка достаточно чувствительна, чтобы реагировать на один фотон света[11] и примерно в 100 раз более чувствителен к одиночному фотону, чем конусы. Поскольку для работы стержням требуется меньше света, чем колбочкам, они являются основным источником визуальной информации ночью (скопическое зрение ). С другой стороны, конусным ячейкам для активации требуется от десятков до сотен фотонов. Кроме того, несколько стержневых ячеек сходятся на одном интернейрон, собирая и усиливая сигналы. Однако за такое сближение приходится платить остроте зрения (или Разрешение изображения ), поскольку объединенная информация из нескольких ячеек менее различима, чем если бы зрительная система получали информацию от каждой стержневой ячейки индивидуально.

Чувствительность к длине волны коротких (S), средних (M) и длинных (L) волновых конусов по сравнению со стержнями (R).[12]

Клетки палочек также медленнее реагируют на свет, чем колбочки, и получаемые ими стимулы добавляются примерно за 100 миллисекунд. Хотя это делает стержни более чувствительными к меньшему количеству света, это также означает, что их способность воспринимать временные изменения, такие как быстро меняющиеся изображения, менее точна, чем у колбочек.[3]

Эксперименты Джордж Уолд и другие показали, что стержни наиболее чувствительны к длинам волн света около 498 нм (зелено-синий) и нечувствительны к длинам волн более 640 нм (красный). Это отвечает за Эффект Пуркинье: по мере того, как интенсивность уменьшается в сумерках, стержни вступают во владение, и прежде, чем цвет полностью исчезнет, ​​пиковая чувствительность зрения смещается в сторону максимальной чувствительности стержней (сине-зеленый).[13]

Рекомендации

  1. ^ Curcio, C.A .; Sloan, K. R .; и другие. (1990). «Топография фоторецепторов человека». Журнал сравнительной неврологии. 292 (4): 497–523. Дои:10.1002 / cne.902920402. PMID  2324310.
  2. ^ «Жезлы и колбочки человеческого глаза». hyperphysics.phy-astr.gsu.edu. Получено 25 апреля 2016.
  3. ^ а б c Кандел Э. Р., Шварц Дж. Х., Джессел Т. М. (2000). Принципы нейронологии, 4-е изд., С. 507–513. Макгроу-Хилл, Нью-Йорк.
  4. ^ «Фотоприем» Энциклопедия науки и технологий Макгро-Хилла, т. 13, стр. 460, 2007 г.
  5. ^ "Насколько велик фоторецептор". Клеточная биология в цифрах. Рон Майло и Роб Филипс.
  6. ^ Ли, Шуай; Митчелл, Джо; Бриггс, Дейдри Дж .; Янг, Хайме К .; Long, Samuel S .; Фуэрст, Питер Г. (1 марта 2016 г.). «Морфологическое разнообразие стержневой сферы: исследование серийно реконструированных электронных микрофотографий». PLOS ONE. 11 (3): e0150024. Дои:10.1371 / journal.pone.0150024. ЧВК  4773090. PMID  26930660. Получено 25 января 2017 - через журналы PLoS.
  7. ^ Физиология человека и механизмы заболевания Артур К. Гайтон (1992) стр. 373
  8. ^ «G Proteins». rcn.com. Получено 25 января 2017.
  9. ^ Мурадов, Хаким Г .; Артемьев, Николай О. (10 марта 2000 г.). «Потеря эффекторной функции у мутанта трансдуцина-α, связанная с ночной слепотой нугаре». J. Biol. Chem. 275 (10): 6969–6974. Дои:10.1074 / jbc.275.10.6969. Получено 25 января 2017 - через www.jbc.org.
  10. ^ а б Брюс Альбертс, Александр Джонсон, Джулиан Льюис, Мартин Рафф, Кейт Робертс, Питер Уолтер (2008). Молекулярная биология клетки, 5-е изд., С.919-921. Наука о гирляндах.
  11. ^ Окава, Харухиса; Алапаккам П. Сампатх. "Оптимизация передачи однофотонного отклика в биполярном синапсе стержень к стержню". Физиология. Int. Union Physiol. Sci./Am. Physiol. Soc. 22 (4): 279–286. Дои:10.1152 / Physiol.00007.2007.
  12. ^ Bowmaker J.K. и Дартналл Х.Дж.А. (1980). «Визуальные пигменты палочек и колбочек в сетчатке глаза человека». J. Physiol. 298: 501–511. Дои:10.1113 / jphysiol.1980.sp013097. ЧВК  1279132. PMID  7359434.
  13. ^ Уолд, Джордж (1937b). «Фотолабильные пигменты сетчатки глаза курицы». Природа (140): 545. Дои:10.1038 / 140545a0.

внешняя ссылка