Органелла - Organelle

Органелла
Подробности
Произношение/ɔːrɡəˈпɛл/
ЧастьКлетка
Идентификаторы
латинскийОрганелла
MeSHD015388
THH1.00.01.0.00009
FMA63832
Анатомические термины микроанатомии

В клеточная биология, органелла является специализированным подразделением, обычно внутри клетка, имеющий определенную функцию. Название органелла исходит из идеи, что эти структуры являются частями клеток, так как органы относятся к тело, следовательно органелла суффикс -elle быть миниатюрный. Органеллы либо отдельно заключены в свои собственные липидные бислои (также называемые мембраносвязанными органеллами) или пространственно отдельные функциональные единицы без окружающего липидного бислоя (органеллы, не связанные с мембраной). Хотя большинство органелл являются функциональными единицами внутри клеток, некоторые функциональные единицы, выходящие за пределы клеток, часто называют органеллами, например реснички, то жгутик и архаеллум, а трихокиста.

Органеллы идентифицируются по микроскопия, а также может быть очищен фракционирование клеток. Существует много типов органелл, особенно в эукариотические клетки. К ним относятся конструкции, составляющие внутренние эндомембранная система (такой как ядерная оболочка, эндоплазматический ретикулум, и аппарат Гольджи ) и другие структуры, такие как митохондрии и пластиды. Пока прокариоты не обладают эукариотическими органеллами, некоторые содержат белок -очищенный бактериальные микрокомпартменты, которые считаются примитивными прокариотические органеллы;[1] есть также свидетельства наличия других структур, связанных с мембраной.[2] Также прокариотический жгутик который выступает за пределы клетки и ее мотора, а также в значительной степени внеклеточный пилус, часто называют органеллами.

История и терминология

Клеточная биология
В животная клетка
Animal Cell.svg

В биологии органы определяются как ограниченные функциональные единицы внутри организм.[3] В аналогия от органов тела до микроскопических клеточных субструктур очевидно, поскольку даже в ранних работах авторы соответствующих учебников редко уточняют различие между ними.

В 1830-х годах Феликс Дюжарден опровергнутый Эренберг теория, которая гласила, что микроорганизмы имеют те же органы, что и у многоклеточных животных, только второстепенные.[4]

Признан первым[5][6][7] использовать миниатюрный из орган (то есть маленький орган) для клеточных структур был немецкий зоолог Карл Август Мёбиус (1884), который использовал термин органула (множественное число от орган, уменьшительное от латинский орган).[8] В сноске, которая была опубликована в качестве исправления в следующем номере журнала, он обосновал свое предложение называть органы одноклеточных организмов «органеллами», поскольку они являются лишь по-разному сформированными частями одной клетки, в отличие от многоклеточных органов многоклеточных организмов. .[8][9]

Типы

Хотя большинство клеточных биологов считают, что термин органелла быть синонимом отсек для кювет, пространство, часто ограниченное одним или двумя липидными бислоями, некоторые клеточные биологи предпочитают ограничить этот термин включением только тех клеточных компартментов, которые содержат дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), произошедшая от ранее автономных микроскопических организмов, приобретенных через эндосимбиоз.[10][11][12]

Согласно этому определению, может быть только два широких класса органелл (то есть те, которые содержат свою собственную ДНК и происходят из эндосимбиотических организмов). бактерии ):

Предполагается, что другие органеллы имеют эндосимбиотическое происхождение, но не содержат собственной ДНК (особенно жгутика - см. эволюция жгутиков ).

Второе, менее ограничительное определение органелл состоит в том, что они являются мембраносвязанными структурами. Однако даже при использовании этого определения некоторые части клетки, которые, как было показано, являются отдельными функциональными единицами, не квалифицируются как органеллы. Поэтому использование органелл для обозначения не связанных с мембранами структур, таких как рибосомы, является обычным и приемлемым.[14][15][16] Это привело к тому, что многие тексты разграничили мембраносвязанный и немембранный связанные органеллы.[17] Органеллы, не связанные с мембраной, также называемые большими биомолекулярные комплексы, большие собрания макромолекулы которые выполняют определенные и специализированные функции, но у них отсутствуют мембранные границы. Многие из них называются «белковые органеллы», поскольку многие структуры состоят из белков. К таким клеточным структурам относятся:

Механизмы, с помощью которых такие органеллы, не связанные с мембраной, образуются и сохраняют свою пространственную целостность, можно сравнить с жидко-жидким. разделение фаз.[18]

Эукариотические органеллы

Эукариотический клетки имеют сложную структуру и по определению частично организованы внутренними отсеками, которые сами по себе окружены липидными мембранами, которые напоминают самые внешние клеточная мембрана. Более крупные органеллы, такие как ядро и вакуоли, хорошо видны оптический микроскоп. Они были одними из первых биологических открытий, сделанных после изобретения микроскоп.

Не все эукариотические клетки имеют каждую из перечисленных ниже органелл. У исключительных организмов есть клетки, которые не содержат некоторых органелл, которые в противном случае могли бы считаться универсальными для эукариот (например, митохондрии).[19] Есть также случайные исключения из числа мембран, окружающих органеллы, перечисленных в таблицах ниже (например, некоторые из них, перечисленные как двухмембранные, иногда встречаются с одинарными или тройными мембранами). Кроме того, количество отдельных органелл каждого типа, обнаруженных в данной клетке, варьируется в зависимости от функции этой клетки.

Основные эукариотические органеллы
ОрганеллаОсновная функцияСтруктураОрганизмыПримечания
клеточная мембранаотделяет внутренность всех клеток от внешней среды (внеклеточное пространство), что защищает клетку от окружающей среды.двумерная жидкостьвсе эукариоты
клеточная стенкаКлеточная стенка состоит из пептидогликана и является жесткой, придает клетке форму, помогает удерживать органеллы внутри клетки и не позволяет клетке разорваться из-за изменений осмотического давления.целлюлозарастения, простейшие, редкие клептопластические организмы
хлоропласт (пластида )фотосинтез, улавливает энергию солнечного светадвухмембранный отсекрастения, простейшие, редкие клептопластические организмыимеет собственную ДНК; предполагается, что он будет поглощен предковой эукариотической клеткой (эндосимбиоз)
эндоплазматический ретикулумтрансляция и сворачивание новых белков (грубый эндоплазматический ретикулум), экспрессия липидов (гладкий эндоплазматический ретикулум)одномембранный отсеквсе эукариотыгрубая эндоплазматическая сеть покрыта рибосомами, имеет складки, представляющие собой плоские мешочки; гладкая эндоплазматическая сеть имеет трубчатые складки
жгутикпередвижение, сенсорныйбелокнекоторые эукариоты
аппарат Гольджисортировка, упаковка, переработка и модификация белководномембранный отсеквсе эукариотыцис-лицевой (выпуклый), ближайший к шероховатой эндоплазматической сети; транс-лицевой (вогнутый) дальше всего от грубого эндоплазматического ретикулума
митохондрияпроизводство энергии за счет окисления веществ глюкозы и высвобождения аденозинтрифосфатдвухмембранный отсекбольшинство эукариотсоставляющий элемент хондриом; имеет собственную ДНК; предполагается, что его поглотила предковая эукариотическая клетка (эндосимбиоз)[20]
ядроПоддержание ДНК, контролирует всю деятельность клетки, РНК транскрипциядвухмембранный отсеквсе эукариотысодержит большую часть геном
вакуольхранение, транспортировка, помогает поддерживать гомеостазодномембранный отсекэукариоты

Митохондрии и пластиды, в том числе хлоропласты, имеют двойные мембраны и собственные ДНК. Согласно эндосимбиотическая теория, они, как полагают, возникли из не полностью потребленных или вторгшихся прокариотические организмы.

Незначительные эукариотические органеллы и клеточные компоненты
Органелла / МакромолекулаОсновная функцияСтруктураОрганизмы
акросомапомогает сперматозоидам слиться с яйцеклеткойодномембранный отсекбольшинство животных
аутофагосомавезикула, которая изолирует цитоплазматический материал и органеллы для деградациидвухмембранный отсеквсе эукариоты
центриольякорь для цитоскелет, организует деление клеток, образуя волокна веретенаМикротрубочка белокживотные
ресничкадвижение во внешней среде или во внешней среде; «важнейший сигнальный путь развития».[21]Микротрубочка белокживотные, простейшие, немного растений
книдокистажалящийсвернутый полый каналецкнидарийцы
прибор для проверки зренияобнаруживает свет, позволяя фототаксис иметь местозеленые водоросли и другие одноклеточные фотосинтетический организмы, такие как эвглениды
гликосомавыполняет гликолизодномембранный отсекНемного простейшие, Такие как Трипаносомы.
глиоксисомапреобразование жира в сахародномембранный отсекрастения
гидрогеносомапроизводство энергии и водородадвухмембранный отсекнесколько одноклеточных эукариот
лизосомараспад больших молекул (например, белков + полисахаридов)одномембранный отсекживотные
меланосомахранение пигментаодномембранный отсекживотные
митосомавероятно играет роль в Железно-серный кластер (Fe-S) сборкадвухмембранный отсекнесколько одноклеточных эукариот без митохондрий
миофибрилламиоцит сокращениесвязанные волокнаживотные
ядрышкопре-рибосомная продукциябелок-ДНК-РНКбольшинство эукариот
оцеллоидобнаруживает свет и, возможно, формы, позволяя фототаксис иметь местодвухмембранный отсекчлены семьи Warnowiaceae
в скобкахне охарактеризованне охарактеризовангрибы
пероксисомарасщепление метаболической перекиси водородаодномембранный отсеквсе эукариоты
протеасомадеградация ненужных или поврежденных белков протеолизомочень большой белковый комплексвсе эукариоты, все археи и некоторые бактерии
рибосома (80S)перевод РНК в белкиРНК-белоквсе эукариоты
стрессовая гранулахранение мРНК[22]безмембранный

(мРНП комплексы)

большинство эукариот
TIGER доменбелки, кодирующие мРНКбезмембранныйбольшинство организмов
везикултранспортировка материаловодномембранный отсеквсе эукариоты

Другие связанные структуры:


Прокариотические органеллы

(A) Электронная микрофотография Halothiobacillus neapolitanus ячейки, выделение стрелками карбоксисомы. (B) Изображение интактных карбоксисом, выделенных из H. neapolitanus. Масштабные полосы - 100 нм.[23]
Структура Candidatus Brocadia anammoxidans, показывая анаммоксосома и внутрицитоплазматическая мембрана

Прокариоты не так сложны по структуре, как эукариоты, и когда-то считалось, что у них нет внутренних структур, окруженных липидные мембраны. В прошлом они часто рассматривались как имеющие слабую внутреннюю организацию и отсутствие клеточные отсеки; но постепенно появляются подробности о внутренних структурах прокариот. Ранним ошибочным поворотом была идея, разработанная в 1970-х годах, что бактерии могут содержать клеточная мембрана складки, названные мезосомы, но позже было показано, что это артефакты, произведенные химическими веществами, используемыми для подготовки клеток к электронная микроскопия.[24]

Однако появляется все больше доказательств компартментализации, по крайней мере, у некоторых прокариот.[2] Недавние исследования показали, что по крайней мере у некоторых прокариот есть микрокамеры, Такие как карбоксисомы. Эти субклеточные компартменты имеют диаметр 100–200 нм и окружены белковой оболочкой.[1] Еще более поразительным является описание мембраносвязанного магнитосомы в бактериях, о которых сообщалось в 2006 году.[25][26]

Бактериальный тип Планктомицеты выявил ряд особенностей компартментализации. Планктомицеты имеют внутрицитоплазматические мембраны, которые разделяют цитоплазму на парфоплазму (внешнее пространство, свободное от рибосом) и пиреллулосому (или рибоплазму, внутреннее пространство, содержащее рибосомы).[27] Мембранный анаммоксосомы были обнаружены у пяти родов Planctomycetes anammox.[28] У планктомицетов Gemmata obscuriglobus сообщалось о подобной ядру структуре, окруженной липидными мембранами.[27][29]

Компартментализация - это особенность прокариотических фотосинтетический конструкции.[2] Фиолетовые бактерии имеют "хроматофоры", которые являются реакционными центрами в инвагинации клеточной мембраны.[2] Зеленые серные бактерии имеют хлоросомы, которые являются фотосинтетическими антенные комплексы обнаружено, что они связаны с клеточными мембранами.[2] Цианобактерии иметь внутренний тилакоид мембраны для светозависимый фотосинтез; исследования показали, что клеточная мембрана и мембраны тилакоидов не являются непрерывными друг с другом.[2]

Прокариотические органеллы и клеточные компоненты
Органелла / макромолекулаОсновная функцияСтруктураОрганизмы
анаммоксосомаанаэробное окисление аммонияLadderane липидная мембрана"Candidatus "бактерии внутри Планктомицеты
карбоксисомныйфиксация углеродабелок-оболочка бактериальный микрокомпьютернекоторые бактерии
хлоросомафотосинтезсветособирающий комплекс, прикрепленный к клеточной мембранезеленые серные бактерии
жгутикдвижение во внешней средебелковая нитьнекоторые прокариоты и эукариоты
магнитосомамагнитная ориентациянеорганический кристалл, липидная мембранамагнитотактические бактерии
нуклеоидПоддержание ДНК, транскрипция к РНКДНК-белокпрокариоты
пилусАдгезия к другим клеткам для конъюгации или к твердому субстрату для создания подвижных сил.волосовидный отросток, торчащий (хотя и частично встроенный) в плазматическую мембранупрокариотические клетки
плазмидаОбмен ДНКкольцевая ДНКнекоторые бактерии
рибосома (70S)перевод РНК в белкиРНК-белокбактерии и археи
тилакоид мембраныфотосинтезбелки и пигменты фотосистемыпо большей части цианобактерии

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (август 2005 г.). «Белковые структуры, образующие оболочку примитивных органелл». Наука. 309 (5736): 936–8. Bibcode:2005Наука ... 309..936K. CiteSeerX  10.1.1.1026.896. Дои:10.1126 / science.1113397. PMID  16081736.
  2. ^ а б c d е ж Мурат, Дороти; Бирн, Меган; Комейли, Араш (01.10.2010). «Клеточная биология прокариотических органелл». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. Дои:10.1101 / cshperspect.a000422. ЧВК  2944366. PMID  20739411. Получено 2020-07-11.
  3. ^ Петерсон Л. (17 апреля 2010 г.). «Освоение частей клетки». Планета уроков. Получено 2010-04-19.
  4. ^ Ди Грегорио MA (2005). Отсюда в вечность: Эрнст Геккель и научная вера. Гёттинген: Vandenhoeck & Ruprecht. п. 218.
  5. ^ Bütschli O (1888). Klassen u. Доктора Х. Г. Бронна Ordnungen des Thier-Reichs wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Эрстер Бэнд. Простейшие. Dritte Abtheilung: Infusoria und System der Radiolaria. п. 1412. Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organe oder O r g a n u l a (wie Möbius die Organe der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug).
  6. ^ Райдер JA, изд. (Февраль 1889 г.). «Эмбриология: строение сперматозоида человека». Американский натуралист. 23: 184. Возможно, будет полезно использовать здесь слово «органелла» вместо «орган», следуя предложению Мебиуса. Функционально дифференцированные многоклеточные агрегаты в многоклеточных формах или многоклеточных являются в этом смысле органами, тогда как для функционально дифференцированных частей одноклеточные организмы или для таких дифференцированных частей одноклеточных зародышевых элементов многоклеточных животных подходит крохотный органула.
  7. ^ Робин C, Пуше G, Дюваль MM, Retterrer E, Tourneux F (1891). Journal de l'anatomie et de la Physiologie normales et patologiques de l'homme et des animaux. Ф. Алкан.
  8. ^ а б Мёбиус К (Сентябрь 1884 г.). "Das Sterben der einzelligen und der vielzelligen Tiere. Vergleichend betrachtet". Biologisches Centralblatt. 4 (13, 14): 389–392, 448. Während die Fortpflanzungszellen der vielzelligen Tiere Unthätig fortleben bis sie sich loslösen, wandern und entwickeln, treten die einzelligen Tiere auch durch die an der Fortpflanzung beteiligten Foot Leibesmasse in Au der Mit der Veßencher. "Die Organe der Heteroplastiden bestehen aus vereinigten Zellen. Da die Organe der Monoplastiden nur verschieden ausgebildete Teile e i n e r Zelle sind schlage ich vor, sie «Organula» zu nennen
  9. ^ Уокер, Патрик (2009). Ядерный импорт гистонового складчатого мотива, содержащего гетеродимеры, импортином 13. Niedersächsische Staats-und Universitätsbibliothek Göttingen.
  10. ^ Килинг П.Дж., Арчибальд Дж.М. (апрель 2008 г.). «Эволюция органелл: что в названии?». Текущая биология. 18 (8): R345-7. Дои:10.1016 / j.cub.2008.02.065. PMID  18430636.
  11. ^ Иманян Б., Карпентер К.Дж., Килинг П.Дж. (март – апрель 2007 г.). «Митохондриальный геном третичного эндосимбионта сохраняет гены белков транспорта электронов». Журнал эукариотической микробиологии. 54 (2): 146–53. Дои:10.1111 / j.1550-7408.2007.00245.x. PMID  17403155.
  12. ^ Маллинз С (2004). «Теория биогенеза органелл: историческая перспектива». Биогенез клеточных органелл. Springer Science + Business Media, Национальные институты здоровья. ISBN  978-0-306-47990-8.
  13. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. «Генетические системы митохондрий и пластид». Молекулярная биология клетки (4-е изд.). ISBN  978-0-8153-3218-3.
  14. ^ Кэмпбелл Н.А., Рис Дж. Б., Митчелл Л.Г. (2002). Биология (6-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN  978-0-8053-6624-2.
  15. ^ Нотт Т.Дж., Петсалаки Э., Фарбер П., Джервис Д., Фасснер Э., Плоховец А., Краггс Т.Д., Базетт-Джонс Д.П., Поусон Т., Форман-Кей Д.Д., Болдуин А.Дж. (март 2015 г.). «Фазовый переход неупорядоченного белка nuage генерирует экологически чувствительные безмембранные органеллы». Молекулярная клетка. 57 (5): 936–947. Дои:10.1016 / j.molcel.2015.01.013. ЧВК  4352761. PMID  25747659.
  16. ^ Банани С.Ф., Ли ХО, Хайман А.А., Розен М.К. (май 2017 г.). «Биомолекулярные конденсаты: организаторы клеточной биохимии». Обзоры природы Молекулярная клеточная биология. 18 (5): 285–298. Дои:10.1038 / nrm.2017.7. ЧВК  7434221. PMID  28225081.
  17. ^ Кормак Д.Х. (1984). Введение в гистологию. Липпинкотт. ISBN  978-0-397-52114-2.
  18. ^ Brangwynne CP, Eckmann CR, Courson DS, Rybarska A, Hoege C, Gharakhani J, Jülicher F, Hyman AA (июнь 2009 г.). «Гранулы зародышевой линии P представляют собой жидкие капли, которые локализуются за счет контролируемого растворения / конденсации». Наука. 324 (5935): 1729–32. Bibcode:2009Sci ... 324.1729B. Дои:10.1126 / science.1172046. PMID  19460965.
  19. ^ Фэи Р.К., Ньютон Г.Л., Аррик Б., Оверданк-Богарт Т., Алей С.Б. (апрель 1984 г.). «Entamoeba histolytica: эукариот без метаболизма глутатиона». Наука. 224 (4644): 70–2. Bibcode:1984 Наука ... 224 ... 70F. Дои:10.1126 / science.6322306. PMID  6322306.
  20. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Морган Д., Рафф М.С., Робертс К., Уолтер П., Уилсон Дж. Х., Хант Т. (18 ноября 2014 г.). Молекулярная биология клетки (Шестое изд.). Наука о гирляндах. п. 679. ISBN  978-0815345244.
  21. ^ Бадано Дж. Л., Мицума Н., Билс П. Л., Катсанис Н. (сентябрь 2006 г.). «Цилиопатии: новый класс генетических заболеваний человека». Ежегодный обзор геномики и генетики человека. 7: 125–48. Дои:10.1146 / annurev.genom.7.080505.115610. PMID  16722803.
  22. ^ Андерсон П., Кедерша Н. (март 2008 г.). «Стресс-гранулы: Дао сортировки РНК». Тенденции в биохимических науках. 33 (3): 141–50. Дои:10.1016 / j.tibs.2007.12.003. PMID  18291657.
  23. ^ Цай Ю., Савая М.Р., Cannon GC, Цай Ф., Уильямс Э.Б., Хайнхорст С., Керфельд, Калифорния, Йейтс, ТО (июнь 2007 г.). «Структурный анализ CsoS1A и белковой оболочки карбоксисомы Halothiobacillus neapolitanus». PLoS Биология. 5 (6): e144. Дои:10.1371 / journal.pbio.0050144. ЧВК  1872035. PMID  17518518.
  24. ^ Райтер А. (январь – февраль 1988 г.). «Вклад новых криометодов в лучшее знание анатомии бактерий». Annales de l'Institut Pasteur. Микробиология. 139 (1): 33–44. Дои:10.1016/0769-2609(88)90095-6. PMID  3289587.
  25. ^ Комейли А., Ли З., Ньюман Д. К., Дженсен Дж. Дж. (Январь 2006 г.). «Магнитосомы - это инвагинации клеточной мембраны, организованные актин-подобным белком MamK» (PDF). Наука. 311 (5758): 242–5. Bibcode:2006Научный ... 311..242K. Дои:10.1126 / science.1123231. PMID  16373532.
  26. ^ Scheffel A, Gruska M, Faivre D, Linaroudis A, Plitzko JM, Schüler D (март 2006 г.). «Кислый белок выравнивает магнитосомы вдоль нитчатой ​​структуры магнитотактических бактерий». Природа. 440 (7080): 110–4. Bibcode:2006Натура.440..110С. Дои:10.1038 / природа04382. PMID  16299495.
  27. ^ а б Линдси, М. Р .; Webb, R.I .; Строус, М; Jetten, M. S .; Батлер, М. К .; Forde, R.J .; Фуэрст, Дж. А. (2001). «Компартментализация клеток в планктомицетах: новые типы структурной организации бактериальной клетки». Архив микробиологии. 175 (6): 413–29. Дои:10.1007 / s002030100280. PMID  11491082.
  28. ^ Jetten, Mike S.M .; Нифтрик, Лаура ван; Строус, Марк; Картал, Боран; Кельтьенс, Ян Т .; Оп ден Камп, Хуб Дж. М. (2009-06-01). «Биохимия и молекулярная биология анаммокс-бактерий». Критические обзоры в биохимии и молекулярной биологии. С. 65–84. Дои:10.1080/10409230902722783. PMID  19247843. Получено 2020-08-03.
  29. ^ Fuerst JA (13 октября 2005 г.). «Внутриклеточная компартментация у планктомицетов». Ежегодный обзор микробиологии. 59: 299–328. Дои:10.1146 / annurev.micro.59.030804.121258. PMID  15910279.

внешняя ссылка

Библиотечные ресурсы о
Органелла