Эволюция жгутиков - Evolution of flagella

Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg

В эволюция из жгутики представляет большой интерес для биологи потому что три известные разновидности жгутиков (эукариотический, бактериальный, и архей ) каждый из них представляет собой сложную ячеистую структуру, которая требует взаимодействия множества различных систем.

Жгутик эукариот

Есть две конкурирующие группы моделей эволюционного происхождения эукариотический жгутик (именуемый ресничка ниже, чтобы отличить его от бактериального аналога). Недавние исследования центр организации микротрубочек предполагают, что самый недавний предок всех эукариот уже имел сложный жгутиковый аппарат.[1]

Эндогенные, аутогенные и прямые модели филиалов

Эти модели утверждают, что реснички разработан из ранее существовавших компонентов эукариотической цитоскелет (который имеет тубулин и динеин - также используется для других функций) как расширение митотическое веретено аппарат. Связь все еще прослеживается, сначала у различных одноклеточных эукариот с ранним ветвлением, у которых есть микротрубочка базальное тело, где микротрубочки на одном конце образуют веретенообразный конус вокруг ядра, в то время как микротрубочки на другом конце уходят от клетки и образуют ресничку. Еще одна связь заключается в том, что центриоль участвует в формировании митотического веретена у многих (но не у всех) эукариот, гомологичен ресничке, а во многих случаях является базальное тело, из которого растет ресничка.

Очевидной промежуточной стадией между веретеном и ресничкой может быть неплавающий отросток, состоящий из микротрубочек с выбираемой функцией, такой как увеличение площади поверхности, помощь простейшим во взвешенном состоянии в воде, увеличение шансов натолкнуться на бактерии для еды или служить стеблем. прикрепление клетки к твердой подложке.

Что касается происхождения отдельных белковых компонентов, статья об эволюции динеинов[2][3] показывает, что более сложное семейство белков цилиарного динеина имеет очевидного предка в виде более простого цитоплазматического динеина (который сам произошел от Белок AAA семейство, которое широко встречается у всех архей, бактерий и эукариот). Давние подозрения, что тубулин гомологичен FtsZ (основанные на очень слабом сходстве последовательностей и некотором сходстве поведения), были подтверждены в 1998 году независимым разрешением трехмерных структур двух белков.

Симбиотические / эндосимбиотические / экзогенные модели

Эти модели утверждают, что ресничка произошла от симбиотический Gracilicutes (предок спирохета и Простекобактер ), который прикрепился к примитивным эукариотам или архебактериям (археи ).

Современная версия гипотезы впервые была предложена Линн Маргулис.[4] Гипотеза, хотя и широко разрекламированная, никогда не была широко принята экспертами, в отличие от аргументов Маргулиса в пользу симбиотическое происхождение митохондрий и хлоропластов. Маргулис активно продвигала и публиковала версии этой гипотезы до конца своей жизни.[5]

Одним из основных аргументов в пользу симбиотической гипотезы было то, что есть эукариоты, которые используют симбиотические спирохеты в качестве своих подвижность органеллы (немного парабазалиды внутри термит кишки, такие как Mixotricha и Трихонимфа ). Это пример кооптации и гибкости биологических систем, и предложенные гомологии, о которых сообщалось между ресничками и спирохетами, выдержали дальнейшее изучение.

Гипотеза Маргулиса предполагает, что архея приобрела тубулин белки из эубактер предок Простекобактер.

Гомология тубулин к бактериальной репликации и цитоскелет белок FtsZ был аргументом против Маргулиса, поскольку FtsZ похож на белок (см. Прокариотический цитоскелет ) очевидно был найден изначально в археи, это предполагало эндогенного предка тубулина.

Бактериальный жгутик

Есть убедительные доказательства того, что жгутик бактерий произошел от Секреторная и транспортная система III типа, учитывая сходство белков в обеих системах.

Все известные в настоящее время нефлагеллярные транспортные системы типа III выполняют функцию экспорта (инъекции) токсин в эукариотические клетки. Точно так же жгутики растут за счет экспорта флагеллин через жгутиковые механизмы. Предполагается, что жгутик произошел от секреторной системы третьего типа. Например, бубонная чума бактерия Yersinia pestis имеет сборку органелл, очень похожую на сложный жгутик, за исключением того, что в нем отсутствуют только несколько жгутиковых механизмов и функций, таких как игла для введения токсинов в другие клетки. Гипотеза о том, что жгутик произошел от секреторной системы третьего типа, была поставлена ​​под сомнение недавними филогенетическими исследованиями, которые убедительно предполагают, что секреторная система третьего типа произошла от жгутика посредством серии делеций генов.[6] Таким образом, секреторная система третьего типа поддерживает гипотезу о том, что жгутик развился из более простого система бактериальной секреции.

Эубактериальный жгутик

Жгутик эубактерий - это многофункциональная органелла. Это также одна из систем подвижности бактерий. Структура органеллы выглядит как двигатель, вал и пропеллер.[7] Однако структура жгутиков эубактерий варьируется в зависимости от того, работают ли их двигательные системы на протонах или на натрии, а также от сложности жгутикового хлыста.[8] Эволюционное происхождение жгутиков эубактерий, вероятно, является примером косвенной эволюции. Гипотеза об эволюционном пути жгутика эубактерий утверждает, что сначала возникла секреторная система, основанная на комплексе SMC, формирующем стержень и поры. Предполагается, что это общий предок секреторной системы типа III и жгутиковой системы. Затем в эту структуру был введен ионный насос, который улучшил секрецию. Ионный насос позже стал моторным белком. За этим последовало появление прото-жгутикового филамента как части структуры секреции белка. На этой или более поздней стадии возникала скользящая-подергивающая моторика, которая затем трансформировалась в плавательную моторику.[7]

Жгутик архей

Дальнейшая информация: Архаеллум

Недавно выясненный жгутик архей, или архаеллум, является аналогичный -но нет гомологичный - к бактериальному. В дополнение к отсутствию сходства последовательностей между генами двух систем, жгутик архей, по-видимому, растет у основания, а не на кончике, и его размер составляет около 15 нанометры (нм) в диаметре, а не 20. Сравнение последовательностей показывает, что жгутик архей гомологичен Пили IV типа.[9] (пили представляют собой нитчатые структуры вне клетки). Некоторые пили типа IV могут втягиваться. Втягивание пилуса обеспечивает движущую силу другой формы подвижности бактерий, называемой «подергиванием» или «социальным скольжением», которая позволяет бактериальным клеткам ползать по поверхности. Таким образом, у разных бактерий пили типа IV могут способствовать плаванию или ползанию. Пили типа IV собираются через Транспортная система типа II. До сих пор не известно ни одного вида бактерий, которые использовали бы свои пили типа IV как для плавания, так и для ползания.

Дальнейшие исследования

Существуют проверяемые схемы происхождения каждой из трех систем моторики, и пути для дальнейших исследований ясны; для прокариот эти направления включают изучение систем секреции у свободноживущих, невирулентных прокариот. У эукариот механизмы митоза и строительства ресничек, включая ключевую роль центриоли, нуждаются в более глубоком понимании. Также необходимо подробное исследование различных неподвижных придатков, обнаруженных у эукариот.

Наконец, изучение происхождения всех этих систем значительно выиграет от решения вопросов, касающихся глубокой филогении, относительно того, какие организмы наиболее сильно разветвляются в каждой области и каковы взаимосвязи между доменами.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Юбуки, Наоджи; Леандер, Брайан С. (2013). «Эволюция центров организации микротрубочек через дерево эукариот». Журнал растений. 75 (2): 230–244. Дои:10.1111 / tpj.12145. PMID  23398214.
  2. ^ Гиббонс И.Р. (1995). "Семейство Dynein моторных белков: настоящее состояние и вопросы будущего". Подвижность клеток и цитоскелет. 32 (2): 136–44. Дои:10.1002 / см. 970320214. PMID  8681396.
  3. ^ Асаи DJ, член парламента Кунсе (май 2001 г.). «Тяжелая цепь динеина: структура, механика и эволюция». Тенденции в клеточной биологии. 11 (5): 196–202. Дои:10.1016 / S0962-8924 (01) 01970-5. PMID  11316608.
  4. ^ Саган Л. (март 1967). «О происхождении митозирующих клеток». Журнал теоретической биологии. 14 (3): 255–74. Дои:10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID  11541392.
  5. ^ Маргулис, Линн (1998). Симбиотическая планета: новый взгляд на эволюцию. Нью-Йорк: Основные книги. ISBN  978-0-465-07271-2. OCLC  39700477.[страница нужна ]
  6. ^ Эбби С; Роча Э. 2012. Система секреции не жгутикового типа III эволюционировала из бактериального жгутика и диверсифицировалась в системы, адаптированные к клеткам-хозяевам. PLOS Genetics. http://www.plosgenetics.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pgen.1002983
  7. ^ а б Янг, Мэтт и Эдис, Танер (2004). Почему не работает разумный замысел: научная критика нового креационизма ISBN  0-8135-3433-X Университет Рутгерса издает Нью-Брансуик, Нью-Джерси и Лондон 72–84.
  8. ^ Берри Р. М. и Дж. П. Армитаж. 1999. "Бактериальный мотор жгутика". Достижения микробной физиологии ISBN  978-0-12-027749-0. т. 49: 291–337.
  9. ^ Фаги Д.М., Джаррелл К.Ф., Кузио Дж., Калмоков М.Л. (январь 1994 г.). «Молекулярный анализ архаичных флагеллинов: сходство с распространенным у бактерий суперсемейством пилин-транспорта IV типа». Канадский журнал микробиологии. 40 (1): 67–71. Дои:10.1139 / m94-011. PMID  7908603.

дальнейшее чтение

внешние ссылки