Микроэволюция - Microevolution

Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg

Микроэволюция изменение в частоты аллелей что происходит с течением времени в популяции.[1] Это изменение связано с четырьмя различными процессами: мутация, выделение (естественный и искусственный ), поток генов и генетический дрейф. Это изменение происходит за относительно короткий (с точки зрения эволюции) промежуток времени по сравнению с изменениями, называемыми макроэволюция.

Популяционная генетика это раздел биологии, который обеспечивает математическую структуру для изучения процесса микроэволюции. Экологическая генетика занимается наблюдением за микроэволюцией в дикой природе. Обычно наблюдаемые экземпляры эволюция примеры микроэволюции; Например, бактериальный штаммы, которые имеют устойчивость к антибиотикам.

Микроэволюция может привести к видообразование, который дает сырье для макроэволюция.[2][3]

Отличие от макроэволюции

Основная статья: Макроэволюция

Макроэволюция направляется сортировкой межвидовой изменчивости («видовой отбор»[2]), в отличие от сортировки внутривидовой изменчивости микроэволюции.[3] Отбор видов может происходить как (а) эффект-макроэволюция, когда признаки уровня организма (совокупные признаки) влияют на скорость видообразования и вымирания, и (б) строгий отбор видов, когда черты видового уровня (например, географический ареал) влияют на видообразование и темпы исчезновения.[4] Макроэволюция не порождает эволюционных новшеств, но она определяет их распространение в кладах, в которых они развивались, и добавляет к этому процессу черты видового уровня как неорганические факторы сортировки.[3]

Четыре процесса

Мутация

Основная статья: Мутация
Дублирование части хромосома

Мутации изменения в Последовательность ДНК ячейки геном и вызваны радиация, вирусы, транспозоны и мутагенные химические вещества, а также ошибки, возникающие во время мейоз или же Репликация ДНК.[5][6][7] Особенно часто ошибки вносятся в процессе Репликация ДНК, при полимеризации второй цепи. Эти ошибки также могут быть вызваны самим организмом, клеточные процессы Такие как гипермутация. Мутации могут влиять на фенотип организма, особенно если они происходят в кодирующей белок последовательности гена. Частота ошибок обычно очень низкая - 1 ошибка на каждые 10–100 миллионов оснований - из-за возможность корректуры из ДНК-полимеразы.[8][9] (Без корректуры частота ошибок в тысячу раз выше; поскольку многие вирусы полагаются на ДНК и РНК-полимеразы, которые не обладают способностью корректировать, они подвержены более высокому уровню мутаций.) Процессы, которые увеличивают скорость изменений в ДНК, называются мутагенный: мутагенные химические вещества способствуют ошибкам репликации ДНК, часто вмешиваясь в структуру спаривания оснований, в то время как УФ-излучение вызывает мутации, вызывая повреждение структуры ДНК.[10] Химическое повреждение ДНК также происходит естественным путем, и клетки используют Ремонт ДНК механизмы восстановления несоответствий и разрывов в ДНК - тем не менее, восстановление иногда не может вернуть ДНК к ее исходной последовательности.

В организмах, которые используют хромосомный кроссовер для обмена ДНК и рекомбинации генов, ошибки в выравнивании во время мейоз также может вызывать мутации.[11] Ошибки в кроссовере особенно вероятны, когда сходные последовательности заставляют хромосомы-партнеры принимать ошибочное выравнивание, делая некоторые области в геномах более склонными к таким мутациям. Эти ошибки вызывают большие структурные изменения в последовательности ДНК -дублирование, инверсии или же удаления целых регионов, или случайный обмен целыми частями между разными хромосомами (так называемый перемещение ).

Мутация может привести к нескольким различным типам изменений в последовательностях ДНК; они могут либо не иметь эффекта, либо изменить продукт гена, или предотвратить работу гена. Исследования на лету Drosophila melanogaster предполагают, что если мутация изменяет белок, продуцируемый геном, это, вероятно, будет вредным, при этом около 70 процентов этих мутаций имеют повреждающие эффекты, а остальные либо нейтральны, либо слабо полезны.[12] Из-за повреждающего действия, которое мутации могут оказывать на клетки, у организмов развились такие механизмы, как Ремонт ДНК удалить мутации.[5] Следовательно, оптимальная частота мутаций для вида - это компромисс между затратами на высокую частоту мутаций, таких как вредные мутации, и метаболический затраты на содержание систем, снижающих скорость мутаций, таких как ферменты репарации ДНК.[13] Вирусы, использующие РНК в качестве генетического материала, имеют высокую скорость мутации,[14] что может быть преимуществом, поскольку эти вирусы будут постоянно и быстро развиваться и, таким образом, уклоняться от защитных реакций, например, человек иммунная система.[15]

Мутации могут включать превращение больших участков ДНК. дублированный обычно через генетическая рекомбинация.[16] Эти дупликации являются основным источником сырья для развития новых генов, причем каждый миллион лет в геномах животных дублируются десятки и сотни генов.[17] Большинство генов принадлежат более крупным семейства генов из общая родословная.[18] Новые гены производятся несколькими способами, обычно путем дупликации и мутации наследственного гена или путем рекомбинации частей разных генов для образования новых комбинаций с новыми функциями.[19][20]

Здесь, домены действуют как модули, каждый из которых выполняет определенную и независимую функцию, которые могут быть смешаны вместе для получения генов, кодирующих новые белки с новыми свойствами.[21] Например, человеческий глаз использует четыре гена для создания структур, воспринимающих свет: три для цветовое зрение и один для ночное видение; все четыре произошли от одного предкового гена.[22] Еще одно преимущество дублирования гена (или даже весь геном ) заключается в том, что это увеличивает избыточность; это позволяет одному гену в паре приобретать новую функцию, в то время как другая копия выполняет исходную функцию.[23][24] Другие типы мутаций иногда создают новые гены из ранее некодирующей ДНК.[25][26]

Выбор

Основные статьи: Естественный отбор и Искусственный отбор

Выбор это процесс, посредством которого наследственный черты что делает более вероятным организм выжить и успешно воспроизводить стать более распространенным в численность населения в последующих поколениях.

Иногда полезно различать естественный отбор, естественный отбор, и отбор, который является проявлением выбора, сделанного людьми, искусственный отбор. Это различие довольно размытое. Тем не менее естественный отбор является доминирующей частью отбора.

Естественный отбор популяции для темной окраски.

Естественный генетическая вариация в популяции организмов означает, что одни особи выживут более успешно, чем другие, в нынешнем среда. Факторы, влияющие на репродуктивный успех, также важны, и этот вопрос Чарльз Дарвин развил в своих идеях о половой отбор.

Естественный отбор действует на фенотип, или наблюдаемые характеристики организма, но генетический (наследственная) основа любого фенотипа, дающая репродуктивное преимущество, станет более распространенной в популяции (см. частота аллеля ). Со временем этот процесс может привести к приспособления которые специализируют организмы для определенных экологические ниши и может в конечном итоге привести к видообразованию (появлению новых видов).

Естественный отбор - один из краеугольных камней современного биология. Этот термин был введен Дарвином в его новаторской книге 1859 года. О происхождении видов,[27] в котором естественный отбор описывался по аналогии с искусственный отбор, процесс, посредством которого животные и растения с признаками, которые селекционеры считают желательными, систематически благоприятствуют воспроизводству. Концепция естественного отбора была первоначально разработана в отсутствие действующей теории наследственность; на момент написания Дарвина о современной генетике ничего не было известно. Союз традиционных Дарвиновская эволюция с последующими открытиями в классический и молекулярная генетика называется современный эволюционный синтез. Естественный отбор остается основным объяснением адаптивная эволюция.

Генетический дрейф

Основная статья: Генетический дрейф
Десять симуляций случайного генетического дрейфа одного данного аллеля с начальным частотным распределением 0,5, измеренного в течение 50 поколений, повторенных в трех репродуктивно синхронных популяциях разного размера. В целом аллели дрейфуют к утрате или фиксации (частота 0,0 или 1,0) значительно быстрее в небольших популяциях.

Генетический дрейф представляет собой изменение относительной частоты, с которой вариант гена (аллель ) встречается в популяции из-за случайная выборка. То есть аллели потомства в популяции представляют собой случайную выборку аллелей у родителей. И случай играет роль в определении того, выживет ли данный человек и будет ли он воспроизводиться. Население частота аллеля - это доля или процент копий гена по сравнению с общим числом аллелей гена, разделяющих определенную форму.[28]

Генетический дрейф - это эволюционный процесс, который приводит к изменениям в частоты аллелей через некоторое время. Это может привести к полному исчезновению вариантов генов и, таким образом, к снижению генетической изменчивости. В отличие от естественный отбор, что делает варианты генов более или менее распространенными в зависимости от их репродуктивного успеха,[29] изменения из-за генетического дрейфа не вызваны давлением окружающей среды или адаптацией и могут быть полезными, нейтральными или пагубными для репродуктивного успеха.

Эффект генетического дрейфа больше в небольших популяциях и меньше в больших. Ученые активно обсуждают относительную важность генетического дрейфа по сравнению с естественным отбором. Рональд Фишер придерживались мнения, что генетический дрейф играет в эволюции в лучшем случае второстепенную роль, и эта точка зрения оставалась доминирующей в течение нескольких десятилетий. В 1968 г. Мотоо Кимура возобновил дебаты со своим нейтральная теория молекулярной эволюции который утверждает, что большинство изменений в генетическом материале вызвано генетическим дрейфом.[30] Предсказания нейтральной теории, основанные на генетическом дрейфе, не соответствуют последним данным по целым геномам: эти данные предполагают, что частоты нейтральных аллелей изменяются в первую очередь из-за выбор на связанных сайтах, а не из-за генетического дрейфа посредством ошибка выборки.[31]

Генетический поток

Основная статья: Генетический поток

Генетический поток это обмен генами между популяциями, которые обычно принадлежат к одному виду.[32] Примеры потока генов внутри вида включают миграцию, а затем размножение организмов или обмен пыльца. Передача генов между видами включает образование гибридный организмы и горизонтальный перенос генов.

Миграция в популяцию или из нее может изменять частоты аллелей, а также вносить генетические изменения в популяцию. Иммиграция может добавить новый генетический материал к установленному Генофонд населения. И наоборот, эмиграция может удалить генетический материал. В качестве препятствия для воспроизводства между двумя расходящимися популяциями требуется для популяций стать новым видом поток генов может замедлить этот процесс, распространяя генетические различия между популяциями. Потоку генов препятствуют горные цепи, океаны и пустыни или даже искусственные сооружения, такие как Великая китайская стена, что препятствует потоку генов растений.[33]

В зависимости от того, насколько далеко два вида разошлись с момента их самый последний общий предок, они все еще могут производить потомство, как с лошади и ослы вязка для производства мулы.[34] Такой гибриды обычно бесплодный, из-за того, что два разных набора хромосом не могут образовать пары во время мейоз. В этом случае близкородственные виды могут регулярно скрещиваться, но гибриды будут отбираться против, и виды останутся разными. Однако время от времени образуются жизнеспособные гибриды, и эти новые виды могут обладать либо промежуточными свойствами между своими родительскими видами, либо обладать совершенно новым фенотипом.[35] Важность гибридизации в создании новые виды животных неясно, хотя случаи были замечены у многих видов животных,[36] с серая квакша являясь особенно хорошо изученным примером.[37]

Однако гибридизация является важным средством видообразования растений, поскольку полиплоидия (имеющий более двух копий каждой хромосомы) переносится растениями легче, чем животными.[38][39] Полиплоидия важна для гибридов, поскольку она позволяет воспроизводить два разных набора хромосом, каждый из которых может спариваться с идентичным партнером во время мейоза.[40] Полиплоидные гибриды также обладают большим генетическим разнообразием, что позволяет им избегать инбридинговая депрессия в небольших популяциях.[41]

Горизонтальный перенос генов передача генетического материала от одного организма другому, не являющемуся его потомством; это наиболее распространено среди бактерии.[42] В медицине это способствует распространению устойчивость к антибиотикам, поскольку, когда одна бактерия приобретает гены устойчивости, она может быстро передать их другим видам.[43] Горизонтальный перенос генов от бактерий к эукариотам, таким как дрожжи Saccharomyces cerevisiae и бобовый жук адзуки Каллозобрухус китайский также могло произойти.[44][45] Примером крупномасштабных переносов являются эукариотические бделлоидные коловратки, которые, по-видимому, получили ряд генов от бактерий, грибов и растений.[46] Вирусы также может переносить ДНК между организмами, что позволяет передавать гены даже через биологические домены.[47] Широкомасштабная передача генов также произошла между предками эукариотические клетки и прокариоты, во время приобретения хлоропласты и митохондрии.[48]

Генетический поток это передача аллели от одного населения к другому.

Миграция в популяцию или из нее может быть причиной заметного изменения частот аллелей. Иммиграция также может привести к добавлению новых генетических вариантов к установленным Генофонд определенного вида или популяции.

На скорость передачи генов между различными популяциями влияет ряд факторов. Одним из наиболее важных факторов является мобильность, поскольку большая мобильность человека имеет тенденцию увеличивать миграционный потенциал. Животные, как правило, более подвижны, чем растения, хотя пыльца и семена могут переноситься животными или ветром на большие расстояния.

Поддержание потока генов между двумя популяциями также может привести к объединению двух генофондов, уменьшая генетические различия между двумя группами. Именно по этой причине поток генов сильно действует против видообразование путем рекомбинации генофондов групп и, таким образом, исправления развивающихся различий в генетической изменчивости, которые привели бы к полному видообразованию и созданию дочерних видов.

Например, если по обеим сторонам шоссе растет трава, пыльца может переноситься с одной стороны на другую и наоборот. Если эта пыльца способна оплодотворять растение там, где она заканчивается, и давать жизнеспособное потомство, то аллели в пыльце могут эффективно перемещаться от популяции с одной стороны дороги к другой.

Происхождение и расширенное использование термина

Источник

Период, термин микроэволюция впервые был использован ботаник Роберт Гринлиф Ливитт в журнале Ботанический вестник в 1909 году, обращаясь к тому, что он назвал «тайной» того, как бесформенность порождает форму.[49]

..Произведение формы из бесформенности у индивида, полученного из яйца, умножение частей и упорядоченное создание разнообразия между ними в ходе реальной эволюции, факты которой может установить каждый, но тайну которой никто не рассеял. в любой значительной мере. Этот микроэволюция образует неотъемлемую часть большой проблемы эволюции и лежит в ее основе, так что нам нужно будет понять второстепенный процесс, прежде чем мы сможем полностью понять более общий ...

Однако Ливитт использовал этот термин для описания того, что мы теперь назвали бы биология развития; это не было до тех пор, пока русский энтомолог Юрий Филипченко использовал термины «макроэволюция» и «микроэволюция» в 1927 году в своей работе на немецком языке, Variabilität и вариация, что он получил свое современное употребление. Позже термин был принесен в англоязычный мир учеником Филипченко. Феодосий Добжанский в его книге Генетика и происхождение видов (1937).[1]

Использование в креационизме

Смотрите также: Видообразование

В креационизм молодой Земли и бараминология центральный принцип состоит в том, что эволюция может объяснить разнообразие в ограниченном числе созданные виды которые могут скрещиваться (что они называют «микроэволюцией»), в то время как образование новых «видов» (которые они называют «макроэволюцией») невозможно.[50][51] Принятие «микроэволюции» только в «виде» также типично для креационизм старой Земли.[52]

Научные организации, такие как Американская ассоциация развития науки описывают микроэволюцию как мелкомасштабные изменения внутри видов, а макроэволюцию как образование новых видов, но в остальном не отличаются от микроэволюции. В макроэволюции накопление микроэволюционных изменений приводит к видообразованию.[53] Основное различие между этими двумя процессами заключается в том, что один происходит в течение нескольких поколений, а другой - в течение тысяч лет (то есть количественная разница).[54] По сути, они описывают один и тот же процесс; хотя эволюция за пределами уровня вида приводит к появлению начальных и конечных поколений, которые не могут скрещиваться, промежуточные поколения могут.

Противники креационизма утверждают, что изменения в количестве хромосом можно объяснить промежуточными стадиями, на которых одна хромосома делится на стадии поколений или несколько хромосом сливаются, и приводят в качестве примера хромосомные различия между людьми и другими человекообразными обезьянами.[55] Креационисты настаивают на том, что, поскольку фактического расхождения между другими человекообразными обезьянами и людьми не наблюдалось, доказательства являются косвенными.

Описывая фундаментальное сходство между макро и микроэволюцией в своем авторитетном учебнике «Эволюционная биология», биолог Дуглас Футуйма пишет,

Один из наиболее важных постулатов теории, сформировавшейся в ходе эволюционного синтеза 1930-х и 1940-х годов, заключался в том, что «макроэволюционные» различия между организмами - теми, которые различают высшие таксоны - возникают из накопления тех же видов генетических различий, которые обнаруживаются внутри видов. . Противники этой точки зрения считали, что «макроэволюция» качественно отличается от «микроэволюции» внутри вида и основана на совершенно ином типе генетических паттернов и паттернов развития ... Генетические исследования видовых различий решительно опровергли [это] утверждение. Различия между видами в морфологии, поведении и процессах, лежащих в основе репродуктивной изоляции, - все имеют те же генетические свойства, что и вариации внутри вида: они занимают согласованные хромосомные позиции, они могут быть полигенными или основанными на небольшом количестве генов, они могут проявлять аддитивные, доминантные или эпистатические эффекты, и в некоторых случаях их можно проследить до определяемых различий в белках или нуклеотидных последовательностях ДНК. Степень репродуктивной изоляции между популяциями, будь то презиготный или постзиготный, варьируется от небольшого или нулевого до полного. Таким образом, репродуктивная изоляция, как и дивергенция любого другого признака, в большинстве случаев развивается за счет постепенной замены аллелей в популяциях.

— Дуглас Футуйма, «Эволюционная биология» (1998), стр. 477-8.[56]

Вопреки утверждениям некоторых сторонников антиэволюции, эволюция форм жизни за пределами видового уровня (т.е. видообразование ) действительно неоднократно наблюдался и документировался учеными.[57] В наука о сотворении креационисты принимали видообразование как происходящее внутри «сотворенного вида» или «барамина», но возражали против того, что они называли «макроэволюцией третьего уровня» нового род или выше ранг в таксономия. Есть двусмысленность в идеях относительно того, где провести черту между «видами», «сотворенными видами» и какие события и родословные подпадают под категорию микроэволюции или макроэволюции.[58]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Микроэволюция: что такое микроэволюция?
  2. ^ а б Стэнли, С. М. (1 февраля 1975 г.). «Теория эволюции выше уровня видов». Труды Национальной академии наук. 72 (2): 646–650. Bibcode:1975ПНАС ... 72..646С. Дои:10.1073 / пнас.72.2.646. ISSN  0027-8424. ЧВК  432371. PMID  1054846.
  3. ^ а б c Хаутманн, Майкл (2020). «Что такое макроэволюция?». Палеонтология. 63 (1): 1–11. Дои:10.1111 / pala.12465. ISSN  0031-0239.
  4. ^ Яблонски, Дэвид (декабрь 2008 г.). «Видовая селекция: теория и данные». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 39 (1): 501–524. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.39.110707.173510. ISSN  1543–592X.
  5. ^ а б Бертрам Дж (2000). «Молекулярная биология рака». Мол. Аспекты Мед. 21 (6): 167–223. Дои:10.1016 / S0098-2997 (00) 00007-8. PMID  11173079.
  6. ^ Аминецах Ю.Т., Макферсон Дж.М., Петров Д.А.; Макферсон; Петрова (2005). «Устойчивость к пестицидам посредством опосредованного транспозицией адаптивного усечения гена у дрозофилы». Наука. 309 (5735): 764–7. Bibcode:2005Наука ... 309..764A. Дои:10.1126 / наука.1112699. PMID  16051794. S2CID  11640993.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  7. ^ Буррус V, Уолдор М; Уолдор (2004). «Формирование бактериального генома с интегративными и конъюгативными элементами». Res. Микробиол. 155 (5): 376–86. Дои:10.1016 / j.resmic.2004.01.012. PMID  15207870.
  8. ^ Гриффитс, Энтони Дж. Ф .; Миллер, Джеффри Х .; Судзуки, Дэвид Т .; Левонтин, Ричард С .; Гелбарт, Уильям М., ред. (2000). «Спонтанные мутации». Введение в генетический анализ (7-е изд.). Нью-Йорк: У. Х. Фриман. ISBN  978-0-7167-3520-5.
  9. ^ Freisinger, E; Grollman, AP; Миллер, H; Кискер, C (2004). «Поражение (не) толерантности показывает понимание верности репликации ДНК». Журнал EMBO. 23 (7): 1494–505. Дои:10.1038 / sj.emboj.7600158. ЧВК  391067. PMID  15057282.
  10. ^ Гриффитс, Энтони Дж. Ф .; Миллер, Джеффри Х .; Судзуки, Дэвид Т .; Левонтин, Ричард С .; Гелбарт, Уильям М., ред. (2000). «Индуцированные мутации». Введение в генетический анализ (7-е изд.). Нью-Йорк: У. Х. Фриман. ISBN  978-0-7167-3520-5.
  11. ^ Гриффитс, Энтони Дж. Ф .; Миллер, Джеффри Х .; Судзуки, Дэвид Т .; Левонтин, Ричард С .; Гелбарт, Уильям М., ред. (2000). «Хромосомная мутация I: изменения в структуре хромосомы: введение». Введение в генетический анализ (7-е изд.). Нью-Йорк: У. Х. Фриман. ISBN  978-0-7167-3520-5.
  12. ^ Сойер С.А., Парш Дж., Чжан З., Хартл Д.Л.; Парш; Чжан; Хартл (2007). «Преобладание положительного отбора среди почти нейтральных аминокислотных замен у дрозофилы». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 104 (16): 6504–10. Bibcode:2007ПНАС..104.6504С. Дои:10.1073 / pnas.0701572104. ЧВК  1871816. PMID  17409186.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  13. ^ Сниговски П., Герриш П., Джонсон Т., Шейвер А.; Герриш; Джонсон; Бритва (2000). «Эволюция скорости мутаций: отделяя причины от последствий». BioEssays. 22 (12): 1057–66. Дои:10.1002 / 1521-1878 (200012) 22:12 <1057 :: AID-BIES3> 3.0.CO; 2-W. PMID  11084621.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  14. ^ Дрейк JW, Холланд JJ; Голландия (1999). «Скорость мутаций среди РНК-вирусов». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 96 (24): 13910–3. Bibcode:1999PNAS ... 9613910D. Дои:10.1073 / пнас.96.24.13910. ЧВК  24164. PMID  10570172.
  15. ^ Холланд Дж., Шпиндлер К., Городиски Ф., Грабау Э., Никол С., ВандеПол С. Шпиндлер; Городиски; Грабау; Николай; Вандепол (1982). «Быстрая эволюция геномов РНК». Наука. 215 (4540): 1577–85. Bibcode:1982Научный ... 215.1577H. Дои:10.1126 / science.7041255. PMID  7041255.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  16. ^ Гастингс, П. Дж .; Лупски-младший; Розенберг, С.М.; Ира, Г (2009). «Механизмы изменения числа копий гена». Природа Обзоры Генетика. 10 (8): 551–564. Дои:10.1038 / nrg2593. ЧВК  2864001. PMID  19597530.
  17. ^ Кэрролл С.Б., Гренье Дж., Уэтерби С.Д. (2005). От ДНК к разнообразию: молекулярная генетика и эволюция дизайна животных. Второе издание. Оксфорд: издательство Blackwell Publishing. ISBN  978-1-4051-1950-4.
  18. ^ Харрисон П., Герштейн М; Герштейн (2002). «Изучение геномов через эоны: семейства белков, псевдогены и эволюция протеома». Дж Мол Биол. 318 (5): 1155–74. Дои:10.1016 / S0022-2836 (02) 00109-2. PMID  12083509.
  19. ^ Оренго Калифорния, Торнтон Дж.М.; Торнтон (2005). «Семейства белков и их эволюция - структурная перспектива». Анну. Преподобный Biochem. 74: 867–900. Дои:10.1146 / annurev.biochem.74.082803.133029. PMID  15954844. S2CID  7483470.
  20. ^ Лонг М., Бетран Э., Торнтон К., Ван В.; Бетран; Торнтон; Ван (ноябрь 2003 г.). «Происхождение новых генов: взгляды молодых и старых». Природа Обзоры Генетика. 4 (11): 865–75. Дои:10.1038 / nrg1204. PMID  14634634. S2CID  33999892.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  21. ^ Ван М., Каэтано-Аноллес Дж .; Каэтано-Аноллес (2009). «Эволюционная механика организации домена в протеомах и рост модульности в мире белков». Структура. 17 (1): 66–78. Дои:10.1016 / j.str.2008.11.008. PMID  19141283.
  22. ^ Bowmaker JK (1998). «Эволюция цветового зрения у позвоночных». Глаз (Лондон, Англия). 12 (Pt 3b): 541–7. Дои:10.1038 / глаз.1998.143. PMID  9775215. S2CID  12851209.
  23. ^ Грегори Т.Р., Хеберт П.Д .; Хеберт (1999). «Модуляция содержания ДНК: непосредственные причины и конечные последствия». Genome Res. 9 (4): 317–24. Дои:10.1101 / гр.9.4.317 (неактивно с 1 сентября 2020 г.). PMID  10207154.CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2020 г. (связь)
  24. ^ Hurles M (июль 2004 г.). «Дублирование генов: торговля геномными запчастями». ПЛОС Биол. 2 (7): E206. Дои:10.1371 / journal.pbio.0020206. ЧВК  449868. PMID  15252449.
  25. ^ Лю Н., Окамура К., Тайлер Д.М.; Окамура; Тайлер; Филлипс; Чанг; Лай (2008). «Эволюция и функциональная диверсификация генов микроРНК животных». Cell Res. 18 (10): 985–96. Дои:10.1038 / кр.2008.278. ЧВК  2712117. PMID  18711447.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  26. ^ Siepel A (октябрь 2009 г.). «Дарвиновская алхимия: человеческие гены из некодирующей ДНК». Genome Res. 19 (10): 1693–5. Дои:10.1101 / гр.098376.109. ЧВК  2765273. PMID  19797681.
  27. ^ Дарвин К (1859) О происхождении видов путем естественного отбора или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь Джон Мюррей, Лондон; современная перепечатка Чарльз Дарвин; Джулиан Хаксли (2003). Происхождение видов. Печатка Классика. ISBN  978-0-451-52906-0. Опубликовано на сайте Полное собрание сочинений Чарльза Дарвина онлайн: О происхождении видов посредством естественного отбора или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь.
  28. ^ Футуйма, Дуглас (1998). Эволюционная биология. Sinauer Associates. п. Глоссарий. ISBN  978-0-87893-189-7.
  29. ^ Аверс, Шарлотта (1989). «Процесс и модель эволюции». Издательство Оксфордского университета. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  30. ^ Футуйма, Дуглас (1998). Эволюционная биология. Sinauer Associates. п. 320. ISBN  978-0-87893-189-7.
  31. ^ Хан, М.В. (2008). «К селекционной теории молекулярной эволюции». Эволюция. 62 (2): 255–265. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2007.00308.x. PMID  18302709. S2CID  5986211.
  32. ^ Morjan C, Rieseberg L; Ризеберг (2004). «Как виды развиваются коллективно: влияние потока генов и отбора на распространение выгодных аллелей». Мол. Ecol. 13 (6): 1341–56. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2004.02164.x. ЧВК  2600545. PMID  15140081.
  33. ^ Су Х, Цюй Л., Хэ К., Чжан З, Ван Дж, Чен З, Гу Х; Qu; Он; Чжан; Ванга; Чен; Гу (2003). «Великая Китайская стена: физический барьер для потока генов?». Наследственность. 90 (3): 212–9. Дои:10.1038 / sj.hdy.6800237. PMID  12634804. S2CID  13367320.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  34. ^ Короткий RV (1975). «Вклад мула в научную мысль». J. Reprod. Fertil. Дополнение (23): 359–64. PMID  1107543.
  35. ^ Брутто B, Ризеберг L; Ризеберг (2005). «Экологическая генетика видообразования гомоплоидных гибридов». Дж. Херед. 96 (3): 241–52. Дои:10.1093 / jhered / esi026. ЧВК  2517139. PMID  15618301.
  36. ^ Берк Дж. М., Арнольд М. Л.; Арнольд (2001). «Генетика и приспособленность гибридов». Анну. Преподобный Жене. 35: 31–52. Дои:10.1146 / annurev.genet.35.102401.085719. PMID  11700276. S2CID  26683922.
  37. ^ Vrijenhoek RC (2006). «Полиплоидные гибриды: множественное происхождение видов древесных лягушек». Curr. Биол. 16 (7): R245–7. Дои:10.1016 / j.cub.2006.03.005. PMID  16581499. S2CID  11657663.
  38. ^ Вендель Дж (2000). «Эволюция генома полиплоидов». Завод Мол. Биол. 42 (1): 225–49. Дои:10.1023 / А: 1006392424384. PMID  10688139. S2CID  14856314.
  39. ^ Семон М., Вулф К.Х.; Вулф (2007). «Последствия дупликации генома». Текущее мнение в области генетики и развития. 17 (6): 505–12. Дои:10.1016 / j.gde.2007.09.007. PMID  18006297.
  40. ^ Комай Л. (2005). «Преимущества и недостатки полиплоидности». Природа Обзоры Генетика. 6 (11): 836–46. Дои:10.1038 / nrg1711. PMID  16304599. S2CID  3329282.
  41. ^ Солтис П., Солтис Д.; Солтис (июнь 2000 г.). «Роль генетических и геномных атрибутов в успехе полиплоидов». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 97 (13): 7051–7. Bibcode:2000PNAS ... 97.7051S. Дои:10.1073 / pnas.97.13.7051. ЧВК  34383. PMID  10860970.
  42. ^ Баучер Ю., Дуади С.Дж., Папке Р.Т., Уолш Д.А., Будро М.Э., Несбо К.Л., Дело Р.Дж., Дулиттл В.Ф. Дуади; Папке; Уолш; Будро; Несбо; Дело; Дулиттл (2003). «Боковой перенос генов и происхождение прокариотических групп». Анну Рев Жене. 37: 283–328. Дои:10.1146 / annurev.genet.37.050503.084247. PMID  14616063.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  43. ^ Уолш Т. (2006). «Комбинаторная генетическая эволюция мультирезистентности». Текущее мнение в микробиологии. 9 (5): 476–82. Дои:10.1016 / j.mib.2006.08.009. PMID  16942901.
  44. ^ Кондо Н., Никох Н., Иджичи Н., Шимада М., Фукацу Т.; Никох; Иджичи; Шимада; Фукацу (2002). «Фрагмент генома эндосимбионта Wolbachia перенесен на Х-хромосому насекомого-хозяина». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 99 (22): 14280–5. Bibcode:2002PNAS ... 9914280K. Дои:10.1073 / pnas.222228199. ЧВК  137875. PMID  12386340.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  45. ^ Спраг Г. (1991). «Генетический обмен между царствами». Текущее мнение в области генетики и развития. 1 (4): 530–3. Дои:10.1016 / S0959-437X (05) 80203-5. PMID  1822285.
  46. ^ Гладышев Е.А., Месельсон М, Архипова И.Р .; Мезельсон; Архипова (май 2008 г.). «Массивный горизонтальный перенос генов у бделлоидных коловраток». Наука (Представлена ​​рукопись). 320 (5880): 1210–3. Bibcode:2008Sci ... 320.1210G. Дои:10.1126 / science.1156407. PMID  18511688. S2CID  11862013.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  47. ^ Бальдо А, МакКлюр М; МакКлюр (1 сентября 1999 г.). «Эволюция и горизонтальный перенос генов, кодирующих dUTPase, в вирусах и их хозяевах». Дж. Вирол. 73 (9): 7710–21. Дои:10.1128 / JVI.73.9.7710-7721.1999. ЧВК  104298. PMID  10438861.
  48. ^ Пул А, Пенни Д; Пенни (2007). «Оценка гипотез происхождения эукариот». BioEssays. 29 (1): 74–84. Дои:10.1002 / bies.20516. PMID  17187354.
  49. ^ Ливитт, Robert Botanical Gazette 1909, том 47, № 1, январь, вегетативный мутант и принцип гомеоза у растений https://www.jstor.org/pss/2466778
  50. ^ под редакцией Скотта, Юджени С.; Бранч, Гленн (2006). Не в наших классах: почему интеллектуальный дизайн не подходит для наших школ (1-е изд.). Бостон: Beacon Press. п.47. ISBN  978-0807032787.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов (связь)
  51. ^ «Креационизм молодой Земли». Национальный центр научного образования. 17 октября 2008 г.. Получено 18 мая 2012.
  52. ^ "Креационизм Старой Земли". Национальный центр научного образования. 17 октября 2008 г.. Получено 18 мая 2012.
  53. ^ [1] В архиве 26 января 2012 г. Wayback Machine, п. 12. Американская ассоциация развития науки
  54. ^ Утверждение CB902: «Микроэволюция отличается от макроэволюции»., Архив TalkOrigins
  55. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал 23 июля 2011 г.. Получено 29 июля 2006.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  56. ^ Футуйма, Дуглас (1998). Эволюционная биология. Sinauer Associates.
  57. ^ Полный список наблюдаемых случаев видообразования, Архив TalkOrigins.
  58. ^ Обри, Фрэнк Т. (1981). «Определение« видов »- применяют ли креационисты двойной стандарт?». Национальный центр научного образования.

внешняя ссылка