Модульность (биология) - Modularity (biology)

Для других вариантов использования «Модульности» см. Модульность (значения).

Модульность относится к способности система организовать дискретные, отдельные блоки, которые могут в целом повысить эффективность сетевой активности и, в биологический чувство, способствует селективному воздействию на сеть. Модульность наблюдается во всех модельных системах и может быть изучена практически на любом уровне биологической организации, от молекулярных взаимодействий до целого. организм.

Эволюция модульности

Точный эволюционный происхождение биологической модульности обсуждается с 1990-х годов. В середине 1990-х гг. Гюнтер Вагнер[1] утверждал, что модульность могла возникнуть и поддерживаться посредством взаимодействия четырех эволюционных способов действия:

[1] Выбор для скорости приспособление: Если разные комплексы развиваются с разной скоростью, то те, что развиваются, быстрее достигают фиксации в популяции, чем другие комплексы. Таким образом, общие темпы эволюции могут быть причиной гены для некоторых белки эволюционировать вместе, не допуская при этом кооптации других генов, если не произойдет сдвига в скорости эволюции.

[2] Конструкционный отбор: когда ген существует во многих дублированных копиях, он может сохраняться благодаря множеству связей, которые он имеет (также называемый плейотропия ). Есть свидетельства того, что это происходит после дупликации всего генома или дупликации в одном локусе. Однако прямая связь между процессами дублирования и модульностью еще не исследована.

[3] Стабилизирующий отбор: Несмотря на кажущуюся противоположность формированию новых модулей, Вагнер утверждает, что важно учитывать эффекты стабилизирующего отбора, поскольку он может быть «важной силой противодействия эволюции модульности». Стабилизирующий отбор, если он повсеместно распространяется по сети, может стать «стеной», которая затрудняет формирование новых взаимодействий и поддерживает ранее установленные взаимодействия. Против такого сильного положительного отбора должны существовать другие эволюционные силы, действующие на сеть, с промежутками в расслабленном отборе, чтобы позволить произойти целенаправленной реорганизации.

[4] Комплексный эффект стабилизации и направленный выбор: Это объяснение, по-видимому, одобренное Вагнером и его современниками, поскольку оно обеспечивает модель, с помощью которой модульность ограничена, но все же способна однонаправленно исследовать различные эволюционные результаты. Полуантагонистические отношения лучше всего проиллюстрировать с помощью модели коридора, в которой стабилизация отбора формирует барьеры в фенотип Космос которые позволяют системе двигаться только к оптимальный по единому пути. Это позволяет направленному отбору действовать и приближать систему к оптимуму через этот эволюционный коридор.

Более десяти лет исследователи изучали динамику выбора в зависимости от модульности сети. Однако в 2013 году Клун и его коллеги[2] бросил вызов единственной ориентации на селективные силы и вместо этого предоставил доказательства того, что существуют неотъемлемые «затраты на подключение», которые ограничивают количество подключений между узлами, чтобы максимизировать эффективность передачи. Эта гипотеза возникла в результате неврологических исследований, которые показали, что существует обратная зависимость между количеством нейронных связей и общей эффективностью (большее количество соединений, казалось, ограничивало общую скорость / точность производительности сети). Эту стоимость подключения еще не применили для эволюционного анализа. Clune et al. создали серию моделей, сравнивающих эффективность различных развился сетевые топологии в среде, в которой учитывалась производительность, единственная их метрика для выбора, и другой подход, в котором производительность и стоимость подключения учитывались вместе. Результаты показывают, что не только модульность сформировалась повсеместно в моделях, учитывающих стоимость подключения, но и что эти модели также превосходили аналоги, основанные только на производительности, в каждой задаче. Это предлагает потенциальную модель эволюции модулей, в которой модули формируются из-за тенденции системы сопротивляться максимизации соединений для создания более эффективных и разделенных топологий сети.

Рекомендации

  1. ^ Г.П. Вагнер. 1996. «Гомологи, естественные виды и эволюция модульности». Американский зоолог. 36:36-43
  2. ^ Дж. Клюн, Дж. Б. Муре и Х. Липсон. 2013. «Эволюционные истоки модульности». Труды Королевского общества B. 280: 20122863.

Источники

  • SF Gilbert, JM Opitz и RA Raff. 1996. "Ресинтез эволюционной биологии и биологии развития". Биология развития. 173:357-372
  • Г. фон Дассов и Э. Мунро. «Модульность в развитии и эволюции животных: элементы концептуальной основы EvoDevo». J. Exp. Zool. 285:307-325.
  • М. И. Арноне и Э. Х. Дэвидсон. 1997 г. Конструкция развития: организация и функция геномных регуляторных систем.
  • Э. Х. Дэвидсон. Регуляторный геном: регуляторные сети генов в развитии и эволюции. Академик Пресс, 2006.
  • S Barolo и JW Posakony. 2002. "Три привычки высокоэффективных сигнальных путей: принципы транскрипционного контроля посредством передачи сигналов онтогенетической клетки". Гены и развитие. 16:1167-1181
  • Трифонов Е.Н., Френкель З.М. 2009. "Эволюция белковой модульности. Современные взгляды в структурной биологии". 19: 335-340.
  • CR Baker, LN Booth, TR Sorrells, AD Johnson. 2012. «Модульность белков, кооперативное связывание и гибридные регуляторные состояния лежат в основе диверсификации транскрипционной сети». Клетка. 151:80-95.
  • Ю. Притыкин и М. Сингх. 2012. "Простые топологические особенности отражают динамику и модульность в сетях взаимодействия белков". PLoS вычислительная биология. 9 (10): e1003243
  • Г.П. Вагнер. 1989. "Происхождение морфологических признаков и биологические основы гомологии". Эволюция. 43(6):1157-1171
  • С.Б. Кэрролл, Дж. Гренье и С. Уэзерби. От ДНК к разнообразию: молекулярная генетика и эволюция дизайна животных. Wiley-Blackwell, 2002.

дальнейшее чтение

  • В. Бейтсон. Материалы для изучения вариации. Лондон: Макмиллан, 1984.
  • Р. Рафф. Форма жизни. Издательство Чикагского университета, 1996.
  • Э. Х. Дэвидсон. Регуляторный геном: регуляторные сети генов в развитии и эволюции. Академик Пресс, 2006.
  • М. Пташне и А. Ганн. Гены и сигналы. Cold Spring Harbor Press, 2002.