Эволюция мозга - Evolution of the brain

Принципы, регулирующие эволюция структуры мозга не очень хорошо изучены. аллометрически.[1] У мелких млекопитающих относительно большой мозг по сравнению с их телом, тогда как у крупных млекопитающих (например, китов) соотношение мозга и тела меньше. Если вес мозга соотносится с массой тела приматов, линия регрессии точек выборки может указывать на мощность мозга у приматов. Лемуры, например, находятся ниже этой линии, что означает, что для приматов такого же размера мы ожидаем большего размера мозга. Люди лежат намного выше черты, указывающей на то, что люди больше энцефализованный чем лемуры. На самом деле люди более энцефализированы, чем все другие приматы.[2]

Ранняя история развития мозга

Основная статья: Эволюция нервной системы

Один из подходов к пониманию общей эволюции мозга - использовать палеоархеологический временная шкала, чтобы проследить необходимость все возрастающей сложности структур, которые позволяют передавать химические и электрические сигналы. Потому что мозги и прочее мягкие ткани не окаменеть так легко, как минерализованные ткани, ученые часто смотрят на другие структуры как на свидетельства в летописи окаменелостей, чтобы понять эволюцию мозга. Это, однако, приводит к дилемме, поскольку появление организмов с более сложной нервной системой с защитной костью или другими защитными тканями, которые затем могут легко окаменеть, происходит в летописи окаменелостей до того, как будут обнаружены химические и электрические сигналы.[3][4] Недавние данные показали, что способность передавать электрические и химические сигналы существовала еще до появления более сложных многоклеточных форм жизни.[3]

Однако окаменелость мозга или других мягких тканей возможна, и ученые могут сделать вывод, что первая структура мозга появилась, по крайней мере, 521 миллион лет назад, а ископаемые ткани мозга присутствуют в местах исключительной сохранности.[5]

Другой подход к пониманию эволюции мозга - это посмотреть на существующие организмы, не обладающие сложной нервной системой, и сравнить анатомические особенности, которые позволяют передавать химические или электрические сообщения. Например, хоанофлагелляты организмы, обладающие различными мембранные каналы которые имеют решающее значение для электрической сигнализации. Мембранные каналы хоанофлагеллят гомологичны каналам, обнаруженным в клетках животных, и это подтверждается эволюционной связью между ранними хоанофлагеллятами и предками животных.[3] Другим примером существующих организмов, способных передавать электрические сигналы, может быть стеклянная губка, многоклеточный организм, способный передавать электрические импульсы без присутствия нервной системы.[6]

До эволюционного развития мозга нервные сети, простейшая форма нервная система развитый. Эти нервные сети были своего рода предшественниками более эволюционно развитого мозга. Впервые они были замечены в Книдария и состоят из ряда разнесенных нейронов, которые позволяют организму реагировать на физический контакт. Они могут элементарно обнаруживать пищу и другие химические вещества, но эти нервные сети не позволяют им обнаружить источник стимула.

Гребневики также демонстрируют этот грубый предшественник головного мозга или централизованной нервной системы, однако они филогенетически разошлись перед типом Porifera и Книдария. Существуют две текущие теории возникновения нервных сетей. По одной из теорий, нервные сети могли развиваться независимо у гребневиков и книдарий. Другая теория утверждает, что у общего предка могли быть нервные сети, но они были потеряны у Porifera.

Тенденция в эволюции мозга согласно исследованию, проведенному на мышах, цыплятах, обезьянах и обезьянах, пришла к выводу, что более развитые виды склонны сохранять структуры, ответственные за базовое поведение. Долгосрочное исследование на людях, сравнивающее человеческий мозг с примитивным мозгом, показало, что современный человеческий мозг содержит примитивную область заднего мозга - то, что большинство нейробиологов называют проторептильный мозг. Эта часть мозга предназначена для поддержания основных гомеостатических функций. В мосты и мозговое вещество основные структуры найдены там. Новая область мозга образовалась у млекопитающих примерно через 250 миллионов лет после появления заднего мозга. Этот регион известен как мозг палеомлекопитающих, основными частями которого являются гиппокамп и миндалина, часто называемый лимбическая система. Лимбическая система выполняет более сложные функции, включая эмоциональное, сексуальное и боевое поведение. Конечно, у животных, не являющихся позвоночными, тоже есть мозг, и их мозг прошел отдельную эволюционную историю.[5]

Ствол мозга и лимбическая система в значительной степени основаны на ядра, которые по существу представляют собой скопления плотно упакованных нейронов и аксон волокна, которые соединяют их друг с другом, а также с нейронами в других местах. Две другие основные области мозга ( головной мозг и мозжечок ) основаны на корковый архитектура. На внешней периферии коры нейроны расположены в слои (количество которых зависит от вида и функции) толщиной в несколько миллиметров. Есть аксоны, которые перемещаются между слоями, но большая часть массы аксона составляет ниже сами нейроны. Поскольку нейроны коры и большая часть их трактов аксонных волокон не должны бороться за пространство, корковые структуры могут масштабироваться легче, чем ядерные. Ключевая особенность коры головного мозга заключается в том, что, поскольку она масштабируется по площади поверхности, большая ее часть может поместиться внутри черепа путем введения извилин, почти так же, как салфетку для ужина можно поместить в стакан, смочив ее. Степень извилистости обычно выше у видов с более сложным поведением, которым выгодна увеличенная площадь поверхности.

В мозжечок, или «маленький мозг», находится за стволом мозга и ниже затылочной доли головной мозг в людях. Его цели включают координацию тонких сенсомоторных задач, и он может участвовать в некоторых когнитивных функциях, таких как язык. Кора мозжечка человека имеет более мелкую извилину, чем кора головного мозга. Его внутренние тракты аксонных волокон называются беседка, или же Дерево жизни.

Область мозга с наибольшим количеством недавних эволюционных изменений называется неокортекс. У рептилий и рыб эта область называется паллий, и он меньше и проще по сравнению с массой тела, чем у млекопитающих. Согласно исследованиям, головной мозг впервые появился около 200 миллионов лет назад. Он отвечает за высшие когнитивные функции - например, язык, мышление и связанные формы обработки информации.[7] Он также отвечает за обработку сенсорного ввода (вместе с таламус, часть лимбической системы, которая действует как информационный маршрутизатор). Большая часть его функций подсознание, то есть недоступны для проверки или вмешательства сознательного разума. Неокортекс - это развитие или вырост структур лимбической системы, с которыми он тесно интегрирован.

Роль эмбриологии в эволюции мозга

Дальнейшая информация: Эмбриология

Помимо изучения Окаменелости, эволюционную историю можно исследовать с помощью эмбриологии. An эмбрион является нерожденным / невылупившимся животным, и историю эволюции можно изучить, наблюдая, как процессы эмбрионального развития сохраняются (или не сохраняются) у разных видов. Сходство между разными видами может указывать на эволюционную связь. Один из способов изучения эволюционной связи между видами антропологами - наблюдение за ортологами. Ортолог определяется как два или более гомологичных гена между видами, которые эволюционно связаны линейным происхождением.

Костный морфогенетический белок (БМП), а фактор роста который играет значительную роль в эмбриональном нервном развитии, высоко консервативен среди позвоночных, как и звуковой еж (SHH), морфоген, который ингибирует BMP, что делает возможным развитие нервного гребня.

Случайный доступ и масштабирование мозгов

У некоторых типов животных мозг значительно увеличился в процессе эволюции (например, позвоночные и головоногие моллюски оба содержат множество линий, в которых мозг вырос в результате эволюции), но большинство групп животных состоят только из видов с чрезвычайно маленьким мозгом. Некоторые ученые[ВОЗ? ] утверждают, что это различие связано с нейронами позвоночных и головоногих, которые развили способы коммуникации, которые преодолевают проблему масштабируемости нейронные сети в то время как большинство групп животных этого не сделали. Они утверждают, что причина, по которой традиционные нейронные сети не могут улучшить свою функцию при масштабировании, заключается в том, что фильтрация на основе ранее известных вероятностей вызывает самоисполняющееся пророчество -подобные предубеждения, которые создают ложные статистические свидетельства, дающие полностью ложное мировоззрение, и что рандомизированный доступ может преодолеть эту проблему и позволить масштабировать мозг до более разборчивых условные рефлексы в больших мозгах, которые приводят к способность формировать новое мировоззрение на определенных порогах.[требуется разъяснение ] Это объясняется рандомизацией, позволяющей всему мозгу в конечном итоге получить доступ ко всей информации в течение многих смен, даже если привилегированный доступ физически невозможно. Они утверждают, что нейроны позвоночных передают вирусоподобные капсулы, содержащие РНК которые иногда считываются в нейроне, которому она передается, а иногда передаются дальше непрочитанными, что создает рандомизированный доступ, и что нейроны головоногих моллюсков производят разные белки из одного и того же гена, что предполагает другой механизм рандомизации концентрированной информации в нейронах, что в обоих случаях делает его эволюционно стоит увеличить мозги.[8][9][10]

Перестройка мозга

С использованием in vivo Магнитно-резонансной томографии (МРТ ) и образцы ткани, были проанализированы различные образцы коры головного мозга представителей каждого вида гоминоидов. У каждого вида определенные области были либо относительно увеличены, либо уменьшены, что может детализировать нейронные организации. Разные размеры корковых областей могут свидетельствовать об определенных адаптациях, функциональных специализациях и эволюционных событиях, которые были изменениями в организации мозга гоминоидов. В раннем предсказании считалось, что лобная доля, большая часть мозга, которая обычно занимается поведением и социальным взаимодействием, предсказывала различия в поведении гоминоидов и людей. Дискредитация этой теории была свидетельством того, что повреждение лобной доли как у людей, так и у гоминоидов свидетельствует об атипичном социальном и эмоциональном поведении; таким образом, это сходство означает, что лобная доля не могла быть выбрана для реорганизации. Вместо этого теперь считается, что эволюция произошла в других частях мозга, которые строго связаны с определенным поведением. Предполагается, что произошедшая реорганизация была скорее организационной, чем объемной; в то время как объемы мозга были относительно такими же, но с определенным характерным положением анатомических особенностей поверхности, например, полулунная борозда, предполагает, что мозг подвергся неврологической реорганизации.[11] Есть также свидетельства того, что ранняя линия гомининов также претерпела период покоя, что подтверждает идею реорганизации нейронов.

Стоматологические ископаемые остатки древних людей и гомининов показывают, что незрелые гоминины, в том числе австралопитеки и представители рода Гомо, имеют период покоя (Bown et al. 1987). Период покоя - это период, когда отсутствуют прорезывания зубов у взрослых; в это время ребенок привыкает к социальной структуре и развитию культуры. В течение этого времени ребенок получает дополнительное преимущество перед другими гуманоидами, посвящая несколько лет развитию речи и обучению взаимодействию внутри сообщества.[12] Этот период также обсуждается в связи с энцефализацией. Было обнаружено, что у шимпанзе нет этого нейтрального стоматологического периода, и предполагают, что период покоя имел место в очень ранней эволюции гомининов. Используя модели неврологической реорганизации, можно предположить, что причина этого периода, получившего название среднего детства, скорее всего, связана с улучшенными способностями к добыванию пищи в различных сезонных условиях. Чтобы понять развитие зубочелюстной системы человека, взглянув на поведение и биологию.[13]

Генетические факторы, способствующие современной эволюции

Брюс Лан, старший автор в Медицинском центре Говарда Хьюза при Чикагском университете, и его коллеги предположили, что существуют определенные гены, которые контролируют размер человеческого мозга. Эти гены продолжают играть роль в эволюции мозга, подразумевая, что мозг продолжает развиваться. Исследование началось с того, что исследователи оценили 214 генов, участвующих в развитии мозга. Эти гены были получены от людей, макак, крыс и мышей. Лан и другие исследователи отметили точки в последовательностях ДНК, которые вызывали изменения белков. Затем эти изменения ДНК были масштабированы до эволюционного времени, которое потребовалось для того, чтобы эти изменения произошли. Данные показали, что гены человеческого мозга развивались намного быстрее, чем гены других видов. Как только это геномное доказательство было получено, Лан и его команда решили найти конкретный ген или гены, которые позволили или даже контролировали эту быструю эволюцию. Было обнаружено, что два гена контролируют размер человеческого мозга по мере его развития. Эти гены Микроцефалин и Аномальная веретенообразная микроцефалия (ASPM). Исследователи из Чикагского университета смогли определить, что под давлением отбора оба этих гена показали значительные изменения последовательности ДНК. Более ранние исследования Лана показали, что микроцефалин претерпел быструю эволюцию по линии приматов, что в конечном итоге привело к появлению Homo sapiens. После появления людей микроцефалин, похоже, показал более медленную скорость эволюции. Напротив, ASPM продемонстрировала свою самую быструю эволюцию в последние годы эволюции человека, когда уже произошло расхождение между шимпанзе и человеком.[14]

Каждая из последовательностей генов претерпела определенные изменения, которые привели к эволюции людей от предков. Чтобы определить эти изменения, Лан и его коллеги использовали последовательности ДНК от нескольких приматов, а затем сравнили и сопоставили последовательности с последовательностями людей. После этого шага исследователи статистически проанализировали ключевые различия между ДНК приматов и человека и пришли к выводу, что различия были вызваны естественным отбором. Изменения в последовательностях ДНК этих генов накапливались, чтобы обеспечить конкурентное преимущество и более высокую приспособленность, которыми обладают люди по сравнению с другими приматами. Это сравнительное преимущество сочетается с большим размером мозга, что в конечном итоге позволяет человеческому разуму иметь более высокую когнитивную осведомленность.[15]

Эволюция человеческого мозга

Дальнейшая информация: Емкость черепа и Отношение массы мозга к массе тела

Один из известных способов отслеживания эволюции человеческого мозга - это прямые доказательства в виде окаменелостей. История эволюции человеческого мозга показывает, прежде всего, что мозг постепенно увеличивался по сравнению с размером тела на протяжении эволюционного пути от ранних приматов до гоминидов и, наконец, до Homo sapiens. Поскольку окаменелая ткань мозга встречается редко, более надежным подходом является наблюдение анатомических характеристик черепа, которые позволяют лучше понять характеристики мозга. Одним из таких методов является наблюдение за эндокраниальной гипсовой повязкой (также называемой эндокасты ). Эндокасты возникают, когда в процессе окаменелости мозг разрушается, оставляя пространство, которое со временем заполняется окружающим осадочным материалом. Эти слепки дают отпечаток слизистой оболочки полости мозга, что позволяет визуализировать то, что там было.[16][17] Однако этот подход ограничен в отношении того, какую информацию можно собрать. Информация, полученная из эндокастов, в первую очередь ограничена размером мозга (черепная емкость или же эндокраниальный объем ), видный борозды и извилины и размер доминирующих долей или областей мозга.[18][19] Хотя эндокасты чрезвычайно полезны для выявления анатомии поверхностного мозга, они не могут выявить структуру мозга, особенно более глубоких областей мозга. Путем определения масштабных показателей емкости черепа по отношению к общему количеству нейронов, присутствующих у приматов, также можно оценить количество нейронов по ископаемым свидетельствам.[20]

Несмотря на ограничения эндокастов, они могут и обеспечивают основу для понимания эволюции человеческого мозга, которая показывает, прежде всего, постепенно увеличивающийся мозг. История эволюции человеческого мозга показывает, прежде всего, что мозг постепенно увеличивался по сравнению с размером тела на протяжении эволюционного пути от ранних приматов до гоминины и наконец Homo sapiens. Эта тенденция, которая привела к сегодняшнему размеру человеческого мозга, показывает, что за последние 3 миллиона лет размер увеличился в 2-3 раза.[19] Это можно визуализировать с помощью текущих данных об эволюции гомининов, начиная с Австралопитек - группа гомининов, от которых, вероятно, произошли люди.[21]

Австралопиты жил 3,85–2,95 миллиона лет назад с общим объемом черепа где-то рядом с таковым у современного шимпанзе - около 300–500 см.3.[22][23] Учитывая, что объем современного человеческого мозга составляет около 1352 см3 в среднем это представляет собой значительное количество развитой мозговой массы.[24] Общее количество нейронов австралопитов составляет около 30-35 миллиардов.[20]

Продвигаясь по временной шкале предков человека, размер мозга продолжает неуклонно увеличиваться (см. Гоминины ) при переходе в эпоху Гомо. Например, Homo habilis, жившие от 2,4 до 1,4 миллиона лет назад и считавшиеся первыми Гомо виды, основанные на множестве характеристик, имели объем черепа около 600 см3.[25] Homo habilis по оценкам, в нем было ~ 40 миллиардов нейронов.[20]

Чуть ближе к сегодняшнему дню, Homo heidelbergensis жили примерно от 700000 до 200000 лет назад и имели объем черепа около 1290 см.3[25] и около 76 миллиардов нейронов.[20]

Homo neaderthalensis, жившие от 400 000 до 40 000 лет назад, имели черепную емкость, сопоставимую с современными людьми, примерно 1500–1600 см.3в среднем, с некоторыми экземплярами Неандерталец имея еще больший объем черепа.[26][27] По оценкам, у неандертальцев было около 85 миллиардов нейронов.[20] Увеличение размера мозга увенчалось Неандертальцы, возможно, из-за их больших зрительных систем.[28]

Также важно отметить, что мера массы или объема мозга, рассматриваемая как емкость черепа или даже относительный размер мозга, то есть масса мозга, выраженная в процентах от массы тела, не является мерой интеллекта, использования или функции областей мозга.[20] Однако общее количество нейронов также не указывает на более высокий рейтинг когнитивных способностей. У слонов больше нейронов (257 миллиардов).[29] по сравнению с людьми (100 миллиардов).[30][31] Относительный размер мозга, общая масса и общее количество нейронов - это лишь несколько показателей, которые помогают ученым проследить эволюционную тенденцию увеличения соотношения мозга к телу через филогению гомининов.

Эволюция неокортекса

Дальнейшая информация: Неокортекс

Помимо размера мозга, ученые наблюдали изменения в складке мозга, а также в толщине мозга. кора. Чем более извилистой является поверхность мозга, тем больше площадь поверхности коры, которая обеспечивает расширение коры, наиболее эволюционно развитой части мозга.[32] Большая площадь поверхности мозга связана с более высоким интеллектом, как и более толстая кора, но существует обратная зависимость: чем толще кора, тем сложнее ей складываться. У взрослых людей более толстая кора головного мозга связана с более высоким интеллектом.[32]

Неокортекс - наиболее развитая и наиболее эволюционно молодая часть человеческого мозга. Он имеет толщину в шесть слоев и присутствует только у млекопитающих. Это особенно заметно у людей и является местом наиболее высокого уровня функционирования и когнитивных способностей.[33] Шестислойный неокортекс млекопитающих эволюционно произошел от трехслойной коры, присутствующей у всех современных рептилий.[34] Эта трехслойная кора все еще сохраняется в некоторых частях человеческого мозга, таких как гиппокамп, и, как полагают, эволюционировала у млекопитающих до неокортекса во время перехода между триасовым и юрским периодами.[34][33] Три слоя коры головного мозга рептилий сильно коррелируют с первым, пятым и шестым слоями неокортекса млекопитающих.[35] У всех видов млекопитающих приматы имеют более высокую плотность нейронов по сравнению с грызунами с аналогичной массой мозга, и это может объяснить повышенный интеллект.[33]

Смотрите также

Рекомендации

дальнейшее чтение

  • Фальк Д. (2011). Ископаемые хроники: как два противоречивых открытия изменили наш взгляд на эволюцию человека. Калифорнийский университет Press. ISBN  978-0-520-26670-4.
  • Райхлен Д.А., Полк Д.Д. (январь 2013 г.). «Соединение мозга и мускулов: упражнения и эволюция нейробиологии человека». Ход работы. Биологические науки. 280 (1750): 20122250. Дои:10.1098 / rspb.2012.2250. ЧВК  3574441. PMID  23173208.
  • Стридтер Г.Ф. (2005). Принципы эволюции мозга. Sinauer Associates.
  • Экклс, Джон К. (1989). Эволюция мозга. Рутледж.
  1. ^ Шинглтон А.В. «Аллометрия: исследование биологического отложения». Знания о естественном образовании. 3 (10): 2.
  2. ^ Boddy AM, McGowen MR, Sherwood CC, Grossman LI, Goodman M, Wildman DE (май 2012 г.). «Сравнительный анализ энцефализации у млекопитающих обнаруживает ослабление ограничений на масштабирование мозга антропоидных приматов и китообразных». Журнал эволюционной биологии. 25 (5): 981–94. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2012.02491.x. PMID  22435703.
  3. ^ а б c Цай X (июль 2008 г.). «Набор инструментов для передачи сигналов одноклеточного Ca2 + у истоков Metazoa» Проверять | url = ценить (помощь).[постоянная мертвая ссылка ]
  4. ^ Бетуэль Э. «Мощные рентгеновские лучи позволяют обнаружить самую древнюю кость в летописи окаменелостей». Обратный. Получено 2019-04-11.
  5. ^ а б Пак Т.С., Кихм Дж. Х., Ву Дж, Пак С., Ли В. Я., Смит М. П. и др. (Март 2018 г.). «Мозг и глаза Керигмачелы раскрывают протоцеребральное происхождение головы панартропода». Nature Communications. 9 (1): 1019. Bibcode:2018НатКо ... 9.1019P. Дои:10.1038 / s41467-018-03464-w. ЧВК  5844904. PMID  29523785.
  6. ^ Leys SP (май 1997 г.). «Электрическая запись со стеклянной губки». Природа. 387 (6628): 29–30. Bibcode:1997Натура.387 ... 29л. Дои:10.1038 / 387029b0. S2CID  38325821.
  7. ^ Гриффин Д.Р. (1985). «Животное сознание». Неврология и биоповеденческие обзоры. 9 (4): 615–22. Дои:10.1016/0149-7634(85)90008-9. PMID  4080280. S2CID  45170743.
  8. ^ Окли Д.А., Плоткин ХК, ред. (2018). Мозг, поведение и эволюция. Лондон: Рутледж. Дои:10.4324/9781315149523. ISBN  978-1-351-37025-7.
  9. ^ Чен В., Цинь С. (2015). «Общие отличительные признаки микроРНК в эволюции и развитии мозга». РНК Биология. 12 (7): 701–8. Дои:10.1080/15476286.2015.1048954. ЧВК  4615839. PMID  26000728.
  10. ^ Ферранте Д.Д., Вей Ю., Кулаков А.А. (2016). «Математическая модель эволюции фрагментов мозга». Границы в нейронных цепях. 10: 43. Дои:10.3389 / fncir.2016.00043. ЧВК  4909755. PMID  27378859.
  11. ^ Кимбелл WH, Мартин Л. (1993). Виды, концепции видов и эволюция приматов. Нью-Йорк: Пленум Пресс.
  12. ^ Каппелер PM, Schaik C (2006). Сотрудничество приматов и человека: механизмы и эволюция. Берлин: Springer.
  13. ^ Скотт Г.Р., ирландский доктор медицины, ред. (2013). Антропологические взгляды на морфологию зубов: генетика, эволюция, вариации. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.
  14. ^ Дорус С., Валлендер Э. Дж., Эванс П. Д., Андерсон Дж. Р., Гилберт С. Л., Маховальд М., Вайкофф Г. Дж., Малком К. М., Лан Б. Т. (декабрь 2004 г.). «Ускоренная эволюция генов нервной системы в происхождении Homo sapiens». Клетка. 119 (7): 1027–40. Дои:10.1016 / j.cell.2004.11.040. PMID  15620360. S2CID  11775730.
  15. ^ Эванс П.Д., Гилберт С.Л., Мекель-Бобров Н., Валлендер Э.Дж., Андерсон Дж.Р., Ваез-Азизи Л.М. и др. (Сентябрь 2005 г.). «Микроцефалин, ген, регулирующий размер мозга, продолжает адаптивно развиваться у людей». Наука. 309 (5741): 1717–20. Bibcode:2005Sci ... 309.1717E. Дои:10.1126 / science.1113722. PMID  16151009. S2CID  85864492.
  16. ^ «Эндокраниальный слепок | модель мозга». Энциклопедия Британника. Получено 2019-04-11.
  17. ^ Rafferty JP (17 марта 2009 г.). «Эндокраниальный слепок». Britannica Academic.
  18. ^ Нойбауэр С (2014). «Эндокасты: возможности и ограничения для интерпретации эволюции человеческого мозга». Мозг, поведение и эволюция. 84 (2): 117–34. Дои:10.1159/000365276. PMID  25247826. S2CID  27520315.
  19. ^ а б Du A, Zipkin AM, Hatala KG, Renner E, Baker JL, Bianchi S, Bernal KH, Wood BA (февраль 2018 г.). «Модель и процесс эволюции размера мозга гомининов зависят от масштаба». Ход работы. Биологические науки. 285 (1873): 20172738. Дои:10.1098 / rspb.2017.2738. ЧВК  5832710. PMID  29467267.
  20. ^ а б c d е ж Herculano-Houzel S (2012). "Эволюция гомининов: оценка числа нейронов мозга у доисторических людей". ClinicalKey.
  21. ^ "Энциклопедия эволюции человека Уайли-Блэквелла". 2013. Дои:10.1002 / 9781444342499.ch1. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  22. ^ Kimbel WH, Локвуд, Калифорния (1999-01-01). «Эндокраниальная способность ранних гоминидов». Наука. 283 (5398): 9. Bibcode:1999Научный ... 283 .... 9Л. Дои:10.1126 / science.283.5398.9b. ISSN  0036-8075.
  23. ^ "Мозги". Программа Смитсоновского института по происхождению человека. 2009-12-22. Получено 2019-04-11.
  24. ^ "Австралопитек афарский". Программа Смитсоновского института по происхождению человека. 2010-01-25. Получено 2019-04-11.
  25. ^ а б "Homo habilis". Программа Смитсоновского института по происхождению человека. 2010-02-14. Получено 2019-04-11.
  26. ^ "Homo neanderthalensis". Программа Смитсоновского института по происхождению человека. 2010-02-14. Получено 2019-04-11.
  27. ^ "Средний размер черепа / мозга Homo neanderthalensis vs. Homo sapiens". W.Исследовательская лаборатория Монтегю Кобба. Получено 2019-04-11.
  28. ^ Pearce, E .; Стрингер, К .; Данбар, Р. И. М. (2013). «Новое понимание различий в организации мозга неандертальцев и людей современного анатомического типа». Труды Королевского общества B: биологические науки. 280 (1758): 20130168. Дои:10.1098 / rspb.2013.0168. ЧВК  3619466. PMID  23486442.
  29. ^ Геркулано-Хаузель С., Авелино-де-Соуза К., Невес К., Порфирио Дж., Месседер Д., Маттос Фейхо Л., Мальдонадо Дж., Manger PR (2014-06-12). «Слоновий мозг в цифрах». Границы нейроанатомии. 8: 46. Дои:10.3389 / fnana.2014.00046. ЧВК  4053853. PMID  24971054.
  30. ^ Herculano-Houzel S (09.11.2009). "Человеческий мозг в числах: линейно увеличенный мозг приматов". Границы нейробиологии человека. 3: 31. Дои:10.3389 / нейро.09.031.2009. ЧВК  2776484. PMID  19915731.
  31. ^ фон Бартельд CS, Bahney J, Herculano-Houzel S (декабрь 2016 г.). «Поиск истинного количества нейронов и глиальных клеток в человеческом мозге: обзор 150-летнего подсчета клеток». Журнал сравнительной неврологии. 524 (18): 3865–3895. Дои:10.1002 / cne.24040. ЧВК  5063692. PMID  27187682.
  32. ^ а б Hulshoff Pol, Hilleke E .; Kahn, René S .; Boomsma, Dorret I .; Дерстон, Сара; Эванс, Алан; Брауэр, Рэйчел М .; van Haren, Neeltje E.M .; Шнак, Хьюго Г. (01.06.2015). «Изменения толщины и площади поверхности коры головного мозга человека и их связь с интеллектом». Кора головного мозга. 25 (6): 1608–1617. Дои:10.1093 / cercor / bht357. ISSN  1047-3211. PMID  24408955.
  33. ^ а б c Ракич, Пасько (октябрь 2009 г.). «Эволюция неокортекса: взгляд из биологии развития». Обзоры природы. Неврология. 10 (10): 724–735. Дои:10.1038 / nrn2719. ISSN  1471-003X. ЧВК  2913577. PMID  19763105.
  34. ^ а б «Отслеживание эволюции коры головного мозга». www.mpg.de. Получено 2019-04-11.
  35. ^ Луи, Ян Х .; Хансен, Дэвид V .; Кригштейн, Арнольд Р. (2011-07-08). «Развитие и эволюция неокортекса человека». Клетка. 146 (1): 18–36. Дои:10.1016 / j.cell.2011.06.030. ISSN  0092-8674. ЧВК  3610574. PMID  21729779.