Гибридное видообразование - Hybrid speciation

Спаривание двух видов приводит к созданию подходящего гибрида, который не может спариваться с представителями своего родительского вида.
Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg

Гибридное видообразование это форма видообразование где гибридизация между двумя разными виды приводит к новому виду, репродуктивно изолированному от родительского вида. Ранее считалось, что репродуктивной изоляции между гибридами и их родителями особенно трудно добиться, и поэтому гибридные виды считались чрезвычайно редкими. Поскольку в 1990-х годах анализ ДНК стал более доступным, гибридное видообразование оказалось довольно распространенным явлением, особенно у растений.[1][2] В ботаническая номенклатура, гибридный вид также называют невиды.[3] Гибридные виды по своей природе полифилетический.[4]

Экология

Иногда гибрид может быть лучше приспособлен к местной среде, чем родительская линия, и, как таковой, естественный отбор может благоприятствовать этим людям. Если репродуктивная изоляция впоследствии может возникнуть отдельный вид. Репродуктивная изоляция может быть генетической, экологический,[5] поведенческие, пространственные или их комбинация.

Если репродуктивная изоляция не устанавливается, гибридная популяция может сливаться с одним или обоими родительскими видами. Это приведет к притоку чужеродных генов в родительскую популяцию, что называется интрогрессия. Интрогрессия является источником генетической изменчивости и сама по себе может способствовать видообразованию. Есть свидетельства того, что интрогрессия - это повсеместное явление у растений и животных,[6][7] даже у людей,[8] откуда генетический материал Неандертальцы и Денисовцы отвечает за большую часть иммунные гены в неафриканском населении.[9][10]

Экологические ограничения

Чтобы гибридная форма сохранялась, она должна уметь использовать доступные ресурсы лучше, чем любой родительский вид, с которым в большинстве случаев ей придется конкурировать. В то время как медведи гризли и полярные медведи может иметь потомство гибрид гризли и белого медведя скорее всего, будут менее подходящими для любой из экологических ролей, чем сами родители. Хотя гибрид плодовит, эта плохая адаптация помешала бы созданию постоянной популяции.[11]

Точно так же львы и тигры исторически пересекались в части своего ареала и теоретически могут давать дикие гибриды: лигеры, которые являются помесью льва-самца и тигрицы, и тигоны, которые являются помесью тигра-самца и льва-самки; однако до сих пор тигры и львы скрещивались только в неволе.[12] И у лигеров, и у тигонов самки плодовиты, а самцы бесплодны.[12] Один из этих гибридов (тигон) несет гены ингибиторов роста от обоих родителей и, следовательно, меньше, чем любой родительский вид.[12] и может в дикой природе вступить в конкуренцию с более мелкими хищниками, например то леопард. Другой гибрид, лигер, в конечном итоге оказывается крупнее любого из его родителей: около 450 килограммов в зрелом состоянии.[12] Гибриды тигра и льва в дикой природе не известны, ареалы этих двух видов больше не пересекаются (тигры не встречаются в Африке, и, хотя раньше в распространении двух видов в Азии существовало частичное совпадение, оба вида были истреблены из значительная часть их соответствующих исторических диапазонов, а Азиатский лев теперь ограничивается Национальный парк Гирский лес, где тигры отсутствуют).[13]

В некоторых ситуациях может благоприятствовать гибридная популяция. Одним из примеров является быстрая смена доступных типов окружающей среды, например, исторические колебания уровня воды в Озеро Малави, ситуация, которая обычно способствует видообразованию.[14] Аналогичная ситуация может быть обнаружена, когда близкородственные виды занимают цепь островов. Это позволит любой нынешней гибридной популяции переехать в новые незанятые места обитания, избегая прямой конкуренции с родительскими видами и давая гибридной популяции время и пространство для создания.[15][16] Генетика тоже иногда может отдавать предпочтение гибридам. в Национальный парк Амбосели в Кении, желтые бабуины и бабуины анубис регулярно скрещиваются. Гибридные самцы достигают зрелости раньше, чем их чистокровные кузены, что создает ситуацию, когда гибридная популяция может со временем заменить один или оба родительских вида в этом районе.[17]

Генетика гибридизации

У растений генетика более изменчива и податлива, чем у животных, что, вероятно, отражает более высокий уровень активности у животных. Генетика гибридов обязательно будет менее стабильной, чем генетика видов, эволюционирующих путем изоляции, что объясняет, почему гибридные виды чаще встречаются у растений, чем у животных. Многие сельскохозяйственные культуры представляют собой гибриды с двойным или даже тройным набором хромосом. Наличие нескольких наборов хромосом называется полиплоидия. Полиплоидия обычно приводит к летальному исходу у животных, у которых нарушены дополнительные хромосомы. развитие плода, но часто встречается в растениях.[18] Форма гибридного видообразования, которая относительно часто встречается у растений, возникает, когда бесплодный гибрид становится плодовитым после удвоения хромосома количество.

Гибридизация без изменения числа хромосом называется гомоплоид гибридное видообразование.[1] Подобная ситуация наблюдается у большинства гибридов животных. Чтобы гибрид был жизнеспособным, хромосомы двух организмов должны быть очень похожими, то есть родительские виды должны быть тесно связаны, иначе разница в расположении хромосом будет иметь большое значение. митоз проблематично. При полиплоидной гибридизации это ограничение менее остро.

Сверхчисловые номера хромосом могут быть нестабильными, что может привести к нестабильности генетики гибрида. Европейский съедобная лягушка похоже на вид, но на самом деле это триплоидный полупостоянный гибрид между лягушки в бассейне и болотные лягушки.[19] В большинстве популяций популяция съедобных лягушек зависит от присутствия, по крайней мере, одного из родительских видов, которые необходимо поддерживать, поскольку каждому человеку требуется два набора генов от одного родительского вида и один от другого. Кроме того, ген определения мужского пола у гибридов обнаруживается только в геноме лягушки, что еще больше подрывает стабильность.[20] Такая нестабильность также может привести к быстрому уменьшению числа хромосом, создавая репродуктивные барьеры и, таким образом, делая возможным видообразование.

Известные случаи

Близко связанный Геликоний виды

Животные

Видообразование гомоплоидных гибридов

Гибридное видообразование у животных в первую очередь гомоплоид. Некоторые виды животных, хотя и считаются не очень распространенными, являются результатом гибридизации, в основном насекомые такие как тефритид дрозофилы, которые населяют Lonicera растения[21] и Геликоний бабочки[22][23] а также некоторые рыбы,[15] одно морское млекопитающее, клименовый дельфин,[24] несколько птиц.[25] и некоторые Буфотес жабы.[26]

Одна птица - это безымянная форма из Зяблик дарвина с Галапагосского острова Дафна Майор, описанного в 2017 году и, вероятно, основанного в начале 1980-х годов мужчиной Кактусовый зяблик Española с острова Эспаньола и самка средний зяблик от Дафны Майор.[27] Другой - это большой поморник, который имеет удивительное генетическое сходство с физически очень разными поморник поморник; большинство орнитологов[кто? ] теперь предположим, что это гибрид поморника-поморника и одного из южных поморников.[28] В коронованный манакин был сформирован 180 000 лет назад в результате гибридизации между заснеженный и увенчанные опалом манакины.[29]

Множественные гибриды во время быстрого расхождения

Быстро расходящиеся виды могут иногда образовывать несколько гибридных видов, что приводит к возникновению видовой комплекс, как несколько физически расходящихся, но близких родов цихлида рыбы в Озеро Малави.[14] Род уток Анас (кряквы и чирки) имеют очень недавнюю историю дивергенции, многие из этих видов являются интерфертильными, и многие из них считаются гибридами.[30][требуется проверка ] Хотя гибридные виды обычно встречаются у млекопитающих редко,[15] Американец красный волк представляется гибридным видом Canis видовой комплекс, между серый волк и койот.[31] Гибридизация могла привести к появлению богатых видами Геликоний бабочки,[32] хотя этот вывод подвергался критике.[33]

Растения

Saxifraga osloensis, естественный тетраплоид гибридные виды

Поскольку растения более устойчивы к полиплоидии, гибридные виды встречаются чаще, чем животные. По оценкам, от 2 до 4% всех цветущие растения и 7% всех папоротник виды являются результатом полиплоидной гибридизации.[34] Многие виды сельскохозяйственных культур, такие как пшеница гибриды,[34] а гибридизация является важным фактором видообразования некоторых групп растений.[35] Садовые цветы в роду Камнеломка часто бывают гибридами, а тетраплоид натуральный гибрид, Камнеломка ослоенис, как полагают, образовался в конце последнего Ледниковый период.[36][37] Гомоплоидное видообразование также встречается у растений и, например, дало начало нескольким видам подсолнечник.[38][39]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Арнольд, М. (1996). Естественная гибридизация и эволюция. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п. 232. ISBN  978-0-19-509975-1.
  2. ^ Вендел, Дж. Ф. и Дойл, Дж. Дж. (1998): Секвенирование ДНК. В Молекулярная систематика растений II. Редакторы: Д.Э. Солтис, P.S. Солтис, Дж. Дж. Дойл. Kluwer, Boston, стр. 265–296.
  3. ^ McNeill, J .; Barrie, F.R .; Бак, W.R .; Демулин, В .; Greuter, W .; Hawksworth, D.L .; Herendeen, P.S .; Knapp, S .; Marhold, K .; Prado, J .; Prud'homme Van Reine, W.F .; Smith, G.F .; Wiersema, J.H .; Терланд, Нью-Джерси (2012). Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (Мельбурнский кодекс), принятый Восемнадцатым Международным ботаническим конгрессом, Мельбурн, Австралия, июль 2011 г.. Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN  978-3-87429-425-6. Статья H.1.
  4. ^ Hörandl, E .; Стюесси, Т.Ф. (2010). «Парафилетические группы как естественные единицы биологической классификации». Таксон. 59 (6): 1641–1653. Дои:10.1002 / налог.596001.
  5. ^ Marques, I .; Draper, D .; López-Herranz, M. L .; Garnatje, T .; Segarra-Moragues, J.G .; Каталон, П. (3 ноября 2016 г.). «Прошлые изменения климата способствовали гомоплоидному видообразованию у трех горных колючих овсяниц (Festuca, Poaceae)». Научные отчеты. 6 (1): 36283. Bibcode:2016НатСР ... 636283М. Дои:10.1038 / srep36283. ISSN  2045-2322. ЧВК  5093761. PMID  27808118.
  6. ^ Доулинг Т. Э .; Секор К. Л. (1997). «Роль гибридизации и интрогрессии в разнообразии животных». Ежегодный обзор экологии и систематики. 28: 593–619. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.28.1.593.
  7. ^ Буллини Л (1994). «Происхождение и эволюция гибридных видов животных». Тенденции в экологии и эволюции. 9 (11): 422–426. Дои:10.1016/0169-5347(94)90124-4. PMID  21236911.
  8. ^ Холлидей Т. В. (2003). «Видовые концепции, сеточки и эволюция человека». Современная антропология. 44 (5): 653–673. Дои:10.1086/377663.
  9. ^ Mendez, F. L .; Watkins, J.C .; Хаммер, М. Ф. (12 января 2013 г.). "Неандертальское происхождение генетической изменчивости в кластере генов иммунитета к OAS". Молекулярная биология и эволюция. 30 (4): 798–801. Дои:10.1093 / molbev / mst004. PMID  23315957.
  10. ^ Мендес, Ф. (2012). Архаическая интрогрессия и естественный отбор в эволюции современного человека: исследование генетической изменчивости в локусах, содержащих иммунные гены OAS1 и STAT2 (кандидатская диссертация). Университет Аризоны. Получено 6 декабря 2013.
  11. ^ «Медведь, стрелявший в Северо-Западном Востоке, был гибридом полярно-гризли». Cbc.ca. 2010-04-30. Архивировано из оригинал 5 июля 2010 г.. Получено 2011-03-09.
  12. ^ а б c d Мотт, М. (5 августа 2005 г.). Получено 13 февраля 2013 г. из Факты о Лигере. Спасение большой кошки
  13. ^ "Часто задаваемые вопросы". Университет Миннесоты Лев исследовательский проект. Архивировано из оригинал на 2011-08-07. Получено 2011-06-28.
  14. ^ а б Genner, M.J .; Тернер, Г.Ф. (Декабрь 2011 г.). «Древняя гибридизация и фенотипическая новинка в излучении цихлид в озере Малави». Молекулярная биология и эволюция. 29 (Опубликовано в Интернете): 195–206. Дои:10.1093 / molbev / msr183. PMID  22114359. Получено 14 декабря 2011.
  15. ^ а б c Larsen, P.A .; Marchán-Rivadeneira, M.R .; Бейкер, Р.Дж. (5 января 2010 г.). «Естественная гибридизация порождает линию млекопитающих с видовыми характеристиками». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 107 (25): 11447–11452. Bibcode:2010PNAS..10711447L. Дои:10.1073 / pnas.1000133107. ЧВК  2895066. PMID  20534512.
  16. ^ Marques, I .; Draper, D .; López-Herranz, M. L .; Garnatje, T .; Segarra-Moragues, J.G .; Каталон, П. (3 ноября 2016 г.). «Прошлые изменения климата способствовали гомоплоидному видообразованию у трех горных колючих овсяниц (Festuca, Poaceae)». Научные отчеты. 6 (1): 36283. Bibcode:2016НатСР ... 636283М. Дои:10.1038 / srep36283. ISSN  2045-2322. ЧВК  5093761. PMID  27808118.
  17. ^ Шарпантье и др. (2012). «Генетическая структура в динамической гибридной зоне павианов подтверждает наблюдения за поведением в гибридной популяции». Молекулярная экология. 21 (3): 715–731. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2011.05302.x. PMID  21988698.
  18. ^ фон Веттштейн, Ф. (1927). Die Erscheinung der Heteroploidie, besonders im Pflanzenreich. Ergebnisse der Biologie. 2. С. 311–356. Дои:10.1007/978-3-642-49712-4_5. ISBN  978-3-642-49433-8.
  19. ^ Фрост, Грант, Файвович, Бейн, Хаас, Хаддад, де Са, Ченнинг, Уилкинсон, Доннеллан, Раксуорти, Кэмпбелл, Блотто, Молер, Дрюс, Нуссбаум, Линч, Грин и Уиллер 2006. Древо жизни земноводных. Бюллетень Американского музея естественной истории. Номер 297. Нью-Йорк. Выдан 15 марта 2006 г.
  20. ^ Гульдагер Кристиансен, Д. (2010): Генетическая структура и динамика общегибридных популяций съедобных лягушек. Докторская диссертация на Цюрихский университет. 140 страниц
  21. ^ Шварц, Дитмар; и другие. (2005). Смена хозяина на инвазивное растение вызывает быстрое видообразование гибридов животных. Nature 436 (7050): 546–549. DOI: 10,1038 / природа03800. PMID  16049486.
  22. ^ Маварес, Дж., Салазар, К., Бермингем, Э., Сальседо, К., Джиггинс, К. Д. и Линарес, М., 2006. Видообразование путем гибридизации у бабочек Heliconius. Nature (Лондон) 441: 868-871
  23. ^ Консорциум Heliconius Genome. 2012. Геном бабочки обнаруживает беспорядочный обмен мимикрическими адаптациями между видами. Nature 487: 94-98. http://www.nature.com/nature/journal/v487/n7405/full/nature11041.html
  24. ^ Бхану, Синдья (13 января 2014 г.). «Ученые обнаружили редкий гибрид двух других видов дельфинов». Нью-Йорк Таймс. Получено 20 января 2014.
  25. ^ Оттенбургс, Дженте (2018). «Изучение континуума гибридного видообразования у птиц». Экология и эволюция (24): 13027–13034. Дои:10.1002 / ece3.4558. ISSN  2045-7758. ЧВК  6308868. PMID  30619602.
  26. ^ Betto-Colliard, C .; С. Хофманн; Р. Сермье; Н. Перрин; М. Штёк (2018). «Глубокая генетическая дивергенция и асимметричный вклад родительского генома как отличительные признаки гибридного видообразования полиплоидных жаб». Труды Королевского общества B: биологические науки. 285 (1872): 1872. Дои:10.1098 / rspb.2017.2667. ЧВК  5829204. PMID  29436499.
  27. ^ Ламичхейни, Сангит; Хан, Фан; Вебстер, Мэтью Т .; Андерссон, Лейф; Грант, Б. Розмари; Грант, Питер Р. (2018). «Быстрое гибридное видообразование у зябликов Дарвина». Наука. 359 (6372): 224–228. Дои:10.1126 / science.aao4593. PMID  29170277.
  28. ^ Фернесс, Р. У .; Хамер, К. (2003). «Поморники и егеря». В Кристофер Перринс (ред.). Энциклопедия птиц Firefly. Книги Светлячка. стр.270–273. ISBN  978-1-55297-777-4.
  29. ^ «Первый в истории гибридный вид птиц из Амазонки: более пристальный взгляд на генетику и перья позволяет увидеть первые в истории гибридные виды птиц, обитающих в тропических лесах Амазонки». ScienceDaily. Получено 1 января 2018.
  30. ^ Виды среднего размера: Bernor, R.L .; Кордос, Л. и Рук, Л. (ред.): Последние достижения в области междисциплинарных исследований в Рудабанье, поздний миоцен (MN9), Венгрия: конспект В архиве 28 июня 2007 г. Wayback Machine. Paleontographica Italiana 89: 3–36.
  31. ^ Эш, Мэри (31 мая 2011 г.). «Исследование: восточные волки - гибриды с койотами». The Huffington Post. Получено 1 июня 2011.
  32. ^ Маллет, Джеймс; Beltrán, M .; Neukirchen, W .; Линарес, М. (2007). «Естественная гибридизация у геликониевых бабочек: видовая граница как континуум». BMC Эволюционная биология. 7: 28. Дои:10.1186/1471-2148-7-28. ЧВК  1821009. PMID  17319954.
  33. ^ Брауэр, А.В.З. (2011). «Гибридное видообразование у бабочек Heliconius? Обзор и критика свидетельств». Genetica. 139 (2): 589–609. Дои:10.1007 / s10709-010-9530-4. ЧВК  3089819. PMID  21113790.
  34. ^ а б Отто, S .; Виттон, П. Дж. (2000). «Заболеваемость и эволюция полиплоидов» (PDF). Ежегодный обзор генетики. 34: 401–437. CiteSeerX  10.1.1.323.1059. Дои:10.1146 / annurev.genet.34.1.401. PMID  11092833.
  35. ^ Linder, C. R .; Рисенберг, Л. Х. (22 июня 2004 г.). «Реконструкция паттернов ретикулярной эволюции растений». Американский журнал ботаники. 91 (10): 1700–1708. Дои:10.3732 / ajb.91.10.1700. ЧВК  2493047. PMID  18677414.
  36. ^ Кнабен, Г. (1934). "Saxifraga osloensis п. sp., тетраплоидный вид секции Tridactylites ». Nytt Magasin для Botanikk: 117–138.
  37. ^ Brochmann, C .; Сян, QY .; Brunsfeld, S .; Soltis, D.E .; Солтис П. (1998). "Молекулярные доказательства происхождения полиплоидов в Камнеломка (Saxifragaceae): эндемик узкой Арктики С. svalbardensis и его широкие союзники » (PDF). Американский журнал ботаники. 85 (1): 135–143. Дои:10.2307/2446562. JSTOR  2446562.
  38. ^ Rieseberg, L.H .; Raymond, O .; Розенталь, Д. М .; Lai, Z .; Ливингстон, К .; Наказато, Т .; Durpy, J. L .; Schwarzbach, A.E .; Донован, Л. А .; Лексер, К. (2003). «Основные экологические переходы в диких подсолнухах, облегченные гибридизацией». Наука. 301 (5637): 1211–1216. Bibcode:2003Наука ... 301.1211R. Дои:10.1126 / science.1086949. PMID  12907807.
  39. ^ Welch, M.E .; Рисберг, Л. Х. (2002). "Расхождение в среде обитания между гомоплоидными гибридными видами подсолнечника, Подсолнечник парадоксальный (Asteraceae) и его предшественники ". Американский журнал ботаники. 89 (3): 472–478. Дои:10.3732 / ajb.89.3.472. PMID  21665644.