Геликоний - Википедия - Heliconius

«Кренис» перенаправляется сюда. Для другого рода щетконогих бабочек с тем же (недействительным) названием см. Севения.

Геликоний
Heliconius mimicry.png
Формы Heliconius numata, H. melpomene и H. erato
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Чешуекрылые
Семья:Нимфалиды
Племя:Heliconiini
Род:Геликоний
Клюк, 1780
Типовой вид
Папилио харитония
Разновидность

Около 39 см. разновидность список в тексте.

Синонимы
  • Аджантис Хюбнер, 1816 г.
  • Апострафия Хюбнер, 1816 г.
  • Blanchardia Buchecker, 1880 г. (не Кастельно, 1875 г .: озабоченный )
  • Crenis Хюбнер, 1821 г.
  • Heliconia Годарт 1819
  • Лапарус Бильберг, 1820 г.
  • Мигонит Хюбнер, 1816 г. (не Rafinesque, 1815: озабоченный)
  • Неруда Тернер, 1976
  • Флогрис Хюбнер, 1825 г.
  • Подалирий Gistel, 1848
  • Sunias Хюбнер, 1816 г.
  • Сициония Хюбнер, 1816 г.

Геликоний состоит из красочных и широко распространенных род из щетконогие бабочки широко известный как длинные крылья или же геликонианы. Этот род распространен в тропических и субтропических регионах Нового Света, от Южной Америки до юга Соединенных Штатов. Личинки этих бабочек питаются цветок страсти лозы (Passifloraceae). Взрослые особи демонстрируют яркие цветные рисунки крыльев, которые сигнализируют об их неприязни к потенциальным хищникам.

Выдвинутые на передний план научным вниманием викторианских натуралистов, эти бабочки демонстрируют поразительное разнообразие и мимикрия, как между собой, так и с видами других групп бабочек и мотыльков. Изучение Геликоний и другие группы миметических бабочек позволили английскому натуралисту Генри Уолтер Бейтс после своего возвращения из Бразилии в 1859 г., чтобы оказать поддержку Чарльз Дарвин, которые обнаружили подобное разнообразие среди Галапагосские зяблики.

Модель для эволюционного исследования

Геликоний Бабочки были предметом многих исследований, отчасти из-за их обилия и относительной простоты разведения в лабораторных условиях, но также из-за обширной мимикрии, которая встречается в этой группе. С девятнадцатого века до наших дней их исследования помогли ученым понять, как формируются новые виды и почему природа так разнообразна. В частности, род подходит для изучения как Бейтсовская мимикрия и Мюллерова мимикрия.

Из-за типа растительного материала, который Геликоний Гусеницы предпочитают и полученные яды, которые они хранят в своих тканях, взрослые бабочки обычно неприятны для хищников.[1] Это предупреждение объявляется к обоюдной выгоде обеих сторон яркими цветами и контрастными рисунками крыльев, явление, известное как апосематизм. Геликоний бабочки, таким образом, являются мюллеровскими имитаторами друг друга, а также участвуют в мюллеровской мимикрии с различными видами Итомиини, Данаини, Riodinidae (Ithomeis и Сталахтис ) и Acraeini а также перикопин арктид моль. Вероятно, они являются моделями различных приятных имитаторов Бейтса, в том числе Папилио Загреус и различные Фициодина.

Конвергенция

Геликоний бабочки, такие как Heliconius numata извлекают выгоду из имитации других неприятных видов бабочек в их местной среде обитания, таких как Melinaea, потому что это увеличивает расходы на обучение хищников.[1] Такая мимикрия называется мюллеровской и может привести к конвергентная эволюция. Была проделана работа, чтобы попытаться понять генетические изменения, ответственные за конвергентную эволюцию строения крыльев у комиметический разновидность. Молекулярная работа над двумя отдаленно связанными Геликоний комиксы Геликоний мелпомен и Геликоний Эрето, показали, что гомологичные области генома у видов ответственны за конвергенцию в строении крыльев.[2][3][4] Кроме того, Суппл обнаружил доказательства двух подражателей. H. erato и H. melpomene не имея общего однонуклеотидные полиморфизмы (SNP), что может указывать на интрогрессию, и выдвинули гипотезу о том, что те же самые регуляторные гены цвета / рисунка сравнительно изменились в ответ на те же силы отбора.[5] Точно так же молекулярные данные показывают, что Heliconius numata разделяет те же гомологи паттерна, но эти локусы заблокированы в супергене паттерна крыла, что приводит к отсутствию рекомбинации и конечному набору морфов паттерна крыла.[6]

Одна загадка с мимикрией / конвергенцией Мюллера состоит в том, что можно было бы предсказать, что все бабочки в конечном итоге сойдутся в одном цвете и образце для высочайшего образования хищников. Вместо, Геликоний бабочки очень разнообразны и даже образуют несколько «мимикрических колец» в пределах одной географической области. Вероятно, действуют дополнительные эволюционные силы.[7]

Видообразование

Геликоний бабочки - это модели для изучения видообразование. Гибридное видообразование была выдвинута гипотеза, что она встречается в этом роде и может способствовать разнообразной мимикрии, обнаруженной у Геликоний бабочки.[8] Было высказано предположение, что два близкородственных вида, H. cydno и H. melpomene, гибридизированный для создания вида H. heurippa. В дополнение клады содержащий Геликоний Эрето излучался до Геликоний мелпомен, устанавливая разнообразие рисунка крыльев, обнаруженное у обоих видов бабочек.[9] При сравнении секвенирования ДНК с участием видов Х. м. аглопа, Х. тимарета, и Х. м. амариллис, было обнаружено, что последовательности генов вокруг локусов мимикрии в последнее время расходятся по сравнению с остальной частью генома, обеспечивая доказательство видообразования посредством гибридизации над видообразованием посредством предкового полиморфизма.[10]

Гибридизация коррелирует с интрогрессия. Результаты Supple и ее команды показали, что SNP полиморфны в основном вокруг гибридных зон генома, и они утверждали, что это поддерживает механизм интрогрессии по сравнению с наследственными вариациями для обмена генетическим материалом для определенных видов.[5] Факторы отбора могут стимулировать интрогрессию, вращающуюся вокруг генов, коррелирующих с рисунком и цветом крыльев.[11] Исследования показали, что интрогрессия сосредоточена на двух известных хромосомах, содержащих аллели мимикрии.[12]

Ассортивное вязание репродуктивно изолирует H. heurippa от своего родительского вида.[13] Мело провела исследование гибрида H. heurippa чтобы определить его брачные привычки в отношении предпочтений между другими гибридами и его родительскими видами. Результаты показали H. heurippa решил воспроизвести через обратное скрещивание, в то время как родительские виды маловероятно воспроизводили при обратных скрещиваниях. Это важно, потому что брачное поведение гибридов относительно быстро изолирует себя от родительского вида и в конечном итоге формирует сам вид, что определяется отсутствием потока генов. Его команда также выдвинула гипотезу о том, что наряду со смешанным наследованием цвета и рисунка гибриды также получили смешанное предпочтение в отношении партнеров по генам их родительских видов. В H. heurippa вероятно, имел генетическую привлекательность для других гибридов, что привело к его репродуктивной изоляции и видообразованию.[14]

Хотя редко, Геликоний бабочки являются примером гомоплоидного гибридного видообразования, то есть гибридизации без изменения количества хромосом.[15] Было отмечено, что апосематизм с использованием предупредительных цветов улучшает разнообразие видов, что также может способствовать широкому диапазону Геликоний бабочки.[16]

Половой отбор апосематических окрасов

Чтобы апосематизм и мимикрия были успешными у бабочек, они должны постоянно развивать свою окраску, чтобы предупреждать хищников об их неприятности. Половой отбор важен для поддержания апосематизма, так как он помогает выбирать определенные оттенки цветов, а не общие цвета. Исследовательская группа использовала методы для определения цветовых качеств набора бабочек. Они обнаружили, что на спинной стороне бабочек окраска была более яркой, чем на брюшной. Кроме того, при сравнении полов оказалось, что у самок разная яркость отдельных пятен.[17] Важно выбирать определенные цвета, чтобы избежать тонких оттенков у любого из видов, участвующих в мимикрии. Неудачные предупреждающие цвета снизят эффективность апосематизма. Чтобы выбрать определенный цвет, нейронные рецепторы в мозгу бабочек непропорционально распознают и отдают эти оттенки.[18] Чтобы проверить важность этих нейронных и визуальных сигналов у бабочек, исследователи провели эксперимент, в котором они удалили цвета с крыльев бабочек. Когда цвет был исключен, бабочка была менее успешна в привлечении партнеров и, следовательно, не воспроизводила столько, сколько ее собратья.[19]

Спаривание и потомство

Геликоний развились две формы спаривания. Основная форма - стандартное половое размножение. Некоторые виды Геликонийоднако эволюционно сошлись в отношении спаривания куколок. Одним из видов, демонстрирующих такое поведение, является Геликоний харитония.[20] При такой форме спаривания самец Геликоний находит куколку-самку и ждет дня, прежде чем она линяет, чтобы спариться с ней. При этом типе спаривания половой отбор отсутствует. H. erato имеет уникальный брачный ритуал, при котором самцы передают анти-афродизиак феромоны для самок после совокупления, чтобы никакие другие самцы не приблизились к спарившимся самкам. Никакие другие чешуекрылые не демонстрируют такого поведения.[21]

Геликоний самки бабочек также разносят яйца намного медленнее, чем другие виды бабочек. Питательные вещества для производства яиц они получают через пыльцу на взрослой стадии, а не на стадии личинки. Благодаря сбору питательных веществ на стадии взрослой особи, а не стадии личинки, взрослые самки живут намного дольше, чем другие виды, что позволяет им лучше распределять яйца для выживания и видообразования.[22] Эта форма производства яиц полезна, потому что личинки намного более уязвимы, чем взрослые особи, хотя они также используют апосематизм. Поскольку многие питательные вещества, необходимые для производства яиц, поступают на взрослой стадии, личиночная стадия намного короче и менее восприимчива к хищникам.[22]

Циановые характеристики

Чтобы быть неприятным, Геликоний бабочки обладают цианистыми свойствами, что означает, что они производят вещества с присоединенной к ним цианидной группой, что в конечном итоге делает их вредными. Исследования показали, что аминокислоты, необходимые для образования цианистых соединений, поступают из пыльцы.[23] Хотя кормление пыльцой занимает больше времени, чем кормление нектаром, апосематические характеристики помогают предупредить хищников и дать им больше времени для кормления.[22] Пока Геликоний личинки питаются Passifloraceae, которые также имеют цианистые характеристики, личинки развили способность нейтрализовать циановые молекулы, чтобы защитить их от негативного воздействия растений.[24]

Разновидность

Длиннокрылый тигр (Heliconius Hecale)
Нумата длиннокрылое (Heliconius numata)
Heliconius hewitsoni
Сара длиннокрылое (Геликоний сара)
Дорис Лонгвинг (Геликоний дорис)

Большинство современных исследователей сходятся во мнении, что существует около 39 Геликоний разновидность. Они перечислены здесь в алфавитном порядке, согласно контрольному списку Херардо Ламаса (2004).[25] Обратите внимание, что номенклатура подвидов является неполной для многих видов (существует более 2000 опубликованных названий, связанных с этим родом, многие из которых являются субъективными синонимами или инфраподвидовыми названиями).[26][27][28]

  • Геликоний Клюк, 1802 г.

Рекомендации

  1. ^ а б Уэйд, Николас (15 августа 2011 г.). «Суперген красит крылья, чтобы выжить в биологической войне». Нью-Йорк Таймс. Получено 17 августа 2011.
  2. ^ Baxter, SW; Папа, Р. Чемберлен, N; Хамфрей, Дж. С.; Джорон, М; Моррисон, К; Френч-Констан, Р. Х (2008). "Конвергентная эволюция генетической основы мимикрии Мюллера в Геликоний бабочки ". Генетика. 180 (3): 1567–77. Дои:10.1534 / генетика.107.082982. ЧВК  2581958. PMID  18791259.
  3. ^ Контрман, Б.А., Араухо-Перес, Ф., Хайнс, Х.М., Бакстер, С.В., Моррисон, С.М., Линдстром, Д.П. и Папа, Р., 2010. Геномные горячие точки для адаптации: популяционная генетика мимикрии Мюллера в Геликоний Эрето. PLOS Genetics 6:-.
  4. ^ Джорон, М; Папа, Р. Белтран, М; Чемберлен, N; Маварес, Дж; Бакстер, S; Абанто, М. (2006). "Консервативный супергенный локус контролирует разнообразие цветовых узоров у Геликоний бабочки ". PLOS Биология. 4 (10): 1831–40. Дои:10.1371 / journal.pbio.0040303. ЧВК  1570757. PMID  17002517.
  5. ^ а б Supple, M., Hines, H., Dasmahapatra, K., Lewis J., Nielsen D., Lavoie, C., Ray, D., Salavar, C., Mcmillan, O., Counterman, B. 2103. Genomic архитектура адаптивного расхождения и конвергенции цветовых узоров в Геликоний бабочки. Исследование генома (2013 г.): gr-150615.
  6. ^ Джорон, М; Фрезал, L; Джонс, Р. Т; Чемберлен, Н. Л. (2011). ""и др. «2011. Хромосомные перестройки поддерживают полиморфный суперген, контролирующий мимикрию бабочек». Природа. 477 (7363): 203–08. Дои:10.1038 / природа10341. ЧВК  3717454. PMID  21841803.
  7. ^ Маллет, Дж. И Гилберт, Л. (1994). «Почему так много колец мимикрии? Корреляция между средой обитания, поведением и мимикрией в Геликоний бабочки ». Биологический журнал Линнеевского общества (1995), 55: 159-180.
  8. ^ Брауэр А. В. З. (2011). "Гибридное видообразование в Геликоний бабочки? Обзор и критика доказательств ». Genetica. 139 (2): 589–609. Дои:10.1007 / s10709-010-9530-4. ЧВК  3089819. PMID  21113790.
  9. ^ Брауэр, Эндрю В. З. (1994). «Быстрое морфологическое излучение и конвергенция рас бабочек» Геликоний Эрето Вывод из закономерностей эволюции митохондриальной ДНК ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 91 (14): 6491–6495. Дои:10.1073 / pnas.91.14.6491. JSTOR  2364999. PMID  8022810.
  10. ^ Джоэл Смит и Маркус Р. Кронфорст. "Делать Геликоний Виды бабочек обмениваются аллелями мимикрии? " Письма о биологии. 2013 9, 20130503, опубликовано 17 июля 2013 г.
  11. ^ Надо, Н., Мартин, С., Козак, К., Салазар, К., Дасмахапатра, К., Дэйви, Дж., Бакстер, С., Блэкстер, М., Маллет, Дж., Джиггинс, К. 2012. Полногеномные модели дивергенции и потока генов через излучение бабочки. Молекулярная экология (2013) 22, 814-826.
  12. ^ В Геликоний Консорциум генома. 2012. Геном бабочки обнаруживает беспорядочный обмен мимикрическими адаптациями между видами. Природа (2012) т. 487.
  13. ^ Маварес, Дж; Салазар, К. А.; Bermingham, E; Сальседо, С; Джиггинс, C D; Линарес, М. (2006). «Видообразование путем гибридизации в Геликоний бабочки ». Природа. 441 (7095): 868–71. Дои:10.1038 / природа04738. PMID  16778888. S2CID  2457445.
  14. ^ Мело, М .; Salazar, C .; Джиггинс, К .; Линарес, М. (2008). «Ассортативные предпочтения при спаривании среди гибридов предлагают путь к гибридному видообразованию». Эволюция. 63 (6): 1660–1665. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2009.00633.x. PMID  19492995. S2CID  17250691.
  15. ^ Mavarez, J .; Salazar, C.A .; Bermingham, E .; Salcedo, C .; Jiggins, C.D .; Линарес, М. (2006). "Видообразование путем гибридизации в Геликоний бабочки ». Природа. 441 (7095): 868–71. Дои:10.1038 / природа04738. PMID  16778888. S2CID  2457445.
  16. ^ Prezeczek, K; Mueller, C .; Вамози, С. (2008). «Развитие апосематизма сопровождается усилением диверсификации». Интегративная зоология. 3 (3): 149–156. Дои:10.1111 / j.1749-4877.2008.00091.x. PMID  21396063.
  17. ^ Llaurens, V; Джорон, М; Тери, М. (2014). «Загадочные различия в цвете мимиканов Мюллера: как визуальные способности хищников и жертв могут влиять на эволюцию окраски крыльев?». J. Evol. Биол. 27 (3): 531–540. Дои:10.1111 / jeb.12317. PMID  24444083. S2CID  19055696.
  18. ^ Vane-Wright R.I, P.R. Ackery eds. (1984). Биология бабочек. Симпозиум Лондонского королевского энтомологического общества. Номер 11. Academic Press, Лондон, Великобритания.
  19. ^ Маварес, Дж; Салазар, К; Bermingham, E; Сальседо, С; Джиггинс, C; Линарес, М. (2006). «Видообразование путем гибридизации в Геликоний бабочки ». Природа. 441 (7095): 868–871. Дои:10.1038 / природа04738. PMID  16778888. S2CID  2457445.
  20. ^ Сураков, Андрей (2008). «Спаривание куколки у зебры длиннокрылыхГеликоний харитония): Фотографические свидетельства ". Новости общества лепидоптерологов. 50 (1): 26–32.
  21. ^ Гилберт, Лоуренс Э. (1976). "Женский запах после спаривания в Геликоний Бабочки: мужской антиафродизиак? ». Наука. 193 (4251): 419–420. Дои:10.1126 / science.935877. JSTOR  1742803. PMID  935877.
  22. ^ а б c Гилберт, Л. (1972). «Кормление и репродуктивная биология Геликоний Бабочки ». Proc. Natl. Акад. Наука. 69 (6): 1403–1407. Дои:10.1073 / пнас.69.6.1403. ЧВК  426712. PMID  16591992.
  23. ^ Нарстедт А., Р. Х. Дэвис. 1980. Появление цианоглюкозидов линамарин и лотаустралин в Acraea и Геликоний бабочки. Комп. Biochem. Physiol. 68B: 575-577.
  24. ^ Прайс П.В., Т.М. Левинсон, Г. Фернандес, W.W. Benson eds. 1991 г. Взаимодействие растений и животных: эволюционная экология в тропических и умеренных регионах. John Wiley and Sons, Inc., Нью-Йорк. Йорк, США.
  25. ^ Lamas, G (Ed), 2004. Атлас неотропических чешуекрылых. Контрольный список: Часть 4A Hesperioidea - Papiionoidea. Гейнсвилл, Научные издатели / Ассоциация тропических чешуекрылых.
  26. ^ Heliconiini В архиве 2010-07-11 в Wayback Machine, Веб-сайт исследовательской группы Nymphalidae
  27. ^ Геликоний у Маркку Савелы Чешуекрылые и некоторые другие формы жизни
  28. ^ Геликоний, Неотропические бабочки
  29. ^ Россер, Нил; Freitas, André V. L .; Уэртас, Бланка; Жорон, Матьё; Ламы, Герардо; Меро, Клэр; Симпсон, Фрейзер; Уиллмотт, Кейт Р.; Маллет, Джеймс; Дасмахапатра, Канчон К. (2019). "Загадочное видообразование, связанное с географическим и экологическим расхождением двух амазонских Геликоний бабочки ". Зоологический журнал Линнеевского общества. 186 (1): 233–249. Дои:10.1093 / zoolinnean / zly046.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка

  1. ^ Россер, Н; Филлимор, AB; Huertas, B; Уиллмотт, КР; Маллет, Дж (2012). «Проверка исторических объяснений градиентов видового богатства геликониевых бабочек тропической Америки». Биологический журнал Линнеевского общества. 105 (3): 479–497. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2011.01814.x.