Насекомое - Insect

Насекомое Временной диапазон: 396–0 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Рано Девонский[1] (но см. текст) - Подарок
По часовой стрелке сверху слева: танцевальный полет (Empis livida ), долгоносик длинноносый (Гемистический носорог ), кротовидный сверчок (Gryllotalpa brachyptera ), Немецкая оса (Веспула германская), камедь мотылек (Оподифтера эвкалиптовая ), жук-убийца (Harpactorinae )
Хор из нескольких Magicicada разновидность
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Clade:	Pancrustacea
Подтип:	Hexapoda
Учебный класс:	Насекомое Линней, 1758
Подгруппы
См. Текст.
Синонимы
Ectognatha Энтомида

Насекомые или же Насекомое (из латинский насекомое) находятся гексапод беспозвоночные и самая большая группа в членистоногие филюм. Определения и ограничения отличаться; обычно насекомые составляют класс членистоногих. Используемый здесь термин Insecta синоним с Ectognatha. У насекомых есть хитиновый экзоскелет, трехчастное тело (голова, грудная клетка и брюшная полость ), три пары сочлененных ноги, сложные глаза и одна пара усики. Насекомые - самая разнообразная группа животных; они включают более миллиона описанных разновидность и представляют более половины всех известных живых организмы.^[2][3] Общее количество сохранившийся разновидностей оценивается от шести до десяти миллионов;^[2][4][5] потенциально более 90% животных форм жизни на Земле - насекомые.^[5][6] Насекомых можно найти почти во всех окружающая среда, хотя в океанах обитает лишь небольшое количество видов, среди которых преобладает другая группа членистоногих, ракообразные, частью которого, как показали недавние исследования, являются насекомые.

Почти все насекомые вылупляются из яйца. Рост насекомых сдерживается неупругим экзоскелет и разработка включает в себя ряд линяет. Незрелые стадии часто отличаются от взрослых по строению, привычкам и среде обитания и могут включать пассивное куколка этап в тех группах, которые проходят четырехэтапная метаморфоза. Насекомые, которые подвергаются трехэтапная метаморфоза не имеют стадии куколки, и взрослые развиваются через серию нимфа этапы.^[7] Отношения более высокого уровня насекомые неясно. Ископаемые насекомые огромных размеров были обнаружены на Палеозой Эра, в том числе гигантские стрекозы с размахом крыльев от 55 до 70 см (от 22 до 28 дюймов). Самые разнообразные группы насекомых имеют совместный с цветущие растения.

Взрослые насекомые обычно передвигаются пешком, летают или иногда плавают. Поскольку это обеспечивает быстрое, но стабильное движение, многие насекомые используют трехстороннюю походку, при которой они ходят, касаясь ногами земли в виде чередующихся треугольников, состоящих из передних и задних частей с одной стороны и середины с другой. Насекомые - единственные беспозвоночные, развившие полет, и все летающие насекомые произошли от одного общего предка. Многие насекомые проводят как минимум часть своей жизни под водой, при этом личинка адаптации, которые включают жабры, а некоторые взрослые насекомые водные и имеют приспособления для плавания. Некоторые виды, такие как водомеры, способны ходить по поверхности воды. Насекомые в основном живут поодиночке, но некоторые, например, некоторые пчелы, муравьи и термиты, социальны и живут большими, хорошо организованными колониями. Некоторые насекомые, такие как уховертки, проявляют материнскую заботу, охраняют свои яйца и детенышей. Насекомые могут общаться друг с другом разными способами. Мужской моль может почувствовать феромоны самок бабочек на большие расстояния. Другие виды общаются звуками: сверчки стричься, или потирают крылья друг о друга, чтобы привлечь партнера и оттолкнуть других самцов. Лампирид жуки общаться со светом.

Люди считают некоторых насекомых вредители, и попытаться контролировать их, используя инсектициды и множество других техник. Некоторые насекомые повреждают посевы, питаясь соком, листьями, фруктами или древесиной. Некоторые виды паразитический, и может вектор болезни. Некоторые насекомые выполняют сложные экологические функции; мухи, например, помочь потребить падаль но также распространяют болезни. Насекомое опылители необходимы для жизненного цикла многих видов цветковых растений, от которых большинство организмов, включая человека, по крайней мере частично зависит; без них земная часть биосферы была бы опустошена.^[8] Многие насекомые считаются экологически полезными хищниками, а некоторые приносят прямую экономическую выгоду. Шелкопряда производить шелк и медоносные пчелы производят медовый и оба были приручены людьми. Насекомые употребляются в пищу в 80% стран мира людьми примерно 3000 этнических групп.^[9][10] Человеческая деятельность также влияет на биоразнообразие насекомых.

Этимология

Слово «насекомое» происходит от латинский слово насекомое, что означает «с зубчатым или разделенным телом», или буквально «разрезанный на», от среднего единственного числа совершенного пассивного причастия насекомое, "разрезать, разрезать", от в- «в» и охранять "резать";^[11] потому что насекомые кажутся «разрезанными на три части». А калька из Греческий ἔντομον [Энтомон], "разрезать на разделы", Плиний Старший ввел латинское обозначение как заимствованный перевод Греческий слово ἔντομος (éntomos) или «насекомое» (как в энтомология ), который был Аристотель термин для этого класса жизни, также применительно к их «зубчатым» телам. «Насекомое» впервые упоминается на английском языке в 1601 г. Голландия перевод Плиния. Переводы термина Аристотеля также образуют обычное слово «насекомое» в валлийский (Trychfil, из Тричу "резать" и мил, "животное"), Сербо-хорватский (зарезник, из Резати, "резать"), русский (насекомое насекомое, из seč '/ - sekat', «резать») и др.^[11][12]

Определения

Точное определение таксона Insecta и эквивалентного ему английского названия «насекомое» варьируется; три альтернативных определения показаны в таблице.

В самом широком смысле ограничение, Насекомое Sensu lato состоит из всех гексаподы.^[13][14] Традиционно определяемые таким образом насекомые подразделялись на «Apterygota» (первые пять групп в таблице) - бескрылых насекомых - и Птеригота - крылатые и вторично бескрылые насекомые.^[15] Однако современные филогенетические исследования показали, что «Apterygota» не является монофилетическим,^[16] и поэтому не образует хорошего таксона. Более узкое очертание ограничивает насекомых гексаподами с наружным ротовым аппаратом и включает только последние три группы в таблице. В этом смысле Insecta Sensu stricto эквивалентно Ectognatha.^[13][16] В самом узком контексте насекомые ограничиваются гексаподами, которые либо крылатые, либо произошли от крылатых предков. Насекомое Sensu strictissimo тогда эквивалентно Pterygota.^[17] В данной статье используется среднее определение; насекомые состоят из двух бескрылых таксонов, Археогнатха (прыгающий щетинистый хвост) и Zygentoma (серебрянка), плюс крылатая или вторично бескрылая Pterygota.

Филогения и эволюция

Этот раздел должен быть обновлено. Обновите эту статью, чтобы отразить недавние события или новую доступную информацию. (Июль 2017 г.)

Эволюция породила огромное разнообразие насекомых. Изображены некоторые возможные формы усики.

.Хотя традиционно сгруппированы с многоножки и многоножки - возможно, на основе конвергентных адаптаций к террестриализации^[19]- появились свидетельства в пользу более близкого эволюционные связи с ракообразные. в Pancrustacea теория, насекомые, вместе с Entognatha, Ремпедия, и Цефалокариды, составить естественный клады маркированный Miracrustacea внутри ракообразных, теперь называемых Pancrustacea.^[20]

Насекомые образуют единую кладу, близкую к ракообразным и многоножки.^[21]

Другие наземные членистоногие, такие как многоножки, многоножки, скорпионы, пауки, мокрицы, клещи, и клещи Иногда их путают с насекомыми, поскольку их тела могут казаться похожими, они имеют (как и все членистоногие) соединенный экзоскелет. Однако при ближайшем рассмотрении их особенности существенно различаются; наиболее заметно то, что они не обладают шестиногим характером взрослых насекомых.^[22]

Высший уровень филогения членистоногих продолжает оставаться предметом дискуссий и исследований. В 2008 году исследователи из Университет Тафтса обнаружили то, что, по их мнению, является старейшим известным в мире слепком всего тела примитивного летающего насекомого, 300-миллионным экземпляром из Каменноугольный период.^[23] Самым древним окаменелым насекомым считалось Девонский Риниогнатха хирсти, из 396-миллионного Рини черт.^[1] Однако другие анализы оспаривают это размещение, считая, что это более вероятно многоножка.^[24]

Произошло четыре сверхизлучения насекомых: жуки (около 300 миллионов лет назад), мухи (около 250 миллионов лет назад), моль и осы (оба примерно 150 миллионов лет назад).^[25] Эти четыре группы составляют большинство описанных видов. Мухи и бабочки вместе с блохи развился из Mecoptera.

Истоки полет насекомых остаются неясными, поскольку самые ранние из известных в настоящее время крылатых насекомых, по-видимому, были способными летать. У некоторых вымерших насекомых была дополнительная пара крылышек, прикрепленных к первому сегменту грудной клетки, всего три пары. По состоянию на 2009 год нет доказательств того, что насекомые были особенно успешной группой животных до того, как у них появились крылья.^[26]

Поздний карбон и Ранняя пермь отряды насекомых включают оба сохранившийся группы, их основные группы,^[27] и ряд Палеозой группы, ныне вымершие. В эту эпоху некоторые гигантские формы, похожие на стрекоз, достигли размаха крыльев от 55 до 70 см (от 22 до 28 дюймов), что делало их намного больше, чем у любого живого насекомого. Этот гигантизм мог быть связан с более высоким атмосферный кислород уровни, которые позволили повысить эффективность дыхания по сравнению с сегодняшним днем. Другим фактором могло быть отсутствие летающих позвоночных. Большинство вымерших отрядов насекомых возникли в пермский период, начавшийся около 270 миллионов лет назад. Многие из ранних групп вымерли во время Пермско-триасовое вымирание, крупнейшее массовое вымирание в истории Земли около 252 миллионов лет назад.^[28]

Замечательно успешный Перепончатокрылые появился еще 200 миллионов лет назад в Триасовый периода, но достигли их широкого разнообразия совсем недавно в Кайнозойский эпоха, начавшаяся 66 миллионов лет назад. Ряд очень успешных групп насекомых эволюционировали вместе с цветущие растения, яркая иллюстрация коэволюции.^[29]

Многие современные насекомые роды развит в кайнозое. Насекомые этого периода часто сохраняются в Янтарь, часто в идеальном состоянии. План тела, или морфология Таким образом, таких экземпляров легко сравнить с современными видами. Изучение окаменелых насекомых называется палеоэнтомология.

Филогения

Таксономия

Традиционная морфология или внешний вид систематика обычно давали Hexapoda ранг суперкласс,^[34]:180 и выделили в нем четыре группы: насекомые (Ectognatha), коллемболы (Коллембола ), Протура, и Diplura, последние три сгруппированы вместе как Entognatha на основе внутренних частей рта. Надординарные отношения претерпели многочисленные изменения с появлением методов, основанных на истории эволюции и генетических данных. Недавняя теория гласит, что Hexapoda - это полифилетический (где последний общий предок не был членом группы) с классами энтогнатов, имеющими отдельную историю эволюции от Insecta.^[35] Многие из традиционных основанных на внешнем виде таксоны было показано, что они парафилетичны, поэтому вместо использования таких рангов, как подкласс, суперзаказ, и инфраотряд, оказалось, что лучше использовать монофилетический группировки (в которых последний общий предок является членом группы). Ниже представлены наиболее поддерживаемые монофилетические группировки Insecta.

Насекомых можно разделить на две группы, которые исторически считались подклассами: бескрылые насекомые, известные как Apterygota, и крылатые насекомые, известные как Pterygota. Apterygota представляет собой примитивно бескрылый отряд серебряных рыбок (Zygentoma). Археогнаты составляют Монокондилию на основании формы их челюсти, в то время как Zygentoma и Pterygota сгруппированы вместе как Dicondylia. Сами Zygentoma, возможно, не монофилетический, с семьей Lepidotrichidae быть сестринская группа к Dicondylia (Pterygota и оставшаяся Zygentoma).^[36][37]

Paleoptera и Neoptera - это крылатые отряды насекомых, различающиеся наличием закаленных частей тела, называемых склериты, а у Neoptera - мышцы, позволяющие крыльям плавно складываться над брюшком. Neoptera можно разделить на неполные по метаморфозу (Многокрылые и Паранеоптеры ) и полные группы, основанные на метаморфозах. Уточнение взаимоотношений между отрядами у Polyneoptera оказалось затруднительным из-за постоянных новых находок, требующих пересмотра таксонов. Например, Paraneoptera оказались более близкими родственниками Endopterygota, чем остальным Exopterygota. Недавнее молекулярное открытие, что традиционные вши заказывают Маллофага и Anoplura происходят изнутри Псокоптеры привело к новому таксону Псокодея.^[38] Фазматода и Embiidina было предложено сформировать Eukinolabia.^[39] Считается, что Mantodea, Blattodea и Isoptera образуют монофилетическую группу, называемую Диктиоптеры.^[40]

Exopterygota, вероятно, парафилетичны по отношению к Endopterygota. Споры вызвали Strepsiptera и Diptera, сгруппированные в Halteria на основании сокращения одной из пар крыльев - позиция, не получившая хорошей поддержки в энтомологическом сообществе.^[41] Neuropterida часто объединяют или разделяют по прихоти систематика. Теперь считается, что блохи тесно связаны с бореидными двукрылыми.^[42] Остается много вопросов относительно базальных взаимоотношений между отрядами эндоптериго, особенно перепончатокрылых.

Изучение классификации или таксономии любого насекомого называется систематическая энтомология. Если кто-то работает с более конкретным заказом или даже с семьей, термин также может быть определен для этого заказа или семейства, например систематическая диптерология.

Эволюционные отношения

Насекомые являются добычей множества организмов, включая наземных позвоночных. Самые ранние позвоночные на суше существовали 400 миллионов лет назад и были крупными земноводными. рыбоядные. Через постепенное эволюционное изменение, насекомоядный был следующим типом диеты.^[43]

Насекомые были одними из первых наземных травоядные животные и действовали как основные селекционные агенты на растениях.^[29] Растения развились химические защита от этого травоядного а насекомые, в свою очередь, выработали механизмы борьбы с токсинами растений. Многие насекомые используют эти токсины для защиты от хищников. Такие насекомые часто рекламируют свою токсичность с помощью предупреждающих цветов.^[44] Этот успешный эволюционный образец также использовался имитирует. Со временем это привело к появлению сложных групп одновременно эволюционирующих видов. И наоборот, некоторые взаимодействия между растениями и насекомыми, например опыление, полезны для обоих организмов. Коэволюция привела к развитию очень специфических мутуализм в таких системах.

Разнообразие

Круговая диаграмма описанных эукариот видов, из которых чуть больше половины - насекомые

Оценки общего числа видов насекомых или видов в пределах конкретных заказы, часто значительно различаются. В глобальном масштабе средние значения этих оценок показывают, что существует около 1,5 миллиона видов жуков и 5,5 миллиона видов насекомых, из которых в настоящее время обнаружено и описано около 1 миллиона видов насекомых.^[45]

От 950 000 до 1 000 000 из всех описанных видов являются насекомыми, поэтому более 50% всех описанных эукариот (1,8 миллиона) - насекомые (см. Иллюстрацию). Имея только 950 000 известных не насекомых, если фактическое количество насекомых составляет 5,5 миллиона, они могут составлять более 80% от общего числа. Поскольку каждый год описывается только около 20 000 новых видов всех организмов, большинство видов насекомых могут остаться неописанными, если только количество описаний видов значительно не увеличится. Из 24 отрядов насекомых четыре доминируют по количеству описанных видов; не менее 670 000 идентифицированных видов принадлежат к Жесткокрылые, Двукрылые, Перепончатокрылые или же Чешуекрылые.

Насекомые, популяционные тенденции которых задокументированы Международный союз охраны природы, для заказов Коллембола, Перепончатокрылые, Чешуекрылые, Одоната, и Прямокрылые. Из 203 видов насекомых, численность которых была зафиксирована в 2013 году, численность популяций 33% сократилась.^[46]

По состоянию на 2017 год за предыдущие 500 лет было зарегистрировано не менее 66 исчезновений видов насекомых, которые обычно происходили на океанских островах.^[47] Снижение численности насекомых были отнесены к искусственному освещению,^[48] изменения в землепользовании, такие как урбанизация или сельскохозяйственное использование,^[49][50] использование пестицидов,^[51] и инвазивные виды.^[52] Исследования, обобщенные в обзоре 2019 года, показали, что большая часть видов насекомых находится под угрозой исчезновения в 21 веке.^[53] Хотя эколог Ману Сандерс отмечает, что обзор 2019 года был предвзятым, поскольку в основном исключались данные, показывающие увеличение или стабильность популяции насекомых, а исследования ограничивались конкретными географическими районами и конкретными группами видов.^[54] Более крупное мета-исследование, опубликованное в 2020 году, в котором анализируются данные 166 долгосрочных обследований, показало, что популяции наземных насекомых сокращаются примерно на 9% за десятилетие.^[55][56] Утверждения о предстоящем массовом исчезновении насекомых или "апокалипсисе насекомых", основанные на подмножестве этих исследований, были популяризированы в новостях, но часто экстраполируются за пределы данных исследований или преувеличивать результаты исследования.^[57] В других районах наблюдается рост численности некоторых видов насекомых, хотя тенденции в большинстве регионов в настоящее время неизвестны. Трудно оценить долгосрочные тенденции численности или разнообразия насекомых, потому что исторические измерения для многих видов обычно неизвестны. Надежных данных для оценки подверженных риску территорий или видов особенно не хватает для арктических и тропических регионов и большей части южного полушария.^[57]

Морфология и физиология

Внешний

Морфология насекомых
А- Голова B- грудная клетка C- Брюшная полость

1. антенна
2. глазки (ниже)
3. глазки (верхние)
4. сложный глаз
5. мозг (церебральный ганглии )
6. переднегрудь
7. дорсальный кровеносный сосуд
8. трахея трубы (ствол с дыхальце )
9. среднегрудь
10. заднегрудь
11. переднее крыло
12. заднее крыло
13. средняя кишка (желудок)
14. спинная труба (Сердце)
15. яичник
16. задняя кишка (кишечник, прямая кишка и анус)
17. анус
18. яйцевод
19. нервная связка (брюшные ганглии)
20. Мальпигиевы трубы
21. подушечки предплюсны
22. когти
23. предплюсна
24. большеберцовая кость
25. бедренная кость
26. вертел
27. передняя кишка (зоб, желудок)
28. грудной ганглий
29. тазик
30. слюнная железа
31. подэзофагеальный ганглий
32. ротовые органы

У насекомых есть сегментированный органы при поддержке экзоскелеты, твердое внешнее покрытие из хитин. Сегменты тела разделены на три различных, но взаимосвязанных блока, или тагмата: голова, грудная клетка и брюшная полость.^[58] Голова поддерживает пару сенсорных усики, пара сложные глаза, от нуля до трех простых глаз (или глазки ) и три набора различных модифицированных придатков, образующих ротовые органы. Грудная клетка состоит из трех сегментов: переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Каждый грудной сегмент поддерживает одну пару ног. Каждый мезо- и заднегрудный сегменты могут иметь пару крылья, в зависимости от насекомого. Брюшко состоит из одиннадцати сегментов, хотя у некоторых видов насекомых эти сегменты могут сливаться вместе или уменьшаться в размере. В брюшной полости также находится большая часть пищеварительный, респираторный, выделительный и репродуктивные внутренние структуры.^[34]:22–48 Происходит значительное изменение и множество приспособлений частей тела насекомых, особенно крыльев, ног, антенн и ротового аппарата.

Сегментация

В голова заключен в твердую, сильно склеротизированную, несегментированную экзоскелетную головную капсулу или эпикраниум, который содержит большинство органов чувств, включая усики, глазки или глаза, а также ротовой аппарат. Из всех отрядов насекомых Orthoptera демонстрирует большинство функций, обнаруженных у других насекомых, включая швы и склериты.^[59] Здесь вершина, или верхушка (спинная область), расположена между сложными глазами у насекомых с гипогнатный и опистогнатный голова. У прогнатических насекомых макушка находится не между сложными глазами, а там, где глазки нормально. Это связано с тем, что первичная ось головы повернута на 90 °, чтобы стать параллельной первичной оси тела. У некоторых видов эта область видоизменена и получает другое название.^[59]:13

В грудная клетка тагма, состоящая из трех частей, переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Ближайший к голове передний сегмент - это переднегрудь, основными особенностями которого являются первая пара ног и переднеспинка. Средний сегмент - это среднегрудь, основными особенностями которого являются вторая пара ног и передние крылья. Третий и самый задний сегмент, прилегающий к брюшной полости, - это заднегрудь, которая включает третью пару ног и задние крылья. Каждый сегмент расширен межсегментарным швом. Каждый сегмент состоит из четырех основных регионов. Дорсальная поверхность называется тергумом (или notum), чтобы отличить его от брюшной терги.^[34] Две боковые области называются плеврой (единственное число: плеврон), а вентральная часть называется грудиной. В свою очередь, задняя часть переднегруди называется переднеспинкой, задняя часть среднегруди - среднеспинкой, а заднегрудь - заднегруди. Продолжая эту логику, используются мезоплевра и метаплевра, а также среднегрудь и заднегрудь.^[59]

В брюшная полость - самая большая тагма насекомого, которая обычно состоит из 11–12 сегментов и менее склеротизирована, чем голова или грудная клетка. Каждый сегмент брюшка представлен склеротизованными тергином и грудиной. Терги отделены друг от друга и от прилегающей грудины или плевры перепонками. Дыхальца расположены в плевральной области. Вариация этого плана включает слияние терги или терги и грудины с образованием непрерывных дорсальных или вентральных щитов или конической трубки. Некоторые насекомые несут в плевральной области склерит, называемый латеротергитом. Вентральные склериты иногда называют латеростерниты. На эмбриональной стадии многих насекомых и на постэмбриональной стадии примитивных насекомых имеется 11 сегментов брюшка. У современных насекомых наблюдается тенденция к уменьшению количества брюшных сегментов, но примитивное число 11 сохраняется в эмбриогенезе. Различия в количестве брюшных сегментов значительны. Если Apterygota считается показателем наземного плана для крыловидных животных, царит путаница: у взрослых Protura 12 сегментов, у Collembola - 6. У семейства прямокрылых Acrididae 11 сегментов, а у ископаемого экземпляра Zoraptera брюшко с 10 сегментами.^[59]

Экзоскелет

Внешний скелет насекомого, кутикула, состоит из двух слоев: эпикутикула, который представляет собой тонкий и воскообразный водостойкий внешний слой, не содержащий хитин, и нижний слой, называемый прокутикула. Прокутикула состоит из хитина и намного толще эпикутикулы и состоит из двух слоев: внешнего слоя, известного как экзокутикула, и внутреннего слоя, известного как эндокутикула. Жесткая и гибкая эндокутикула состоит из множества слоев волокнистого хитина и белков, пересекающих друг друга в виде сэндвича, в то время как экзокутикула жесткая и закаленный.^[34]:22–24 Экзокутикула значительно сокращается у многих насекомых в период их жизни. личинка стадии, например, гусеницы. Он также снижен у взрослых насекомых с мягким телом.

Насекомые - единственные беспозвоночные развили способность к активному полету, и это сыграло важную роль в их успехе.^[34]:186 Их летательные мышцы способны сокращаться несколько раз за каждый нервный импульс, позволяя крыльям биться быстрее, чем это обычно возможно.

Мышцы, прикрепленные к экзоскелетам, эффективны и позволяют больше мышечных связей.

Внутренний

Нервная система

В нервная система насекомого можно разделить на мозг и брюшной нервный тяж. Головная капсула состоит из шести сросшихся сегментов, на каждом из которых имеется пара ганглии, или скопление нервных клеток за пределами мозга. Первые три пары ганглиев сливаются с мозгом, а следующие три пары сливаются в структуру из трех пар ганглиев под мышечной оболочкой насекомого. пищевод, называется подэзофагеальный ганглий.^[34]:57

В грудной сегменты имеют по одному узлу с каждой стороны, которые соединены в пару, по одной паре на сегмент. Такое расположение также наблюдается в брюшной полости, но только в первых восьми сегментах. Многие виды насекомых уменьшили количество ганглиев из-за слияния или сокращения.^[60] У некоторых тараканов в брюшной полости всего шесть ганглиев, тогда как у осы Vespa crabro имеет только два в грудной клетке и три в брюшной полости. Некоторые насекомые, такие как домашняя муха Musca domestica, все ганглии тела слиты в один большой грудной ганглий.

По крайней мере, у некоторых насекомых есть ноцицепторы, клетки, которые обнаруживают и передают сигналы, ответственные за ощущение боль.^{[61][неудачная проверка ]} Это было обнаружено в 2003 году при изучении вариации реакций личинки мухи обыкновенной Дрозофила на ощупь нагретый зонд и ненагретый. Личинки реагировали на прикосновение нагретого зонда со стереотипным поведением при качении, которое не проявлялось, когда личинки касались ненагретым зондом.^[62] Несмотря на то что ноцицепция был продемонстрирован на насекомых, нет единого мнения, что насекомые чувствуют боль сознательно^[63]

Насекомые способны учиться.^[64]

Пищеварительная система

Насекомое использует свою пищеварительную систему для извлечения питательных и других веществ из потребляемой пищи.^[65] Большая часть этой пищи попадает в организм в виде макромолекулы и другие сложные вещества, такие как белки, полисахариды, жиры и нуклеиновые кислоты. Эти макромолекулы должны быть разбиты катаболические реакции на более мелкие молекулы, такие как аминокислоты и простые сахара до того, как его будут использовать клетки тела для получения энергии, роста или воспроизводства. Этот процесс разрушения известен как пищеварение.

Между разными заказы, этапы жизни, и даже касты в пищеварительной системе насекомых.^[66] Это результат экстремальной адаптации к разному образу жизни. Настоящее описание сфокусировано на обобщенном составе пищеварительной системы взрослого ортоптероидного насекомого, который считается основным для интерпретации особенностей других групп.

Основная структура пищеварительной системы насекомого - длинная закрытая трубка, называемая пищеварительный тракт, который проходит через тело в продольном направлении. Пищеварительный тракт направляет пищу в одном направлении от рот к анус. Он состоит из трех частей, каждая из которых выполняет свой процесс пищеварения. Помимо пищеварительного тракта у насекомых также есть парные слюнные железы и слюнные резервуары. Эти структуры обычно располагаются в грудной клетке рядом с передней кишкой.^[34]:70–77 В слюнные железы (элемент 30 на пронумерованной диаграмме) во рту насекомого выделяется слюна. Слюнные протоки ведут от желез к резервуарам, а затем через голову вперед через голову к отверстию, называемому слюнарием, расположенному за гипофаринксом. Перемещая ротовой аппарат (элемент 32 на пронумерованной диаграмме), насекомое может смешивать пищу со слюной. Затем смесь слюны и пищи попадает по слюнным трубам в рот, где начинает разрушаться.^[67][68] Некоторые насекомые, например мухи, имеют экстраоральное пищеварение. Насекомые, использующие экстраоральное пищеварение, выделяют пищеварительные ферменты в свою пищу, чтобы расщепить ее. Эта стратегия позволяет насекомым извлекать значительную часть доступных питательных веществ из источника пищи.^[69]:31 В кишечнике происходит почти полное пищеварение насекомых. Его можно разделить на передняя кишка, средняя кишка и задняя кишка.

Передняя кишка

Стилизованная диаграмма пищеварительного тракта насекомых, показывающая мальпигиевы канальцы, из насекомого отряда Прямокрылые

Первый отдел пищеварительного тракта - это передняя кишка (элемент 27 на пронумерованной схеме), или стоматотеум. Передняя кишка выстлана кутикулярной подкладкой из хитин и белки как защита от жесткой пищи. Передняя кишка включает Полость рта (рот), глотка, пищевод и обрезать и преджелудок (любая часть может быть сильно изменена), которые одновременно хранят пищу и указывают на то, когда следует продолжать переход к средней кишке.^[34]:70

Пищеварение начинается в Полость рта (рот), так как частично пережеванная пища расщепляется слюной слюнных желез. Поскольку слюнные железы производят жидкость и ферменты, переваривающие углеводы (по большей части амилазы ), сильные мышцы глотки перекачивают жидкость в ротовую полость, смазывая пищу, как это делает слюнарий, и помогая питателям крови, а также питателям ксилемы и флоэмы.

Оттуда глотка передает пищу в пищевод, который может быть простой трубкой, передающей ее зобу и провентрикулусу, а затем далее в среднюю кишку, как у большинства насекомых. С другой стороны, передняя кишка может расшириться и превратиться в очень увеличенный зоб и преджелудок, или зоб может быть просто дивертикул, или заполненная жидкостью структура, как у некоторых видов двукрылых.^[69]:30–31

Шмель испражнения. Обратите внимание на сокращение брюшная полость для обеспечения внутреннего давления

Midgut

Как только пища покидает урожай, она попадает в средняя кишка (элемент 13 на пронумерованной диаграмме), также известный как мезентерон, в котором происходит большая часть пищеварения. Микроскопические выступы стенки средней кишки, называемые микроворсинки, увеличивают площадь поверхности стены и позволяют впитывать больше питательных веществ; они, как правило, близки к истоку средней кишки. У некоторых насекомых роль микроворсинок и их расположение могут различаться. Например, специализированные микроворсинки, продуцирующие пищеварительные ферменты, с большей вероятностью могут находиться в конце средней кишки, а абсорбция - у истока или в начале средней кишки.^[69]:32

Задняя кишка

в задняя кишка (элемент 16 на пронумерованной диаграмме), или proctodaeum, непереваренные частицы пищи соединены мочевая кислота образовывать фекальные гранулы. Прямая кишка абсорбирует 90% воды, содержащейся в этих фекальных гранулах, а затем сухие гранулы выводятся через задний проход (элемент 17), завершая процесс пищеварения. Энвагинации на переднем конце задней кишки образуют мальпигиевы канальцы, которые образуют основную выделительную систему насекомых.

Выделительная система

У насекомых может быть от одного до сотен Мальпигиевы канальцы (элемент 20). Эти канальцы удаляют азотистые отходы из гемолимфы насекомого и регулируют осмотический баланс. Отходы и растворенные вещества сбрасываются непосредственно в пищеварительный тракт, на стыке между средней и задней кишками.^{[34]:71–72, 78–80}

Репродуктивная система

Репродуктивная система самок насекомых состоит из пары яичники, добавочные железы, одна или несколько сперматека, и воздуховоды, соединяющие эти части. Яичники состоят из ряда яйцевых трубок, называемых овариолы, которые различаются по размеру и количеству в зависимости от вида. Количество яиц, которые способно произвести насекомое, зависит от количества овариол, причем скорость развития яиц также зависит от конструкции овариол. Самки насекомых способны производить яйца, получать и хранить сперму, манипулировать спермой разных самцов и откладывать яйца. Добавочные железы или железистые части яйцеводов производят различные вещества для поддержания спермы, транспортировки и оплодотворения, а также для защиты яйцеклеток. Они могут производить клей и защитные вещества для покрытия яиц или жесткие покрытия для партии яиц, называемой оотека. Сперматеки - это трубочки или мешочки, в которых сперма может храниться в период между спариванием и оплодотворением яйцеклетки.^[59]:880

Для мужчин репродуктивная система - это яички, подвешенный в полости тела на трахеи и толстое тело. У большинства самцов насекомых есть пара семенников, внутри которых находятся сперматозоиды или фолликулы, заключенные в перепончатый мешок. Фолликулы соединяются с семявыносящим протоком через семявыносящие протоки, а два трубчатых семявыносящих протока соединяются со срединным семяпроводящим протоком, ведущим наружу. Часть семявыносящего протока часто увеличивается с образованием семенного пузыря, в котором хранятся сперматозоиды до того, как они попадут в самку. Семенные пузырьки имеют железистую оболочку, которая выделяет питательные вещества для питания и поддержания спермы. Эякуляторный проток образуется в результате инвагинации эпидермальных клеток во время развития и, как следствие, имеет кутикулярную выстилку. Терминальная часть семявыбрасывающего протока может быть склеротизирована с образованием интромитентного органа, эдеагуса. Остальная часть мужской репродуктивной системы происходит от эмбрионального мезодерма, кроме половых клеток, или сперматогония, которые спускаются от первичных полюсных клеток очень рано во время эмбриогенеза.^[59]:885

Дыхательная система

Трубчатое сердце (зеленое) комара Anopheles gambiae проходит горизонтально по телу, соединяясь с ромбовидным мышцы крыльев (также зеленый) и окруженный клетки перикарда (красный). Синий изображает ядра клеток.

Дыхание насекомых достигается без легкие. Вместо этого дыхательная система насекомых использует систему внутренних трубок и мешочков, через которые газы либо диффундируют, либо активно перекачивают, доставляя кислород непосредственно к тканям, которые в нем нуждаются, через их трахея (элемент 8 на пронумерованной схеме). У большинства насекомых воздух поступает через отверстия по бокам живота и грудной клетки, называемые дыхальца.

Дыхательная система - важный фактор, ограничивающий размер насекомых. По мере того, как насекомые становятся крупнее, этот тип транспортировки кислорода становится менее эффективным, и поэтому самое тяжелое насекомое в настоящее время весит менее 100 г. Однако из-за повышенного уровня кислорода в атмосфере, как это было в конце Палеозой были возможны более крупные насекомые, такие как стрекозы с размахом крыльев более двух футов.^[70]

Есть много разных моделей газообмен демонстрируется разными группами насекомых. Характер газообмена у насекомых может варьироваться от непрерывного до непрерывного. диффузный вентиляция, чтобы прерывистый газообмен.^[34]:65–68 При непрерывном газообмене кислород принимается и углекислый газ выпускается в непрерывном цикле. Однако при прерывистом газообмене насекомое поглощает кислород, пока оно активно, и небольшое количество углекислого газа выделяется, когда насекомое находится в состоянии покоя.^[71] Диффузионная вентиляция - это просто форма непрерывного газообмена, который происходит при распространение вместо того, чтобы физически поглощать кислород. Некоторые виды насекомых, которые находятся под водой, также имеют приспособления, способствующие дыханию. As larvae, many insects have gills that can extract oxygen dissolved in water, while others need to rise to the water surface to replenish air supplies, which may be held or trapped in special structures.^[72][73]

Сердечно-сосудистая система

Because oxygen is delivered directly to tissues via tracheoles, the circulatory system is not used to carry oxygen, and is therefore greatly reduced. The insect circulatory system is open; it has no вены или же arteries, and instead consists of little more than a single, perforated dorsal tube that pulses peristaltically. This dorsal blood vessel (element 14) is divided into two sections: the heart and aorta. The dorsal blood vessel circulates the гемолимфа, arthropods' fluid analog of кровь, from the rear of the body cavity forward.^{[34]:61–65[74]} Hemolymph is composed of plasma in which hemocytes are suspended. Nutrients, hormones, wastes, and other substances are transported throughout the insect body in the hemolymph. Hemocytes include many types of cells that are important for immune responses, wound healing, and other functions. Hemolymph pressure may be increased by muscle contractions or by swallowing air into the digestive system to aid in moulting.^[75] Hemolymph is also a major part of the open сердечно-сосудистая система других членистоногие, Такие как пауки и ракообразные.^[76][77]

Размножение и развитие

Пара Simosyrphus grandicornis hoverflies mating in flight.

Пара grasshoppers вязка.

The majority of insects hatch from яйца. The fertilization and development takes place inside the egg, enclosed by a shell (хорион ) that consists of maternal tissue. In contrast to eggs of other arthropods, most insect eggs are drought resistant. This is because inside the chorion two additional membranes develop from embryonic tissue, the амнион и сероза. This serosa secretes a cuticle богат в хитин that protects the embryo against desiccation. В Шизофора however the serosa does not develop, but these flies lay their eggs in damp places, such as rotting matter.^[78] Some species of insects, like the cockroach Blaptica dubia, as well as juvenile aphids and tsetse flies, are ovoviviparous. The eggs of ovoviviparous animals develop entirely inside the female, and then hatch immediately upon being laid.^[7] Some other species, such as those in the genus of cockroaches known as Двукрылые, находятся живородящий, и поэтому беременеть inside the mother and are родился живым.^{[34]:129, 131, 134–135} Some insects, like parasitic wasps, show полиэмбриония, where a single fertilized egg divides into many and in some cases thousands of separate embryos.^{[34]:136–137} Insects may be унивольтинный, bivoltine или же multivoltine, i.e. they may have one, two or many broods (generations) in a year.^[79]

The different forms of the male (top) and female (bottom) кочанная моль Оргия принимает это пример половой диморфизм in insects.

Other developmental and reproductive variations include гаплодиплоидия, полиморфизм, педоморфоз или же peramorphosis, половой диморфизм, партеногенез и реже гермафродитизм.^[34]:143 In haplodiploidy, which is a type of sex-determination system, the offspring's sex is determined by the number of sets of хромосомы an individual receives. This system is typical in bees and wasps.^[80] Polymorphism is where a species may have different морфы или же формы, как в oblong winged katydid, which has four different varieties: green, pink and yellow or tan. Some insects may retain фенотипы that are normally only seen in juveniles; this is called paedomorphosis. In peramorphosis, an opposite sort of phenomenon, insects take on previously unseen traits after they have matured into adults. Many insects display sexual dimorphism, in which males and females have notably different appearances, such as the moth Оргия принимает as an exemplar of sexual dimorphism in insects.

Some insects use партеногенез, a process in which the female can reproduce and give birth without having the eggs удобренный по мужской. Many aphids undergo a form of parthenogenesis, called cyclical parthenogenesis, in which they alternate between one or many generations of asexual and sexual reproduction.^[81][82] In summer, aphids are generally female and parthenogenetic; in the autumn, males may be produced for sexual reproduction. Other insects produced by parthenogenesis are bees, wasps and ants, in which they spawn males. However, overall, most individuals are female, which are produced by fertilization. Самцы гаплоидный and the females are диплоид.^[7] More rarely, some insects display гермафродитизм, in which a given individual has both male and female reproductive organs.

Insect life-histories show adaptations to withstand cold and dry conditions. Some temperate region insects are capable of activity during winter, while some others migrate to a warmer climate or go into a state of оцепенение.^[83] Still other insects have evolved mechanisms of диапауза that allow eggs or pupae to survive these conditions.^[84]

Метаморфоза

Метаморфоза in insects is the biological process of development all insects must undergo. There are two forms of metamorphosis: incomplete metamorphosis and complete metamorphosis.

Неполная метаморфоза

Hemimetabolous insects, those with incomplete metamorphosis, change gradually by undergoing a series of линяет. An insect molts when it outgrows its exoskeleton, which does not stretch and would otherwise restrict the insect's growth. The molting process begins as the insect's эпидермис secretes a new epicuticle inside the old one. After this new epicuticle is secreted, the epidermis releases a mixture of enzymes that digests the endocuticle and thus detaches the old cuticle. When this stage is complete, the insect makes its body swell by taking in a large quantity of water or air, which makes the old cuticle split along predefined weaknesses where the old exocuticle was thinnest.^[34]:142[85]

Immature insects that go through incomplete metamorphosis are called нимфы or in the case of dragonflies and damselflies, also наяды. Nymphs are similar in form to the adult except for the presence of wings, which are not developed until adulthood. With each molt, nymphs grow larger and become more similar in appearance to adult insects.

Этот южный разносчик стрекоза линяет its exoskeleton several times during its life as a нимфа; shown is the final molt to become a winged adult (eclosion ).

Complete metamorphosis

Gulf fritillary life cycle, an example of holometabolism.

Голометаболизм, or complete metamorphosis, is where the insect changes in four stages, an яйцо или же эмбрион, а личинка, а куколка и взрослый или же имаго. In these species, an egg hatches to produce a личинка, which is generally worm-like in form. This worm-like form can be one of several varieties: eruciform (caterpillar-like), scarabaeiform (grub-like), campodeiform (elongated, flattened and active), elateriform (wireworm-like) or vermiform (maggot-like). The larva grows and eventually becomes a куколка, a stage marked by reduced movement and often sealed within a кокон. There are three types of pupae: obtect, exarate or coarctate. Obtect pupae are compact, with the legs and other appendages enclosed. Exarate pupae have their legs and other appendages free and extended. Coarctate pupae develop inside the larval skin.^[34]:151 Insects undergo considerable change in form during the pupal stage, and emerge as adults. Butterflies are a well-known example of insects that undergo complete metamorphosis, although most insects use this life cycle. Some insects have evolved this system to гиперметаморфоз.

Complete metamorphosis is a trait of the most diverse insect group, the Эндоптеригот.^[34]:143 Endopterygota includes 11 Orders, the largest being Двукрылые (мухи), Чешуекрылые (butterflies and moths), and Перепончатокрылые (bees, wasps, and ants), and Жесткокрылые (beetles). This form of development is exclusive to insects and not seen in any other arthropods.

Senses and communication

Many insects possess very sensitive and specialized organs of восприятие. Some insects such as пчелы can perceive ультрафиолетовый wavelengths, or detect поляризованный свет, в то время как усики of male moths can detect the феромоны of female moths over distances of many kilometers.^[86] The yellow paper wasp (Полистес разноцветный ) is known for its wagging movements as a form of communication within the colony; it can waggle with a frequency of 10.6±2.1 Hz (n=190). These wagging movements can signal the arrival of new material into the nest and aggression between workers can be used to stimulate others to increase foraging expeditions.^[87] There is a pronounced tendency for there to be a trade-off between visual acuity and chemical or tactile acuity, such that most insects with well-developed eyes have reduced or simple antennae, and vice versa. There are a variety of different mechanisms by which insects perceive sound; while the patterns are not universal, insects can generally hear sound if they can produce it. Different insect species can have varying слушание, though most insects can hear only a narrow range of frequencies related to the frequency of the sounds they can produce. Mosquitoes have been found to hear up to 2 kHz, and some grasshoppers can hear up to 50 kHz.^[88] Certain predatory and parasitic insects can detect the characteristic sounds made by their prey or hosts, respectively. For instance, some nocturnal moths can perceive the ультразвуковой выбросы летучие мыши, which helps them avoid predation.^[34]:87–94 Insects that feed on blood have special sensory structures that can detect инфракрасный emissions, and use them to home in on their hosts.

Some insects display a rudimentary sense of numbers,^[89] such as the solitary wasps that prey upon a single species. The mother wasp lays her eggs in individual cells and provides each egg with a number of live caterpillars on which the young feed when hatched. Some species of wasp always provide five, others twelve, and others as high as twenty-four caterpillars per cell. The number of caterpillars is different among species, but always the same for each sex of larva. The male solitary wasp in the genus Евмен is smaller than the female, so the mother of one species supplies him with only five caterpillars; the larger female receives ten caterpillars in her cell.

Light production and vision

Most insects have compound eyes and two antennae.

A few insects, such as members of the families Poduridae and Onychiuridae (Collembola), Mycetophilidae (Diptera) and the beetle families Lampyridae, Phengodidae, Elateridae и Staphylinidae находятся биолюминесцентный. The most familiar group are the светлячки, beetles of the family Lampyridae. Some species are able to control this light generation to produce flashes. The function varies with some species using them to attract mates, while others use them to lure prey. Cave dwelling larvae of Арахнокампа (Mycetophilidae, fungus gnats) glow to lure small flying insects into sticky strands of silk.^[90]Some fireflies of the genus Photuris имитировать the flashing of female Фотин species to attract males of that species, which are then captured and devoured.^[91] The colors of emitted light vary from dull blue (Орфелия фултони, Mycetophilidae) to the familiar greens and the rare reds (Phrixothrix tiemanni, Phengodidae).^[92]

Most insects, except some species of пещерные сверчки, are able to perceive light and dark. Many species have acute vision capable of detecting minute movements. The eyes may include simple eyes or глазки а также сложные глаза of varying sizes. Many species are able to detect light in the infrared, ultraviolet and the видимый свет длины волн. Color vision has been demonstrated in many species and phylogenetic analysis suggests that UV-green-blue трихроматия existed from at least the Девонский period between 416 and 359 million years ago.^[93]

Sound production and hearing

Insects were the earliest organisms to produce and sense sounds. Insects make sounds mostly by mechanical action of appendages. В grasshoppers and crickets, this is achieved by скрежетание. Цикады make the loudest sounds among the insects by producing and amplifying sounds with special modifications to their body to form tymbals and associated musculature. Африканский цикада Brevisana brevis has been measured at 106.7 децибелы at a distance of 50 cm (20 in).^[94] Some insects, such as the Helicoverpa zea moths, ястребиная моль и Hedylid butterflies, can hear УЗИ and take evasive action when they sense that they have been detected by bats.^[95][96] Some moths produce ultrasonic clicks that were once thought to have a role in jamming bat эхолокация. The ultrasonic clicks were subsequently found to be produced mostly by unpalatable moths to warn bats, just as warning colorations are used against predators that hunt by sight.^[97] Some otherwise palatable moths have evolved to имитировать these calls.^[98] More recently, the claim that some moths can jam bat sonar has been revisited. Ultrasonic recording and high-speed infrared videography of bat-moth interactions suggest the palatable tiger moth really does defend against attacking big brown bats using ultrasonic clicks that jam bat sonar.^[99]

	Grasshopper stridulation Several unidentified grasshoppers stridulating
Проблемы с воспроизведением этого файла? Видеть помощь СМИ.

Very low sounds are also produced in various species of Жесткокрылые, Перепончатокрылые, Чешуекрылые, Mantodea и Neuroptera. These low sounds are simply the sounds made by the insect's movement. Through microscopic stridulatory structures located on the insect's muscles and joints, the normal sounds of the insect moving are amplified and can be used to warn or communicate with other insects. Most sound-making insects also have барабанные органы that can perceive airborne sounds. Some species in Hemiptera, такой как corixids (water boatmen), are known to communicate via underwater sounds.^[100] Most insects are also able to sense вибрации transmitted through surfaces.

Communication using surface-borne vibrational signals is more widespread among insects because of size constraints in producing air-borne sounds.^[101] Insects cannot effectively produce low-frequency sounds, and high-frequency sounds tend to disperse more in a dense environment (such as листва ), so insects living in such environments communicate primarily using substrate-borne vibrations.^[102] The mechanisms of production of vibrational signals are just as diverse as those for producing sound in insects.

Some species use vibrations for communicating within members of the same species, such as to attract mates as in the songs of the щит ошибка Nezara viridula.^[103] Vibrations can also be used to communicate between entirely different species; Lycaenid (gossamer-winged butterfly) caterpillars, which are мирмекофил (living in a mutualistic association with ants) communicate with ants in this way.^[104] В Мадагаскарский шипящий таракан has the ability to press air through its spiracles to make a hissing noise as a sign of aggression;^[105] то мертвая голова ястреба makes a squeaking noise by forcing air out of their pharynx when agitated, which may also reduce aggressive worker honey bee behavior when the two are in close proximity.^[106]

Chemical communication

Chemical communications in animals rely on a variety of aspects including taste and smell. Chemoreception is the physiological response of a sense organ (i.e. taste or smell) to a chemical stimulus where the chemicals act as signals to regulate the state or activity of a cell. A semiochemical is a message-carrying chemical that is meant to attract, repel, and convey information. Types of semiochemicals include pheromones and kairomones. One example is the butterfly Phengaris arion which uses chemical signals as a form of mimicry to aid in predation.^[107]

In addition to the use of sound for communication, a wide range of insects have evolved chemical means for communication. These chemicals, termed semiochemicals, are often derived from plant metabolites including those meant to attract, repel and provide other kinds of information. Феромоны, a type of semiochemical, are used for attracting mates of the opposite sex, for aggregating сородич individuals of both sexes, for deterring other individuals from approaching, to mark a trail, and to trigger aggression in nearby individuals. Allomones benefit their producer by the effect they have upon the receiver. Kairomones benefit their receiver instead of their producer. Synomones benefit the producer and the receiver. While some chemicals are targeted at individuals of the same species, others are used for communication across species. The use of scents is especially well known to have developed in social insects.^{[34]:96–105}

Социальное поведение

A cathedral mound created by termites (Изоптера ).

Социальные насекомые, Такие как термиты, муравьи и много пчелы и осы, are the most familiar species of эусоциальный животные.^[108] They live together in large well-organized colonies that may be so tightly integrated and genetically similar that the colonies of some species are sometimes considered суперорганизмы. It is sometimes argued that the various species of пчела are the only invertebrates (and indeed one of the few non-human groups) to have evolved a system of abstract symbolic communication where a behavior is used to представлять and convey specific information about something in the environment. In this communication system, called dance language, the angle at which a bee dances represents a direction relative to the sun, and the length of the dance represents the distance to be flown.^{[34]:309–311} Though perhaps not as advanced as honey bees, шмели also potentially have some social communication behaviors. Бомб террестрис, for example, exhibit a faster learning curve for visiting unfamiliar, yet rewarding flowers, when they can see a conspecific foraging on the same species.^[109]

Only insects that live in nests or colonies demonstrate any true capacity for fine-scale spatial orientation or homing. This can allow an insect to return unerringly to a single hole a few millimeters in diameter among thousands of apparently identical holes clustered together, after a trip of up to several kilometers' distance. In a phenomenon known as филопатрия, insects that впадать в спячку have shown the ability to recall a specific location up to a year after last viewing the area of interest.^[110] A few insects seasonally мигрировать large distances between different geographic regions (e.g., the overwintering areas of the бабочка монарх ).^[34]:14

Care of young

В эусоциальный insects build nests, guard eggs, and provide food for offspring full-time (see Эусоциальность ).Most insects, however, lead short lives as adults, and rarely interact with one another except to mate or compete for mates. A small number exhibit some form of родительская забота, where they will at least guard their eggs, and sometimes continue guarding their offspring until adulthood, and possibly even feeding them. Another simple form of parental care is to construct a nest (a burrow or an actual construction, either of which may be simple or complex), store provisions in it, and lay an egg upon those provisions. The adult does not contact the growing offspring, but it nonetheless does provide food. This sort of care is typical for most species of bees and various types of wasps.^[111]

Передвижение

Полет

White-lined sphinx moth feeding in flight

Basic motion of the insect wing in insect with an indirect flight mechanism scheme of dorsoventral cut through a thorax segment with
а крылья
б суставы
c dorsoventral muscles
d longitudinal muscles.

Insects are the only group of беспозвоночные to have developed flight. The evolution of insect wings has been a subject of debate. Немного энтомологи suggest that the wings are from paranotal lobes, or extensions from the insect's exoskeleton called the нота, называется paranotal theory. Other theories are based on a плевральный источник. These theories include suggestions that wings originated from modified gills, spiracular flaps or as from an appendage of the epicoxa. В epicoxal theory suggests the insect wings are modified epicoxal exites, a modified appendage at the base of the legs or тазик.^[112] в Каменноугольный age, some of the Meganeura dragonflies had as much as a 50 cm (20 in) wide wingspan. The appearance of gigantic insects has been found to be consistent with high atmospheric oxygen. The respiratory system of insects constrains their size, however the high oxygen in the atmosphere allowed larger sizes.^[113] The largest flying insects today are much smaller, with the largest wingspan belonging to the white witch moth (Thysania agrippina ), at approximately 28 cm (11 in).^[114]

Insect flight has been a topic of great interest in аэродинамика due partly to the inability of steady-state theories to explain the lift generated by the tiny wings of insects. But insect wings are in motion, with flapping and vibrations, resulting in churning and водовороты, and the misconception that physics says "bumblebees can't fly" persisted throughout most of the twentieth century.

В отличие от птицы, many small insects are swept along by the преобладающие ветры^[115] although many of the larger insects are known to make миграции. Тли are known to be transported long distances by low-level струи.^[116] As such, fine line patterns associated with converging winds within метеорологический радар imagery, like the WSR-88D radar network, often represent large groups of insects.^[117]

Ходьба

Воспроизвести медиа

Spatial and temporal stepping pattern of walking desert ants performing an alternating tripod gait. Recording rate: 500 fps, Playback rate: 10 fps.

Many adult insects use six legs for walking and have adopted a трехногий походка. The tripedal gait allows for rapid walking while always having a stable stance and has been studied extensively in тараканы и муравьи. The legs are used in alternate triangles touching the ground. For the first step, the middle right leg and the front and rear left legs are in contact with the ground and move the insect forward, while the front and rear right leg and the middle left leg are lifted and moved forward to a new position. When they touch the ground to form a new stable triangle the other legs can be lifted and brought forward in turn and so on.^[118] The purest form of the tripedal gait is seen in insects moving at high speeds. However, this type of locomotion is not rigid and insects can adapt a variety of gaits. For example, when moving slowly, turning, avoiding obstacles, climbing or slippery surfaces, four (tetrapod) or more feet (wave-gait^[119]) may be touching the ground. Insects can also adapt their gait to cope with the loss of one or more limbs.

Cockroaches are among the fastest insect runners and, at full speed, adopt a bipedal run to reach a high velocity in proportion to their body size. As cockroaches move very quickly, they need to be video recorded at several hundred frames per second to reveal their gait. More sedate locomotion is seen in the stick insects or walking sticks (Фазматода ). A few insects have evolved to walk on the surface of the water, especially members of the Gerridae family, commonly known as water striders. A few species of ocean-skaters in the genus Halobates even live on the surface of open oceans, a habitat that has few insect species.^[120]

Use in robotics

Insect walking is of particular interest as an alternative form of locomotion in роботы. The study of insects and двуногие has a significant impact on possible robotic methods of transport. This may allow new robots to be designed that can traverse местность that robots with колеса may be unable to handle.^[118]

Плавание

The backswimmer Notonecta glauca underwater, showing its paddle-like hindleg adaptation

A large number of insects live either part or the whole of their lives underwater. In many of the more primitive orders of insect, the immature stages are spent in an aquatic environment. Some groups of insects, like certain водяные жуки, have aquatic adults as well.^[72]

Many of these species have adaptations to help in under-water locomotion. Water beetles and water bugs have legs adapted into paddle-like structures. Стрекоза наяды use jet propulsion, forcibly expelling water out of their rectal chamber.^[121] Some species like the water striders are capable of walking on the surface of water. They can do this because their claws are not at the tips of the legs as in most insects, but recessed in a special groove further up the leg; this prevents the claws from piercing the water's surface film.^[72] Other insects such as the Бродячий жук Стенус are known to emit pygidial gland secretions that reduce surface tension making it possible for them to move on the surface of water by Marangoni propulsion (also known by the Немецкий срок Entspannungsschwimmen).^[122][123]

Экология

Insect ecology is the scientific study of how insects, individually or as a community, interact with the surrounding среда или же экосистема.^[124]:3 Insects play one of the most important roles in their ecosystems, which includes many roles, such as soil turning and aeration, dung burial, pest control, pollination and wildlife nutrition. Примером может служить жуки, которые scavengers that feed on dead animals and fallen trees and thereby перерабатывать biological materials into forms found useful by other организмы.^[125] These insects, and others, are responsible for much of the process by which верхний слой почвы создано.^{[34]:3, 218–228}

Defense and predation

Perhaps one of the most well-known examples of mimicry, the viceroy butterfly (top) appears very similar to the бабочка монарх (Нижний).^[126]

Insects are mostly soft bodied, fragile and almost defenseless compared to other, larger lifeforms. The immature stages are small, move slowly or are immobile, and so all stages are exposed to хищничество и паразитизм. Insects then have a variety of defense strategies to avoid being attacked by predators or паразитоиды. К ним относятся камуфляж, мимикрия, toxicity and active defense.^[127]

Камуфляж is an important defense strategy, which involves the use of coloration or shape to blend into the surrounding environment.^[128] This sort of protective coloration is common and widespread among beetle families, especially those that feed on wood or vegetation, such as many of the листоеды (семья Chrysomelidae ) или же долгоносики. In some of these species, sculpturing or various colored scales or hairs cause the beetle to resemble bird dung or other inedible objects. Many of those that live in sandy environments blend in with the coloration of the substrate.^[127] Most phasmids are known for effectively replicating the forms of sticks and leaves, and the bodies of some species (such as O. macklotti и Palophus centaurus) are covered in mossy or lichenous outgrowths that supplement their disguise. Very rarely, a species may have the ability to change color as their surroundings shift (Bostra scabrinota ). In a further behavioral adaptation to supplement crypsis, a number of species have been noted to perform a rocking motion where the body is swayed from side to side that is thought to reflect the movement of leaves or twigs swaying in the breeze. Another method by which stick insects avoid predation and resemble twigs is by feigning death (каталепсия ), where the insect enters a motionless state that can be maintained for a long period. The nocturnal feeding habits of adults also aids Phasmatodea in remaining concealed from predators.^[129]

Another defense that often uses color or shape to deceive potential enemies is мимикрия. Номер усачьи жуки (family Cerambycidae) bear a striking resemblance to осы, which helps them avoid predation even though the beetles are in fact harmless.^[127] Батезиан и Мюллериан мимикрия complexes are commonly found in Lepidoptera. Genetic polymorphism and natural selection give rise to otherwise edible species (the mimic) gaining a survival advantage by resembling inedible species (the model). Such a mimicry complex is referred to as Батезиан. One of the most famous examples, where the viceroy butterfly was long believed to be a Batesian mimic of the inedible монарх, was later disproven, as the viceroy is more toxic than the monarch, and this resemblance is now considered to be a case of Müllerian mimicry.^[126] In Müllerian mimicry, inedible species, usually within a taxonomic order, find it advantageous to resemble each other so as to reduce the sampling rate by predators who need to learn about the insects' inedibility. Taxa from the toxic genus Геликоний form one of the most well known Müllerian complexes.^[130]

Chemical defense is another important defense found among species of Coleoptera and Lepidoptera, usually being advertised by bright colors, such as the бабочка монарх. They obtain their toxicity by sequestering the chemicals from the plants they eat into their own tissues. Some Lepidoptera manufacture their own toxins. Predators that eat poisonous butterflies and moths may become sick and vomit violently, learning not to eat those types of species; this is actually the basis of Müllerian mimicry. A predator who has previously eaten a poisonous lepidopteran may avoid other species with similar markings in the future, thus saving many other species as well.^[131] Немного жужелицы of the family Carabidae can spray chemicals from their abdomen with great accuracy, to repel predators.^[127]

Опыление

Европейская медоносная пчела carrying pollen in a pollen basket back to the hive

Pollination is the процесс по которому пыльца is transferred in the reproduction of plants, thereby enabling оплодотворение и половое размножение. Most flowering plants require an animal to do the transportation. While other animals are included as pollinators, the majority of pollination is done by insects.^[132] Because insects usually receive benefit for the pollination in the form of energy rich nectar it is a grand example of мутуализм. The various flower traits (and combinations thereof) that differentially attract one type of pollinator or another are known as pollination syndromes. These arose through complex plant-animal adaptations. Pollinators find flowers through bright colorations, including ultraviolet, and attractant феромоны. The study of pollination by insects is known as anthecology.

Паразитизм

Many insects are parasites of other insects such as the паразитоид осы. These insects are known as entomophagous parasites. They can be beneficial due to their devastation of pests that can destroy crops and other resources. Many insects have a parasitic relationship with humans such as the mosquito. These insects are known to spread diseases such as малярия и желтая лихорадка and because of such, mosquitoes indirectly cause more deaths of humans than any other animal.

Отношение к людям

Как вредители

Aedes aegypti, a parasite, is the vector of лихорадка денге и желтая лихорадка

Many insects are considered вредители людьми. Insects commonly regarded as pests include those that are parasitic (например вши, постельные клопы ), transmit diseases (комары, мухи ), damage structures (термиты ), or destroy agricultural goods (саранча, долгоносики ). Много энтомологи are involved in various forms of pest control, as in research for companies to produce инсектициды, but increasingly rely on methods of биологическая борьба с вредителями, or biocontrol. Biocontrol uses one organism to reduce the population density of another organism—the pest—and is considered a key element of комплексная борьба с вредителями.^[133][134]

Despite the large amount of effort focused at controlling insects, human attempts to kill pests with insecticides can backfire. If used carelessly, the poison can kill all kinds of organisms in the area, including insects' natural predators, such as birds, mice and other insectivores. Эффекты ДДТ 's use exemplifies how some insecticides can threaten wildlife beyond intended populations of pest insects.^[135][136]

In beneficial roles

Because they help flowering plants to перекрестно опылять, some insects are critical to agriculture. Этот Европейская медоносная пчела is gathering nectar while pollen collects on its body.

А robberfly with its prey, a журчалка. Насекомоядные relationships such as these help control insect populations.

Although pest insects attract the most attention, many insects are beneficial to the среда и чтобы люди. Some insects, like осы, пчелы, бабочки и муравьи, опылять цветущие растения. Pollination is a мутуалистический relationship between plants and insects. As insects gather нектар from different plants of the same species, they also spread пыльца from plants on which they have previously fed. This greatly increases plants' ability to перекрестно опылять, который поддерживает и, возможно, даже улучшает их эволюционные фитнес. В конечном итоге это сказывается на людях, поскольку обеспечение здоровых культур имеет решающее значение сельское хозяйство. Также муравьи-опылители помогают в раздаче семян растений. Это помогает разложить растения, что увеличивает разнообразие растений. Это приводит к улучшению окружающей среды в целом.^[137] Серьезной экологической проблемой является сокращение популяций опылителей насекомых, и ряд видов насекомых в настоящее время выращивают в основном для управление опылением чтобы на поле было достаточно опылителей, фруктовый сад или же теплица в цвести время.^{[138]:240–243} Другое решение, показанное в Делавэре, заключалось в выращивании местных растений для поддержки местных опылителей, таких как Л. виерецкий.^[139] Насекомые также производят полезные вещества, такие как медовый, воск, лак и шелк. Медоносные пчелы люди выращивали мед на протяжении тысячелетий, хотя контракты на опыление сельскохозяйственных культур становятся все более важными для пчеловоды. В тутовый шелкопряд сильно повлиял на историю человечества, так как торговля шелком установили отношения между Китаем и остальным миром.

Насекомоядные насекомые или насекомые, которые питаются другими насекомыми, полезны для людей, если они поедают насекомых, которые могут нанести ущерб сельскому хозяйству и строениям человека. Например, тля питаются посевами и создают проблемы для фермеров, но божьи коровки питаются тлями и могут использоваться как средство для значительного сокращения популяций тлей-вредителей. Пока птицы пожалуй, более заметные хищники насекомых, сами насекомые составляют подавляющее большинство потребления насекомых. Муравьи также помогают контролировать популяции животных, поедая мелких позвоночных.^[140] Без хищников, которые будут держать их под контролем, насекомых могут почти не остановить. демографические взрывы.^{[34]:328–348[34]:400[141][142]}

Насекомые также используются в медицине, например личинки мух (личинки ) раньше использовались лечить раны предотвратить или остановить гангрена, поскольку они будут есть только мертвую плоть. Этот метод лечения находит современное применение в некоторых больницах. В последнее время насекомые также привлекли внимание как потенциальные источники лекарств и других лекарственных веществ.^[143] Взрослые насекомые, такие как сверчки и личинки насекомых различных видов, также обычно используются в качестве рыболовной приманки.^[144]

В исследованиях

Обыкновенная плодовая муха Drosophila melanogaster является одним из наиболее широко используемых организмов в биологических исследованиях.

Насекомые играют важную роль в биологических исследованиях. Например, из-за небольшого размера, короткого времени генерации и высокой плодовитость обыкновенная плодовая муха Drosophila melanogaster это модельный организм для учебы в генетика высшего эукариоты. D. melanogaster была важной частью исследований таких принципов, как генетическая связь, взаимодействия между генами, хромосомный генетика разработка, поведение и эволюция. Поскольку генетические системы у эукариот хорошо сохранены, понимание основных клеточных процессов, таких как Репликация ДНК или же транскрипция у плодовых мушек может помочь понять эти процессы у других эукариот, включая человека.^[145] В геном из D. melanogaster был последовательный в 2000 году, что отражает важную роль организма в биологических исследованиях. Было обнаружено, что 70% генома мухи сходно с геномом человека, что подтверждает теорию эволюции.^[146]

Как еда

В некоторых культурах насекомые, особенно сильно прожаренный цикады, считаются деликатесы, тогда как в других местах они составляют часть обычного рациона. Насекомые имеют высокое содержание белка в своей массе, и некоторые авторы предполагают, что они являются основным источником белок в человеческом питание.^[34]:10–13 Однако в большинстве стран первого мира энтомофагия (поедание насекомых), это табу.^[147]Поскольку полностью исключить насекомых-вредителей из пищевой цепи человека невозможно, насекомые случайно присутствуют во многих продуктах питания, особенно в зернах. Безопасности пищевых продуктов законы многих стран не запрещают употреблять части насекомых в пище, а скорее ограничивают их количество. В соответствии с культурный материалист антрополог Марвин Харрис, поедание насекомых является табу в культурах, где есть другие источники белка, например в рыбе или домашнем скоте.

Из-за обилия насекомых и всемирной озабоченности нехваткой продуктов питания Продовольственная и сельскохозяйственная организация из Объединенные Нации считает, что в будущем миру, возможно, придется рассматривать возможность поедания насекомых в качестве основного продукта питания. Насекомые известны своими питательными веществами, имеют высокое содержание белка, минералов и жиров, и их поедает треть населения мира.^[148]

Как корм

Несколько видов насекомых, таких как черный солдат летать или комнатная муха в их личинка форм, а также личинок жуков, таких как мучные черви можно перерабатывать и использовать в качестве корма для сельскохозяйственных животных, таких как курица, рыба и свиньи.^[149]

В других продуктах

Личинки насекомых (т.е. Личинки черной солдатской мухи ) может обеспечить белок, смазывать, и хитин. Смазка может использоваться в фармацевтической промышленности (косметика,^[150] поверхностно-активные вещества для геля для душа) - заменяя другие растительные масла как пальмовое масло.^[151]

Кроме того, кулинарное масло для насекомых, масло для насекомых и жирные спирты могут быть изготовлены из таких насекомых, как суперчервь (Zophobas morio ).^[152][153]

Как домашние животные

Многие виды насекомых продаются и хранятся как домашние питомцы.

В культуре

Жуки-скарабеи проводил религиозную и культурную символику в Старый Египет, Греция и некоторые шаманские культуры Старого Света. Древний Китайский рассматривается цикады как символы возрождения или бессмертия. В Месопотамский литература, эпическая поэма Гильгамеш имеет намёки на Одоната что означает невозможность бессмертия. Среди Аборигены из Австралия из Arrernte языковые группы, медовые муравьи и Витчетти личинки служили личными тотемами клана. В случае с бушменами Сан из Калахари, это Богомол это имеет большое культурное значение, включая творчество и дзенское терпение в ожидании.^[34]:9

Смотрите также

Рекомендации

Библиография

• Чинери, Майкл (1993), Насекомые Британии и Северной Европы (3-е изд.), Лондон и др .: HarperCollins, ISBN  978-0-00-219918-6

дальнейшее чтение

• Фогель, Гретхен (2017). "Куда делись все насекомые?". Наука. Дои:10.1126 / science.aal1160.

внешняя ссылка

Послушайте эту статью (7,7 мегабайт)

Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 30 октября 2010 г. (2010-10-30), и не отражает последующих изменений.

(Аудио помощь · Больше устных статей)

• Насекомые Северной Америки
• Обзор отрядов насекомых
• "Насекомое" на Энциклопедия жизни
• Руководство Safrinet по энтомологии и арахнологии SPC
• Проект "Древо жизни" - насекомое, Фильмы о насекомых
• Морфология насекомых Обзор внешней и внутренней анатомии насекомых
• База данных ископаемых насекомых Международное палеоэнтологическое общество
• UF Книга записей насекомых
• InsectImages.org 24000 фотографий насекомых в высоком разрешении
• BBC Nature: Новости о насекомых и видеоклипы из прошлых и настоящих программ BBC.
• Исследователи природы Множество видеоклипов про насекомых.