Защита растений от травоядных - Plant defense against herbivory

Наперстянки производить токсичные химические вещества, в том числе сердечный и стероидный гликозиды, сдерживая травоядность.

Защита растений от травоядных или же устойчивость растения-хозяина (HPR) описывает ряд приспособления развился к растения которые улучшают их выживание и воспроизводство за счет уменьшения воздействия травоядные животные. Растения чувствуют прикосновение,[1] и они могут использовать несколько стратегий для защиты от повреждений, причиненных травоядными животными. Многие заводы производят вторичные метаболиты, известный как аллелохимикаты, которые влияют на поведение, рост или выживаемость травоядных. Эти химические средства защиты могут действовать как репелленты или токсины для травоядных животных или снижать усвояемость растений.

Другие защитные стратегии, используемые растениями, включают побег или избегание травоядных в любое время и / или в любом месте, например, выращивание в месте, где растения не легко найти или получить доступ к ним, или путем изменения сезонных моделей роста. Другой подход отвлекает травоядных на поедание несущественных частей или увеличивает способность растения восстанавливаться после повреждений, нанесенных травоядными. Некоторые растения поощряют присутствие естественные враги травоядных, которые, в свою очередь, защищают растение. Каждый вид защиты может быть либо учредительный (всегда присутствует в растении), или индуцированный (вырабатывается в результате повреждения или стресса, вызванного травоядными животными).

Исторически сложилось так, что насекомые были самыми значительными травоядными, и эволюция наземных растений тесно связана с их появлением. эволюция насекомых. В то время как большинство средств защиты растений направлено против насекомых, развились другие средства защиты, направленные на позвоночное животное травоядные, такие как птицы и млекопитающие. Изучение защиты растений от травоядных важно не только с эволюционной точки зрения, но и с точки зрения прямого воздействия, которое эти защиты оказывают на сельское хозяйство, включая источники пищи для людей и домашнего скота; в качестве полезных «агентов биологической борьбы» в биологическая борьба с вредителями программы; а также в поисках растения, имеющие медицинское значение.

Эволюция защитных качеств

Хронология эволюции растений и начало различных видов травоядных насекомых
Основная статья: Эволюционная история растений

Самые ранние наземные растения произошли от водных растений вокруг 450 миллион лет назад (Ма) в Ордовик период. Многие растения адаптировались к йододефицитной земной среде, удалив йод из своего метаболизма, фактически йод необходим только для клеток животных.[2] Важное противопаразитарное действие обусловлено блокированием транспорта йодида клетками животных, подавляя симпортер йодида натрия (NIS). Многие пестициды растений являются гликозидами (сердечные дигитоксин ) и цианогенные гликозиды которые освобождают цианид, который, блокируя цитохром с оксидаза и Шекелей, ядовит только для большей части паразитов и травоядных, но не для растительных клеток, в которых он кажется полезным в покой семян фаза. Йодид не является пестицидом, но окисляется растительной пероксидазой до йода, который является сильным окислителем, способным убивать бактерии, грибки и простейшие.[3]

В Меловой Период видел появление большего количества защитных механизмов растений. Диверсификация цветковых растений (покрытосеменные ) в это время связано с внезапной вспышкой видообразование у насекомых.[4] Такое разнообразие насекомых представляло собой главную селективную силу в эволюции растений и привело к отбору растений, имевших защитные приспособления. Ранние насекомые-травоядные были нижняя челюсть и кусанная или пережеванная растительность; но эволюция сосудистых растений привела к совместной эволюции других форм травоядных, таких как сосание сока, листовая добыча, желчь формирование и нектарное питание.[5]

Относительное обилие различных видов растений в экологических сообществах, включая леса и луга, может частично определяться уровнем защитных соединений у разных видов.[6] Поскольку стоимость замены поврежденных листьев выше в условиях ограниченных ресурсов, также может оказаться, что растения, растущие в районах с дефицитом воды и питательных веществ, могут вкладывать больше ресурсов в средства защиты от травоядных.

Записи травоядных

Калина lesquereuxii лист с поражением насекомыми; Дакота Песчаник (меловой период) округа Эллсуорт, штат Канзас. Масштабная линейка 10 мм.

Наше понимание травоядности в геологическое время происходит из трех источников: окаменелые растения, которые могут сохранять доказательства защиты (например, колючки), или повреждения, связанные с травоядными; наблюдение за растительными остатками в окаменелых фекалии животных; и строение ротового аппарата травоядных животных.[7]

Долгое время считался Мезозойский явления, свидетельства травоядности обнаруживаются почти сразу после ископаемых, которые могли это показать. Как обсуждалось ранее, первые наземные растения появились около 450 миллионов лет назад; однако травоядность и, следовательно, потребность в защите растений, несомненно, существует уже дольше. Впервые травоядные появились благодаря морским организмам в древних озерах и океанах.[8] Менее чем через 20 миллионов лет после появления первых окаменелостей спорангиев и стеблей ближе к концу силурия около 420 миллион лет назад, есть свидетельства того, что они употреблялись.[9] Животные питались спорами ранних девонских растений, а Рини черт также предоставляет доказательства того, что организмы питались растениями, используя технику «всасывать и всасывать».[7] Многие растения того времени сохранились с шиповидными образованиями, которые, возможно, выполняли защитную роль, прежде чем они превратились в листья.

В течение следующих 75 миллионов лет растения развили ряд более сложных органов - от корней до семян. Между развитием каждого органа и его питанием существовал промежуток от 50 до 100 миллионов лет.[9] Кормление отверстий и скелетонирование записываются в ранняя пермь, причем к концу этого периода питание поверхностных флюидов эволюционирует.[7]

Обычный тигр Данай Хрисипп гусеница делает ров, чтобы заблокировать защитные химикаты Калотропис перед кормлением

Коэволюция

Пища травоядных животных зависит от растений, и они выработали механизмы для получения этой пищи, несмотря на развитие разнообразного арсенала защитных механизмов растений. Адаптация травоядных к защите растений были уподоблены наступательные черты и состоят из приспособлений, которые позволяют увеличить кормление и использование растения-хозяина.[10] Отношения между травоядными животными и их растениями-хозяевами часто приводят к взаимным эволюционным изменениям, называемым совместная эволюция. Когда травоядное животное ест растение, оно выбирает для растений, способных к защите. В случаях, когда эта связь демонстрирует специфичность (развитие каждого признака связано с другим), и взаимность (обе черты должны развиваться), считается, что виды эволюционировали совместно.[11]

Механизм «бегства и радиации» для коэволюции представляет идею о том, что адаптация травоядных животных и их растений-хозяев была движущей силой видообразование,[4][12] и сыграли роль в излучении насекомых в возрасте покрытосеменные.[13] Некоторые травоядные животные нашли способы использовать защитные механизмы растений в своих интересах, улавливая эти химические вещества и используя их для защиты от хищников.[4] Защита растений от травоядных животных, как правило, неполная, поэтому растения также имеют тенденцию к развитию. толерантность к травоядным.

Типы

Защитные механизмы растений в целом можно разделить на конститутивные и индуцированные. Конститутивная защита всегда присутствует в растении, в то время как индуцированная защита производится или мобилизуется в том месте, где растение повреждено. Состав и концентрация основных защитных механизмов сильно различаются, и они варьируются от механических защит до веществ, снижающих усвояемость, и токсинов. Многие внешние механические защиты и крупные количественные защиты являются конститутивными, поскольку для их производства требуется большое количество ресурсов, и их трудно мобилизовать.[14] Для определения механизма конститутивных и индуцированных защитных реакций растений против травоядных используются различные молекулярные и биохимические подходы.[15][16][17][18]

Индуцированная защита включает вторичные продукты метаболизма, а также морфологические и физиологические изменения.[19] Преимущество индуцибельной защиты по сравнению с конститутивной защитой состоит в том, что они производятся только при необходимости и, следовательно, потенциально менее затратны, особенно когда травоядность изменчива.[19] Способы индуцированной защиты включают: системная приобретенная резистентность[20] и системная резистентность, вызванная растениями.[21]

Химическая защита

Хурма, род Диоспирос, имеет высокий танин содержимое, которое дает незрелые плоды, как показано выше, вяжущий и Горький вкус.
Дальнейшая информация: Токсальбумин

Эволюция химической защиты растений связана с появлением химических веществ, не участвующих в основных фотосинтетических и метаболических процессах. Эти вещества, вторичные метаболиты, являются органическими соединениями, которые не принимают непосредственного участия в нормальном росте, развитии или размножении организмов,[22] и часто образуются как побочные продукты при синтезе первичных продуктов метаболизма.[23] Хотя считается, что эти вторичные метаболиты играют важную роль в защите от травоядных животных,[4][22][24] метаанализ недавних соответствующих исследований показал, что они имеют либо более минимальное (по сравнению с другими не вторичными метаболитами, такими как первичная химия и физиология), либо более сложное участие в защите.[25]

Качественные и количественные метаболиты

Вторичные метаболиты часто характеризуются как качественный или же количественный. Качественные метаболиты определяются как токсины которые мешают метаболизму травоядных, часто блокируя определенные биохимические реакции. Качественные химические вещества присутствуют в растениях в относительно низких концентрациях (часто менее 2% от сухого веса) и не зависят от дозировки. Обычно они представляют собой небольшие водорастворимые молекулы, поэтому их можно быстро синтезировать, транспортировать и хранить с относительно небольшими затратами энергии для растений. Качественные аллелохимические препараты обычно эффективны против неадаптированных универсал травоядные.

Количественные химические вещества - это химические вещества, которые присутствуют в растениях в высокой концентрации (5-40% от сухой массы) и одинаково эффективны против всех специалистов и травоядных животных широкого профиля. Большинство количественных метаболитов являются веществами, снижающими усвояемость, из-за которых растения клеточные стенки неперевариваемый для животных. Эффекты количественных метаболитов зависят от дозировки, и чем выше доля этих химических веществ в рационе травоядного, тем меньше питательных веществ травоядное может получить от поедания тканей растения. Поскольку они, как правило, представляют собой большие молекулы, производство и поддержание этих защитных механизмов является энергетически дорогостоящим, а синтез и транспортировка часто занимает больше времени.[26]

В герань, например, производит аминокислоту, хвисквалиевая кислота в его лепестках, чтобы защитить себя от Японские жуки. В течение 30 минут после проглатывания химическое вещество парализует травоядное животное. Хотя действие химического вещества обычно проходит в течение нескольких часов, за это время жук часто съедается собственными хищниками.[27][28]

Соединения против травоядных

Дальнейшая информация: Лекарственные растения

В растениях образовалось множество вторичных метаболитов, участвующих в защите растений, которые в совокупности известны как соединения против травоядных, и их можно разделить на три подгруппы: азот соединения (в том числе алкалоиды, цианогенные гликозиды, глюкозинолаты и бензоксазиноиды), терпеноиды и фенолы.[29]

Алкалоиды происходят из различных аминокислоты. Существует более 3000 известных алкалоидов, примеры включают никотин, кофеин, морфий, кокаин, колхицин, эрголины, стрихнин, и хинин.[30] Алкалоиды имеют фармакологический воздействие на человека и других животных. Некоторые алкалоиды могут подавлять или активировать ферменты, или изменить углевод и накопление жира за счет ингибирования образования фосфодиэфир облигации, участвующие в их распаде.[31] Некоторые алкалоиды связываются с нуклеиновые кислоты и может подавлять синтез белков и влиять на Ремонт ДНК механизмы. Алкалоиды также могут влиять на клеточная мембрана и цитоскелет структура, вызывающая ослабление, коллапс или утечку клеток, и может повлиять на нерв коробка передач.[32] Хотя алкалоиды действуют на различные метаболические системы людей и других животных, они почти всегда вызывают отвращение. Горький вкус.[33]

Цианогенные гликозиды хранятся в неактивных формах на заводе вакуоли. Они становятся токсичными, когда травоядные животные поедают растения и разрушают клеточные мембраны, позволяя гликозидам вступать в контакт с ними. ферменты в цитоплазма освобождение цианистый водород который блокирует клеточное дыхание.[34] Глюкозинолаты активируются почти так же, как цианогенные глюкозиды, и эти продукты могут вызывать гастроэнтерит, слюноотделение, диарея и раздражение во рту.[33] Бензоксазиноиды, метаболиты вторичной защиты, характерные для трав (Poaceae ), также хранятся в виде неактивных глюкозидов в вакуоли растений.[35] При разрушении тканей они вступают в контакт с β-глюкозидазами из хлоропластов, которые ферментативно высвобождают токсичные аглюконы. В то время как некоторые бензоксазиноиды присутствуют постоянно, другие синтезируются только после заражения травоядными и, таким образом, считаются индуцируемая защита растений от травоядных.[36]

В терпеноиды, иногда называемые изопреноидами, представляют собой органические химические вещества, похожие на терпены, полученный из пятиуглеродных изопрен единицы. Известно более 10 000 типов терпеноидов.[37] Большинство из них представляют собой полициклические структуры, которые отличаются друг от друга как функциональными группами, так и основным углеродным скелетом.[38] Монотерпеноиды, продолжающие 2 единицы изопрена, являются летучий эфирные масла Такие как цитронелла, лимонен, ментол, камфора, и пинен. Дитерпеноиды, 4 единицы изопрена, широко распространены в латекс и смолы, и может быть довольно токсичным. Дитерпены ответственны за создание Рододендрон листья ядовитые. Растение стероиды и стеролы также производятся из предшественников терпеноидов, в том числе Витамин Д, гликозиды (Такие как дигиталис ) и сапонины (которые лизируют красные кровяные тельца травоядных).[39]

Фенолики, иногда называемые фенолы, состоят из ароматный 6-углеродное кольцо, связанное с гидрокси группа. Некоторые фенолы имеют антисептик свойства, в то время как другие нарушают эндокринный Мероприятия. Фенолы варьируются от простых дубильные вещества к более сложным флавоноиды которые дают растениям большую часть их красных, синих, желтых и белых пигментов. Сложные фенольные соединения называются полифенолы способны оказывать на человека множество различных видов воздействия, в том числе антиоксидант характеристики. Некоторые примеры фенольных соединений, используемых для защиты растений: лигнин, силимарин и каннабиноиды.[40] Конденсированные дубильные вещества, полимеры, состоящие из 2-50 (или более) молекул флавоноидов, ингибируют пищеварение травоядных, связываясь с потребляемыми растительными белками и затрудняя их переваривание животными, а также препятствуя всасыванию белков и пищеварительные ферменты.[41]

Кроме того, некоторые растения используют жирная кислота производные, аминокислоты и даже пептиды[42] в качестве защиты. В холинергический токсин, цикутоксин из водяной болиголов, это полиин происходит из метаболизма жирных кислот.[43] β-N-оксалил-L-α, β-диаминопропионовая кислота в качестве простой аминокислоты используется сладкий горох что также приводит к интоксикации у людей.[44] Синтез фторацетат на нескольких растениях является примером использования небольших молекул для нарушения метаболизма травоядных животных, в данном случае цикл лимонной кислоты.[45]

В тропическом Саргассум и Турбинария виды, которые часто преимущественно потребляются травоядными Рыбы и ехиноиды, наблюдается относительно низкий уровень фенольных соединений и дубильных веществ.[46]

Механическая защита

Колючки на стебле этого малина растения, служат механической защитой от травоядных.

Многие растения обладают внешней структурной защитой, препятствующей травоядности. Структурную защиту можно описать как морфологические или физические признаки, которые дают растению преимущество в пригодности, удерживая травоядных от кормления.[47] В зависимости от физических характеристик травоядного животного (то есть размера и защитной брони), структурная защита растений на стеблях и листьях может отпугнуть, травмировать или убить травоядного. Некоторые защитные соединения производятся внутри, но выделяются на поверхность растения; Например, смолы, лигнины, кремнезем, и воск покрыть эпидермис из наземные растения и изменить текстуру растительной ткани. Листья Холли растения, например, очень гладкие и скользкие, что затрудняет кормление. Некоторые заводы производят гуммос или сок, ловящий насекомых.[48]

Колючки и шипы

Листья и стебель растения могут быть покрыты острыми колючками, колючками, шипами или трихомы - волоски на листе часто с зазубринами, иногда содержащие раздражители или яды. Структурные особенности растений, такие как колючки и шипы, снижают возможность питания крупных копытных травоядных (например, куду, импала, и козы ) ограничивая скорость кормления травоядных животных или стирая коренные зубы.[49] Трихомы часто связаны с более низкой скоростью переваривания растительной ткани насекомыми-травоядными.[47] Raphides острые иглы оксалат кальция или же карбонат кальция в тканях растений, делая прием пищи болезненным, повреждая рот и пищевод травоядных и вызывая более эффективную доставку токсинов растений. Структура растения, его ветвление и расположение листьев также могут быть изменены, чтобы уменьшить воздействие травоядных. Кустарники Новой Зеландии развили особые приспособления с широким ветвлением, которые, как полагают, являются ответом на просмотр птиц, таких как моа.[50] Точно так же африканские Акации имеют длинные шипы низко в кроне, но очень короткие шипы высоко в кроне, что сравнительно безопасно для травоядных животных, таких как жирафы.[51][52]

Кокосовые пальмы защитить свой плод, окружив его несколькими слоями брони.

Деревья, такие как пальмы, защищают свои плоды несколькими слоями брони, и им нужны эффективные инструменты, чтобы прорваться к содержимому семян. Некоторые растения, особенно травы, используйте неудобоваримые кремнезем (и многие растения используют другие относительно трудноперевариваемые материалы, такие как лигнин ) для защиты от позвоночных и беспозвоночных травоядных.[53] Растения занимают кремний из почвы и депонируют его в своих тканях в виде твердого кремнезема фитолиты. Они механически снижают усвояемость тканей растений, вызывая быстрый износ зубов позвоночных и челюстей насекомых.[54] и эффективны против травоядных животных над и под землей.[55] Этот механизм может предложить будущие устойчивые стратегии борьбы с вредителями.[56]

Тигмонашеские движения

Тигмонашеские движения те, которые возникают в ответ на прикосновение, используются в качестве защиты у некоторых растений. Листья чувствительное растение, Мимоза стыдливая, быстро крупным планом в ответ на прямое прикосновение, вибрацию или даже электрические или тепловые раздражители. В возможная причина этого механического отклика - резкое изменение тургор давление в Pulvini у основания листьев в результате осмотический явления. Затем он распространяется электрическими и химическими способами по растению; нужно потревожить только одну листовку. Эта реакция снижает доступную для травоядных животных площадь поверхности, которая представлена ​​нижней стороной каждой листочки, и приводит к появлению увядания. Он также может физически вытеснить мелких травоядных, например насекомых.[57]

Мимикрия и камуфляж

Дальнейшая информация: Мимикрия у растений

Некоторые растения имитировать наличие яиц насекомых на их листьях, что не позволяет насекомым откладывать там яйца. Поскольку самки бабочек с меньшей вероятностью откладывают яйца на растения, на которых уже есть яйца, некоторые виды неотропический лозы из род Пассифлора (Цветы страсти) содержат физические структуры, напоминающие желтые яйца Геликоний бабочки на их листьях, которые препятствуют откладка яиц бабочек.[58]

Косвенная защита

Большие и непосредственно оборонительные шиповидные прилистники Vachellia collinsii также полые и служат убежищем для муравьев, которые косвенно защищают растение от травоядных.

Другая категория средств защиты растений - это те особенности, которые косвенно защищают растение, увеличивая вероятность привлечения естественные враги травоядных. Такое расположение известно как мутуализм, в этом случае "враг моего врага "разнообразие. Одной из таких особенностей являются полухимикаты, испускаемый растениями. Семиохимикаты - это группа летучие органические соединения участвует во взаимодействиях между организмами. Одна группа полухимикатов: аллелохимикаты; состоящий из алломоны, которые играют оборонительную роль в межвидовая коммуникация, и кайромоны, которые используются членами высших трофические уровни найти источники пищи. Когда растение подвергается атаке, оно выделяет аллелохимики, содержащие ненормальное соотношение этих летучих веществ, индуцированных травоядными животными (HIPV).[59][60] Хищники воспринимают эти летучие вещества как пищевые сигналы, привлекая их к поврежденному растению и кормящим травоядным животным. Последующее сокращение количества травоядных животных дает фитнес приносит пользу растениям и демонстрирует косвенные защитные возможности полуохимических веществ.[61] Однако у индуцированных летучих веществ также есть недостатки; некоторые исследования показали, что эти летучие вещества привлекают травоядных.[59]

Иногда растения служат убежищем и продуктами питания для естественных врагов травоядных, известных как «биотические» защитные механизмы, как средство поддержания их присутствия. Например, деревья из рода Macaranga приспособили свои тонкие стенки стебля, чтобы создать идеальное жилище для видов муравьев (род Crematogaster ), что, в свою очередь, защищает растение от травоядных.[62] Помимо жилья, растение также обеспечивает муравья эксклюзивным источником пищи; из пищевых тел, производимых растением. Точно так же несколько Акация У древесных пород развились прилистниковые шипы (прямые защитные механизмы), которые вздуваются у основания, образуя полую структуру, которая обеспечивает жилище защитным муравьям. Эти Акация деревья также производят нектар в экстрафлоровые нектарники на их листьях в пищу муравьям.[63]

Использование растений эндофитных грибов для защиты обычное дело. Большинство растений имеют эндофиты, микробные организмы, которые живут в них. В то время как одни вызывают болезни, другие защищают растения от травоядных и патогенный микробы. Эндофиты могут помочь растению, производя токсины, вредные для других организмов, которые могут атаковать растение, например, производящие алкалоиды. грибы которые распространены в травах, таких как овсяница высокая (Festuca arundinacea).[57]

Листопад и цвет

Были предположения, что опадание листьев может быть ответом, обеспечивающим защиту от болезней и определенных видов вредителей, таких как листовые шахтеры и желчь образуя насекомых.[64] Другие ответы, такие как смена листа цвета перед падением также были предложены как приспособления, которые могут помочь подорвать маскировку травоядных животных.[65] Осенняя окраска листьев также было предложено действовать как честный предупреждающий сигнал защитных обязательств по отношению к насекомым-вредителям, которые осенью мигрируют на деревья.[66][67]

Затраты и преимущества

Защитные конструкции и химические вещества являются дорогостоящими, поскольку требуют ресурсов, которые в противном случае могли бы использоваться растениями для максимального роста и воспроизводства. Было предложено множество моделей для изучения того, как и почему некоторые растения вкладывают средства в защиту от травоядных.

Гипотеза оптимальной защиты

Гипотеза оптимальной защиты пытается объяснить, как виды защиты, которые может использовать конкретное растение, отражают угрозы, с которыми сталкивается каждое отдельное растение.[68] Эта модель учитывает три основных фактора, а именно: риск нападения, стоимость части растения и стоимость защиты.[69][70]

Первым фактором, определяющим оптимальную защиту, является риск: насколько вероятно, что растение или определенные части растения будут атакованы? Это также связано с гипотеза внешнего вида растений, в котором говорится, что растение будет вкладывать значительные средства в эффективную защиту, когда растение легко обнаруживается травоядными животными.[71] Примеры очевидных растений, которые обеспечивают общую защиту, включают долгоживущие деревья, кустарники и многолетние травы.[71] Невидимые растения, такие как короткоживущие растения ранних последовательный Стадии, с другой стороны, предпочтительно вкладывать в небольшие количества качественных токсинов, которые эффективны против всех, кроме наиболее специализированных травоядных.[71]

Второй фактор - это ценность защиты: будет ли растение меньше способно выживать и воспроизводиться после удаления части своей структуры травоядным животным? Не все части растений имеют одинаковую эволюционную ценность, поэтому ценные части содержат больше защитных механизмов. Стадия развития растения во время кормления также влияет на изменение его приспособленности. Экспериментально значение пригодности структуры растения определяется путем удаления этой части растения и наблюдения за эффектом.[72] В целом, репродуктивный детали не так легко заменить, как вегетативный части, верхние листья имеют большую ценность, чем базальный листья, а потеря частей растения в середине сезона оказывает большее негативное влияние на приспособленность, чем удаление в начале или конце сезона.[73][74] В частности, семена очень хорошо защищены. Например, семена многих съедобных фруктов и орехов содержат цианогенные гликозиды, такие как амигдалин. Это происходит из-за необходимости сбалансировать усилия, необходимые для того, чтобы фрукты были привлекательными для животных, разгоняющих их, при одновременном обеспечении того, чтобы семена не были уничтожены животными.[75][76]

Последнее соображение - это стоимость: сколько будет стоить заводу конкретная оборонительная стратегия с точки зрения энергии и материалов? Это особенно важно, поскольку энергия, потраченная на защиту, не может использоваться для других функций, таких как размножение и рост. Гипотеза оптимальной защиты предсказывает, что растения будут выделять больше энергии на защиту, когда преимущества защиты перевешивают затраты, особенно в ситуациях, когда существует высокое давление травоядных животных.[77]

Углерод: гипотеза баланса питательных веществ

Углерод: гипотеза баланса питательных веществ, также известная как гипотеза экологических ограничений или же Модель баланса питательных веществ углерода (CNBM), утверждает, что различные типы защиты растений являются ответами на изменения в уровнях питательные вещества в окружающей среде.[78][79] Эта гипотеза предсказывает, что соотношение углерода / азота в растениях определяет, какие вторичные метаболиты будут синтезироваться. Например, растения, произрастающие в азот -бедные почвы буду использовать углерод основанные на защите (в основном средства, снижающие усвояемость), в то время как растения, растущие в низкоуглеродистой среде (например, в тени), с большей вероятностью будут производить токсины на основе азота. Гипотеза также предсказывает, что растения могут изменять свою защиту в ответ на изменения в питательных веществах.Например, если растения выращивают в условиях с низким содержанием азота, тогда эти растения будут реализовывать защитную стратегию, состоящую из конститутивной защиты на основе углерода. Если уровни питательных веществ впоследствии увеличиваются, например, путем добавления удобрения, эта углеродная защита уменьшится.

Гипотеза скорости роста

Гипотеза скорости роста, также известная как гипотеза доступности ресурсов, утверждает, что стратегии защиты определяются естественной скоростью роста растения, которая, в свою очередь, определяется ресурсами, доступными для растения. Основное предположение состоит в том, что доступные ресурсы - это ограничивающий фактор при определении максимальной скорости роста вида растений. Эта модель предсказывает, что уровень инвестиций в оборону будет увеличиваться по мере уменьшения потенциала роста.[80] Кроме того, растения в районах с ограниченными ресурсами с медленными темпами роста, как правило, имеют долгоживущие листья и веточки, а потеря придатков растений может привести к потере дефицитных и ценных питательных веществ.[81]

Недавнее испытание этой модели включало взаимную пересадку саженцев 20 видов деревьев между глина почвы (богатый питательными веществами) и белый песок (бедность питательными веществами), чтобы определить, ограничивают ли компромиссы между скоростью роста и защитой виды одной средой обитания. При посадке на белый песок и в защите от травоядных саженцы, полученные из глины, превзошли саженцы, полученные из бедного питательными веществами песка, но в присутствии травоядных саженцы, полученные из белого песка, показали лучшие результаты, вероятно, из-за более высоких уровней конститутивного углерода. защиты. Эти данные свидетельствуют о том, что защитные стратегии ограничивают среду обитания некоторых растений.[82]

Гипотеза баланса роста и дифференциации

Гипотеза баланса роста-дифференциации утверждает, что защитные силы растений являются результатом компромисса между «процессами, связанными с ростом» и «процессами, связанными с дифференциацией» в различных средах.[83] Дифференциация -связанные процессы определяются как «процессы, которые улучшают структуру или функцию существующих ячеек (т. е. созревание и специализацию)».[68] Завод будет производить химическую защиту только тогда, когда энергия поступает из фотосинтез, а растения с наибольшей концентрацией вторичных метаболитов - это растения со средним уровнем доступных ресурсов.[83]

GDBH также учитывает компромисс между ростом и защитой по градиенту доступности ресурсов. В ситуациях, когда ресурсы (например, вода и питательные вещества) ограничивают фотосинтез, предполагается, что поступление углерода ограничит как рост, так и защиту. По мере увеличения доступности ресурсов выполняются требования, необходимые для поддержки фотосинтеза, что позволяет накапливать углеводы в тканях. Поскольку ресурсов недостаточно для удовлетворения больших потребностей роста, эти углеродные соединения могут вместо этого использоваться для синтеза вторичных метаболитов на основе углерода (фенольных соединений, дубильных веществ и т. Д.). В средах, где удовлетворяются потребности в ресурсах для роста, углерод выделяется на быстро делящиеся меристемы (высокая сила поглощения) за счет вторичного метаболизма. Таким образом, прогнозируется, что быстрорастущие растения будут содержать более низкие уровни вторичных метаболитов и наоборот. Кроме того, компромисс, прогнозируемый GDBH, может со временем измениться, о чем свидетельствует недавнее исследование Salix виды Эта гипотеза широко поддерживается в литературе, и некоторые ученые считают GDBH наиболее зрелой из гипотез защиты растений.

Важность для людей

сельское хозяйство

Вариация восприимчивости растений к вредителям, вероятно, была известна даже на ранних этапах ведения сельского хозяйства у людей. В исторические времена наблюдение таких вариаций восприимчивости обеспечивало решения для основных социально-экономический проблемы. В двукрылое животное насекомое-вредитель филлоксера был завезен из Северной Америки во Францию ​​в 1860 году и за 25 лет уничтожил почти треть (100000 км2) французского виноградники. Чарльз Валентайн Райли отметил, что американский вид Vitis labrusca был устойчив к филлоксере. Райли вместе с Дж. Э. Планшоном помогли спасти Французское вино промышленность, предлагая прививка восприимчивых, но высококачественных сортов винограда на Vitis labrusca подвоев.[84] Формальное исследование устойчивости растений к травоядным впервые было широко освещено в 1951 г. Реджинальд Генри Пейнтер, который широко известен как основоположник этого направления исследований, в своей книге Устойчивость растений к насекомым.[85] Хотя эта работа положила начало дальнейшим исследованиям в США, работа Чеснокова стала основой дальнейших исследований в СССР.[86]

Свежий рост травы иногда бывает высоким. синильная кислота содержание и может вызвать отравление пастбищного скота. Производство цианогенный химические вещества в травах - это прежде всего защита от травоядных.[87][88]

Человеческое новаторство в приготовлении пищи могло оказаться особенно полезным в преодолении многих защитных химических веществ растений. Много ингибиторы ферментов в злаки и импульсы, Такие как трипсин ингибиторы, преобладающие в зернобобовых культурах, денатурируются при варке, что делает их усвояемыми.[89][90]

С конца 17 века известно, что растения содержат ядовитый химические вещества, которых избегают насекомые. Эти химические вещества использовались человеком в качестве первых инсектицидов; в 1690 году никотин был извлечен из табака и использовался в качестве контактного инсектицида. В 1773 году растения, зараженные насекомыми, лечили никотином. окуривание нагревая табак и обдувая растения дымом.[91] Цветы Хризантема виды содержат пиретрин который является сильнодействующим инсектицидом. В последующие годы применение устойчивости растений стало важной областью исследований в сельское хозяйство и селекция растений, особенно потому, что они могут служить безопасной и недорогой альтернативой использованию пестициды.[92] Важная роль вторичных растительных веществ в защите растений была описана в конце 1950-х гг. Винсент Детье и Г.С. Френкель.[22][93] Использование ботанических пестицидов широко распространено, и известные примеры включают Азадирахтин из ним (Азадирахта индика), d-лимонен из Цитрусовые виды, ротенон из Деррис, Капсаицин из перец чили и пиретрум.[94]

Природные материалы, встречающиеся в окружающей среде, также вызывают устойчивость растений.[95] Хитозан происходит от хитин вызывают естественную защитную реакцию растений против патогенов, болезней и насекомых, включая цистовые нематоды, оба одобрены как биопестициды Агентством по охране окружающей среды США для снижения зависимости от токсичных пестицидов.

Селективная селекция сельскохозяйственных культур часто включает отбор против стратегий внутренней устойчивости растения. Это делает сорта сельскохозяйственных культур особенно уязвимыми для вредителей, в отличие от их диких родственников. При селекции на устойчивость растений-хозяев источником устойчивости часто являются дикие родственники. гены. Эти гены включены с использованием обычных подходов к селекции растений, но также были усилены рекомбинантный методы, позволяющие вводить гены совершенно неродственных организмов. Наиболее известный трансгенный подход - введение генов от видов бактерий, Bacillus thuringiensis, в растения. Бактерия производит белки, которые при попадании внутрь убивают чешуекрылые гусеницы. Ген, кодирующий эти высокотоксичные белки, при введении в геном растения-хозяина придает устойчивость против гусениц, когда такие же токсичные белки продуцируются внутри растения. Однако этот подход является спорным из-за возможности экологический и токсикологический побочные эффекты.[96]

Фармацевтическая

Иллюстрация из рукописи XV века Tacuinum Sanitatis подробное описание полезных и вредных свойств Мандрагоры

Многие в настоящее время доступны фармацевтические препараты получены из вторичных метаболитов, которые растения используют для защиты от травоядных, в том числе опиум, аспирин, кокаин, и атропин.[97] Эти химические вещества эволюционировали, чтобы влиять на биохимию насекомых очень специфическим образом. Однако многие из этих биохимических путей сохраняются у позвоночных, включая человека, и химические вещества действуют на биохимию человека так же, как и у насекомых. Поэтому было высказано предположение, что изучение взаимодействий растений и насекомых может помочь в биоразведка.[98]

Есть свидетельства того, что люди начали использовать растительные алкалоиды в медицинских препаратах еще в 3000 году. ДО Н.Э.[31] Хотя активные компоненты большинства лекарственных растений были выделены совсем недавно (начиная с начала 19 века), эти вещества на протяжении всей истории человечества использовались в качестве лекарств в зельях, лекарствах, чаях и других продуктах. яды. Например, для борьбы с травоядностью личинок некоторых видов Lepidoptera Cinchona деревья производят множество алкалоидов, наиболее известным из которых является хинин. Хинин очень горький, из-за чего кора дерева неприятна на вкус. Это также анти-высокая температура агент, известный как Кора иезуита, и особенно полезен при лечении малярия.[99]

На протяжении всей истории мандрагоры (Мандрагора лекарственная ) пользовались большим спросом благодаря своей репутации афродизиак характеристики. Однако корни растения мандрагоры также содержат большое количество алкалоида. скополамин, который в высоких дозах действует как Центральная нервная система депрессант, и делает растение очень токсичным для травоядных. Позже было обнаружено, что скополамин в медицине используется для снятия боли до и во время труд; в меньших дозах используется для предотвращения морская болезнь.[100] Один из самых известных в медицине ценных терпены является противоопухолевый препарат, средство, медикамент, таксол, выделенный из коры Тихоокеанский тис, Taxus brevifolia, в начале 1960-х гг.[101]

Биологическая борьба с вредителями

Репеллент посадка-компаньон, оборонительный живые изгороди, и «обструктивно-репеллентное» пересадку с видами, устойчивыми к растениям-хозяевам, в качестве полезных «агентов биологической борьбы». биологическая борьба с вредителями программы для: органическое садоводство, садоводство, устойчивое садоводство, и устойчивое озеленение; в органическое земледелие и устойчивое сельское хозяйство; И в реставрационная экология методы для среда обитания восстановление проекты.

Смотрите также

Рекомендации

Цитаты

  1. ^ Бойд, Джейд (2012). «Немного обидчиво: защита растений от насекомых активируется прикосновением». Университет Райса. http://news.rice.edu/2012/04/09/a-bit-touchy-plants-insect-defenses-activated-by-touch-2/
  2. ^ Вентури, S .; Donati, F.M .; Вентури, А .; Вентури, М. (2000). «Дефицит йода в окружающей среде: вызов эволюции земной жизни?». Щитовидная железа. 10 (8): 727–9. Дои:10.1089/10507250050137851. PMID  11014322.
  3. ^ Вентури, Себастьяно (2011). «Эволюционное значение йода». Современная химическая биология. 5 (3): 155–162. Дои:10.2174/187231311796765012.
  4. ^ а б c d Эрлих, Пол Р .; Питер Х. Рэйвен (декабрь 1964 г.). «Бабочки и растения: исследование коэволюции». Эволюция. 18 (4): 586–608. Дои:10.2307/2406212. JSTOR  2406212.
  5. ^ Labandeira, C.C .; D.L. Дилчер, Д. Дэвис, Д. Вагнер; Дэвис, Д. Р .; Вагнер, Д. Л. (1994). «Девяносто семь миллионов лет ассоциации покрытосеменных и насекомых: палеобиологическое понимание значения коэволюции» (PDF). Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 91 (25): 12278–82. Bibcode:1994PNAS ... 9112278L. Дои:10.1073 / пнас.91.25.12278. ЧВК  45420. PMID  11607501.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  6. ^ Кедди, П.А. 2007 г. Растения и растительность: происхождение, процессы, последствия. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания. 666 с. Глава 7.
  7. ^ а б c Лабандейра, C.C. (1998). "Ранняя история ассоциаций членистоногих и сосудистых растений 1". Ежегодный обзор наук о Земле и планетах. 26 (1): 329–377. Bibcode:1998AREPS..26..329L. Дои:10.1146 / annurev.earth.26.1.329. S2CID  55272605.
  8. ^ Хау, Генри Ф .; Уэстли, Линн С. (1988). Экологические отношения растений и животных. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр.29. ISBN  978-0-19-504431-7.
  9. ^ а б Лабандейра, К. (2007). «Происхождение травоядных на суше: начальные закономерности потребления растительной ткани членистоногими». Наука о насекомых. 14 (4): 259–275. Дои:10.1111 / j.1744-7917.2007.00152.x. S2CID  221813576.
  10. ^ Карбан, Ричард; Анураг А. Агравал (ноябрь 2002 г.). "Преступление травоядных". Ежегодный обзор экологии и систематики. 33 (1): 641–664. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.33.010802.150443. S2CID  15464125.
  11. ^ Футуйма, Дуглас Дж .; Монтгомери Слаткин (1983). Коэволюция. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-228-3.
  12. ^ Томпсон, Дж. (1999). «Что мы знаем и не знаем о коэволюции: насекомые, травоядные и растения в качестве примера». У Х. Ольфа; В. К. Браун; Р. Х. Дрент (ред.). Травоядные: между растениями и хищниками; 38-й симпозиум Британского экологического общества в сотрудничестве с Нидерландским экологическим обществом, проходивший в Вагенингенском сельскохозяйственном университете, Нидерланды, 1997 г.. Оксфорд: Blackwell Science. С. 7–30. ISBN  978-0-632-05155-7.
  13. ^ Фаррелл, Брайан Д .; Чарльз Миттер (1994). «Адаптивная радиация у насекомых и растений: время и возможности». Американский зоолог. 34 (1): 57–69. Дои:10.1093 / icb / 34.1.57.
  14. ^ Трау, Брайан М .; Тодд Э. Доусон (май 2002 г.). «Дифференциальная индукция трихомов тремя травоядными черной горчицы» (PDF). Oecologia. 131 (4): 526–532. Bibcode:2002Oecol.131..526T. Дои:10.1007 / s00442-002-0924-6. PMID  28547547. S2CID  21524345. Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-09-27.
  15. ^ Уоллинг, Л.Л. (2000). «Мириады растений реагируют на травоядных животных». J. Регулятор роста растений. 19 (2): 195–216. Дои:10.1007 / s003440000026. PMID  11038228. S2CID  11842328.
  16. ^ Wu, J .; Болдуин, И. (2009). "Herbivory-индуцированная передача сигналов в растениях: восприятие и действие". Растительная клеточная среда. 32 (9): 1161–1174. Дои:10.1111 / j.1365-3040.2009.01943.x. PMID  19183291.
  17. ^ Sarmento, R.A .; Lemos, F .; Dias, C.R .; Kikuchi, W.T .; Rodrigues, J.C.P .; Pallini, A .; Sabelis, M.W .; Янссен, А. (2011). «Травоядный клещ подавляет защиту растений и производит паутину, чтобы исключить конкурентов». PLOS ONE. 6 (8): e23757. Bibcode:2011PLoSO ... 623757S. Дои:10.1371 / journal.pone.0023757. ЧВК  3161068. PMID  21887311.
  18. ^ Sangha, J.S .; Иоланда; Chen, H .; Каур, Джатиндер; Хан, Ваджахатулла; Abduljaleel, Zainularifeen; Alanazi, Mohammed S .; Миллс, Аарон; Adalla, Candida B .; Беннет, Джон; Притхивирадж, Балакришнан; Jahn, Gary C .; Люн, Хей (2013). «Протеомный анализ мутантов риса (Oryza sativa L.) выявляет дифференцированно индуцированные белки во время заражения бурой курицей (Nilaparvata lugens)». Международный журнал молекулярных наук. 14 (2): 3921–3945. Дои:10.3390 / ijms14023921. ЧВК  3588078. PMID  23434671.
  19. ^ а б Карбан, Ричард; Анураг А. Агравал; Марк Мангель (июль 1997 г.). «Преимущества индуцированной защиты против травоядных». Экология. 78 (5): 1351–1355. Дои:10.2307/2266130. HDL:1813/66776. JSTOR  2266130.
  20. ^ Конрат, Уве (2006). «Системное приобретенное сопротивление». Сигнализация и поведение растений. 1 (4): 179–184. Дои:10.4161 / psb.1.4.3221. ЧВК  2634024. PMID  19521483.
  21. ^ Choudhary, Devendra K .; Пракаш, Анил; Джохри, Б. Н. (декабрь 2007 г.). «Индуцированная системная резистентность (ISR) у растений: механизм действия». Индийский журнал микробиологии. 47 (4): 289–297. Дои:10.1007 / s12088-007-0054-2. ЧВК  3450033. PMID  23100680.
  22. ^ а б c Френкель, Г. (1959). «Смысл существования вторичных растительных веществ». Наука. 129 (3361): 1466–70. Bibcode:1959 г., наука ... 129.1466F. Дои:10.1126 / наука.129.3361.1466. PMID  13658975.
  23. ^ Уиттакер, Роберт Х. (1970). «Биохимическая экология высших растений». У Эрнеста Сондхаймера; Джон Б. Симеоне (ред.). Химическая экология. Бостон: Academic Press. стр.43–70. ISBN  978-0-12-654750-4.
  24. ^ Уиттакер, Роберт Х. (1975). Сообщества и экосистемы. Нью-Йорк: Макмиллан. ISBN  978-0-02-427390-1.
  25. ^ Кармона, Диего; Марк Ж. Лаженесс; Марк Т.Дж. Джонсон (апрель 2011 г.). «Характеристики растений, предсказывающие устойчивость к травоядным животным» (PDF). Функциональная экология. 25 (2): 358–367. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2010.01794.x. Получено 26 июн 2011.
  26. ^ Тайс, Нина; Мануэль Лердау (2003). «Эволюция функции вторичных метаболитов растений» (PDF). Международный журнал наук о растениях. 164 (3 приложение): S93 – S102. Дои:10.1086/374190. Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-04-18.
  27. ^ Флорес, Альфредо (март 2010 г.). "Герань и бегонии: новое исследование старых садовых фаворитов". Журнал AgResearch. Министерство сельского хозяйства США.
  28. ^ Рейнджер, Кристофер М .; Winter, Rudolph E .; Сингх, Аджай П.; Рединг, Майкл Э .; Франц, Джонатан М .; Локк, Джеймс С .; Краузе, Чарльз Р. (25 января 2011 г.). «Редкая возбуждающая аминокислота из цветков зональной герани, которая парализует японского жука». Труды Национальной академии наук. 108 (4): 1217–1221. Дои:10.1073 / pnas.1013497108. ISSN  1091-6490. PMID  21205899. Получено 2020-10-23.
  29. ^ «Биохимическая защита: вторичные метаболиты». Системы защиты растений и лекарственная ботаника. Получено 2007-05-21.
  30. ^ «Алкалоиды: содержат N-содержащий гетероцикл». Системы защиты растений и лекарственная ботаника. Получено 2007-06-26.
  31. ^ а б Робертс, Маргарет Ф .; Майкл Винк (1998). Алкалоиды: биохимия, экология и применение в медицине. Нью-Йорк: Пленум Пресс. ISBN  978-0-306-45465-3.
  32. ^ Снеден, Альберт Т. «Алкалоиды». Натуральные продукты как лекарственные средства. Архивировано из оригинал на 2007-06-02. Получено 2007-05-21.
  33. ^ а б Роудс, Дэвид Ф (1979). «Эволюция химической защиты растений от травоядных». В Rosenthal, Gerald A .; Янзен, Даниэль Х. (ред.). Травоядные животные: их взаимодействие с вторичными метаболитами растений. Нью-Йорк: Academic Press. С. 3–54. ISBN  978-0-12-597180-5.
  34. ^ Toxicon Volume 38, Issue 1, January 2000, Pages 11-36 János Vetter Цианогенные гликозиды растений Дои:10.1016 / S0041-0101 (99) 00128-2
  35. ^ Нимейер, HM (2009). «Гидроксамовые кислоты, полученные из 2-гидрокси-2H-1,4-бензоксазин-3 (4H) -она: ключевые защитные химические вещества злаков». J Agric Food Chem. 57 (5): 1677–1696. Дои:10.1021 / jf8034034. PMID  19199602.
  36. ^ Глаузер, G; Марти, G; Виллард, N; Дуайен, Джорджия; Вольфендер, JL; Терлингс, TCJ; Эрб, М. (2011). «Индукция и детоксикация 1,4-бензоксазин-3-онов кукурузы насекомыми-травоядными». Журнал растений. 68 (5): 901–911. Дои:10.1111 / j.1365-313X.2011.04740.x. PMID  21838747.
  37. ^ «Терпеноиды». Системы защиты растений и лекарственная ботаника. Получено 2007-06-26.
  38. ^ Гершензон, Джонатан; Вольфганг Крайс (1999). «Биохимия терпеноидов». В Майкле Винке (ред.). Биохимия вторичного метаболизма растений. Лондон: Sheffield Academic Press. С. 222–279. ISBN  978-0-8493-4085-7.
  39. ^ Снеден, Альберт Т. «Терпены». Натуральные продукты как лекарственные средства. Архивировано из оригинал на 2007-07-16. Получено 2007-05-21.
  40. ^ "Фенолы". Системы защиты растений и лекарственная ботаника. Получено 2007-05-21.
  41. ^ Ван Суст, Питер Дж. (1982). Экология питания жвачных: метаболизм жвачных, стратегии питания, целлюлолитическая ферментация и химический состав кормов и растительных волокон. Корваллис, Орегон: O&B Книги. ISBN  978-0-9601586-0-7.
  42. ^ Джон В. Хайлин (1969). «Токсичные пептиды и аминокислоты в пищевых продуктах и ​​кормах». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии. 17 (3): 492–496. Дои:10.1021 / jf60163a003.
  43. ^ Э. Анет; Б. Литгоу; М. Х. Силк; С. Триппетт (1953). «Энантотоксин и цикутоксин. Выделение и структуры». Журнал химического общества: 309–322. Дои:10.1039 / JR9530000309.
  44. ^ Марк В. Барроу; Чарльз Ф. Симпсон; Эдвард Дж. Миллер (1974). «Латиризм: обзор». Ежеквартальный обзор биологии. 49 (2): 101–128. Дои:10.1086/408017. JSTOR  2820941. PMID  4601279.
  45. ^ Дональд А. Левин; Кинг, Деннис Р. (1991). «Влияние фторацетатсодержащих растений на аборигенную австралийскую фауну: обзор». Ойкос. 61 (3): 412–430. Дои:10.2307/3545249. JSTOR  3545249. S2CID  53616334.
  46. ^ Стейнберг, Питер Д. (1986). «Химическая защита и восприимчивость тропических морских бурых водорослей к травоядным животным». Oecologia. 69 (4): 628–630. Bibcode:1986Oecol..69..628S. Дои:10.1007 / BF00410374. PMID  28311627. S2CID  19551247.
  47. ^ а б Хэнли, Мик Э .; Ламонт, Байрон Б.; Фэрбенкс, Мередит М .; Рафферти, Кристин М. (2007). «Структурные особенности растений и их роль в защите от травоядных». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений. 8 (4): 157–178. Дои:10.1016 / j.ppees.2007.01.001.
  48. ^ Фернандес, Г. В. (1994). «Механическая защита растений от травоядных насекомых». Revista Brasileira de Entomologia. 38 (2): 421–433 [1].
  49. ^ Купер, Сьюзан М .; Оуэн-Смит, Норман (сентябрь 1986 г.). «Влияние колючек растений на крупных травоядных млекопитающих». Oecologia. 68 (3): 446–455. Bibcode:1986Oecol..68..446C. Дои:10.1007 / BF01036753. PMID  28311793. S2CID  7255144.
  50. ^ Bond, W .; Lee, W .; Крейн, Дж. (2004). «Структурные средства защиты растений от птиц: наследие вымерших моа Новой Зеландии». Ойкос. 104 (3): 500–508. Дои:10.1111 / j.0030-1299.2004.12720.x. S2CID  59123721.
  51. ^ Янг, Трумэн П. (1987). "Увеличена длина шипа в Акация дрепанолобиум- индуцированный ответ на просмотр ». Oecologia. 71 (3): 436–438. Bibcode:1987Oecol..71..436Y. CiteSeerX  10.1.1.536.5315. Дои:10.1007 / BF00378718. PMID  28312992. S2CID  1452753.
  52. ^ Янг, Трумэн П .; Белл Окелло (1998). «Ослабление индуцированной защиты после исключения травоядных: шипы на Акация дрепанолобиум". Oecologia. 115 (4): 508–513. Bibcode:1998Oecol.115..508Y. Дои:10.1007 / s004420050548. PMID  28308271. S2CID  24374988.
  53. ^ Эпштейн, Э. (2009). «Кремний: его многообразная роль в растениях». Анналы прикладной биологии. 155 (2): 155–160. Дои:10.1111 / j.1744-7348.2009.00343.x. S2CID  37941736.
  54. ^ Massey F. P .; Хартли С. Э. (2009). «Физическая защита изнуряет вас: прогрессирующее и необратимое воздействие кремнезема на насекомых-травоядных». Журнал экологии животных. 78 (1): 281–291. Дои:10.1111 / j.1365-2656.2008.01472.x. PMID  18771503.
  55. ^ Frew, A .; Powell, J. R .; Sallam, N .; Allsopp, P.G .; Джонсон, С. Н. (2016). «Компромисс между кремнием и фенольной защитой может объяснить повышенную эффективность корневых травоядных животных на богатых фенолом растениях». Журнал химической экологии. 42 (8): 768–771. Дои:10.1007 / s10886-016-0734-7. PMID  27481346. S2CID  24547236.
  56. ^ Frew, A .; Allsopp, P.G .; Gherlenda, A.G .; Джонсон, С. Н. (2016). «Увеличение количества корневых травоядных животных при повышенных концентрациях углекислого газа в атмосфере нейтрализуется средствами защиты растений на основе кремния». Журнал прикладной экологии. 54 (5): 1310–1319. Дои:10.1111/1365-2664.12822.
  57. ^ а б Рэйвен, Питер Х .; Рэй Ф. Эверт; Сьюзен Э. Эйххорн (2005). Биология растений. Нью-Йорк: В. Х. Фриман и компания. ISBN  978-0-7167-1007-3.
  58. ^ Уильямс, Кэти С .; Лоуренс Э. Гилберт (Апрель 1981 г.). «Насекомые как селективные агенты на вегетативную морфологию растений: мимикрия яиц снижает откладывание яиц бабочками». Наука. 212 (4493): 467–469. Bibcode:1981Наука ... 212..467Вт. Дои:10.1126 / science.212.4493.467. PMID  17802547. S2CID  35244996.
  59. ^ а б Дике, Марсель; Юп Дж. А. ван Лун (декабрь 2000 г.). «Мультитрофические эффекты летучих веществ растений, вызванных травоядными животными, в контексте эволюции». Entomologia Experimentalis et Applicata. 97 (3): 237–249. Дои:10.1046 / j.1570-7458.2000.00736.x. S2CID  27922870.
  60. ^ Allmann, S .; Болдуин, И. Т. (2010). «Насекомые в природе выдают себя хищникам путем быстрой изомеризации летучих веществ зеленого листа». Наука. 329 (5995): 1075–8. Bibcode:2010Sci ... 329.1075A. Дои:10.1126 / science.1191634. PMID  20798319. S2CID  206527346.
  61. ^ Schuman, Meredith C .; Бартел, Кэтлин; Болдуин, Ян Т. (октябрь 2012 г.). «Летучие вещества, вызываемые травоядными организмами, действуют как защита, повышая приспособленность местного растения Nicotiana attuata к природе». eLife. 1: e00007. Дои:10.7554 / eLife.00007. ЧВК  3466783. PMID  23066503.
  62. ^ Хайль, Мартин; Бриджит Фиала, К. Эдуард Линсенмайр, Герхард Зац, Петра Менке (декабрь 1997 г.). «Производство пищевых тел у Macaranga triloba (Euphorbiaceae): инвестиции растений в защиту от травоядных животных через партнеров-симбиотических муравьев». Журнал экологии. 85 (6): 847–861. Дои:10.2307/2960606. JSTOR  2960606.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  63. ^ Янг, Трумэн П .; Синтия Х. Стаблфилд; Линн А. Исбелл (январь 1997 г.). «Муравьи на колючих акациях: сосуществование видов в простой системе». Oecologia. 109 (1): 98–107. Bibcode:1997Oecol.109 ... 98Y. Дои:10.1007 / s004420050063. PMID  28307618. S2CID  26354370.
  64. ^ Уильямс, Алан Дж .; Томас Дж. Уизем (декабрь 1986 г.). «Преждевременное опадение листьев: индуцированная защита растений от галловой тли». Экология. 67 (6): 1619–1627. Дои:10.2307/1939093. JSTOR  1939093.
  65. ^ Лев-Ядун, Симха; Амоц Дафни; Моше А. Флейшман; Моше Инбар; Идо Ижаки; Гади Кацир; Гиди Нееман (октябрь 2004 г.). «Окраска растений подрывает камуфляж травоядных насекомых» (PDF). BioEssays. 26 (10): 1126–1130. Дои:10.1002 / bies.20112. PMID  15382135. Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-11-27. Получено 2007-05-27.
  66. ^ Аркетти, М. (2000). «Происхождение осенних красок путем коэволюции». J. Theor. Биол. 205 (4): 625–630. Дои:10.1006 / jtbi.2000.2089. PMID  10931756. S2CID  27615064.
  67. ^ Гамильтон, В. Д.; Браун, С. П. (2001). «Осенняя окраска деревьев как сигнал инвалидности». Proc. R. Soc. B. 268 (1475): 1489–1493. Дои:10.1098 / rspb.2001.1672. ЧВК  1088768. PMID  11454293.
  68. ^ а б Штамп, Нэнси (март 2003 г.). «Из трясины гипотез защиты растений». Ежеквартальный обзор биологии. 78 (1): 23–55. Дои:10.1086/367580. PMID  12661508. S2CID  10285393.
  69. ^ Rhoades, D. F .; Р. Г. Кейтс. (1974). «К общей теории химии растений против травоядных». В V. C. Runeckles; E. E. Conn (ред.). Последние достижения в фитохимии: материалы ежегодного собрания Фитохимического общества Северной Америки. Бостон: Academic Press. С. 168–213. ISBN  978-0-12-612408-8.
  70. ^ Уилф, Питер; Конрад К. Лабандейра; Кирк Р. Джонсон; Филлис Д. Коли; Ашер Д. Каттер (2001). «Травоядные насекомые, защита растений и изменение климата в раннем кайнозое» (PDF). Труды Национальной академии наук. 98 (11): 6221–6226. Bibcode:2001PNAS ... 98,6221 Вт. Дои:10.1073 / pnas.111069498. ЧВК  33449. PMID  11353840. Получено 2007-05-27.
  71. ^ а б c Фини, П. (1976). «Внешний вид растений и химзащита». В Джеймсе У. Уоллесе; Ричард Л. Мэнселл (ред.). Биохимическое взаимодействие между растениями и насекомыми: материалы пятнадцатого ежегодного собрания Фитохимического общества Северной Америки. Нью-Йорк: Пленум Пресс. С. 1–40. ISBN  978-0-306-34710-8.
  72. ^ Д., Макки (1979). «Распределение вторичных соединений внутри растений». У Джеральда А. Розенталя; Даниэль Х. Янзен (ред.). Травоядные животные, их взаимодействие со вторичными метаболитами растений. Бостон: Academic Press. С. 55–133. ISBN  978-0-12-597180-5.
  73. ^ Крищик, В. А .; Р. Ф. Денно (1983). «Индивидуальные, популяционные и географические модели защиты растений». В Роберте Ф. Денно; Марк С. МакКлюр (ред.). Изменчивые растения и травоядные в естественных и управляемых системах. Бостон: Academic Press. С. 463–512. ISBN  978-0-12-209160-5.
  74. ^ Zangerl, Arthur R .; Клэр Э. Ратледж (апрель 1996 г.). «Вероятность атаки и модели конститутивной и индуцированной защиты: проверка теории оптимальной защиты». Американский натуралист. 147 (4): 599–608. Дои:10.1086/285868. JSTOR  2463237.
  75. ^ Свейн, Элизабет; Чун Пинг Ли; Джонатан Э. Поултон (1992). «Развитие потенциала цианогенеза в созревании черной вишни (Prunus serotina Эхрх.) Фрукты ". Физиология растений. 98 (4): 1423–1428. Дои:10.1104 / стр.98.4.1423. ЧВК  1080367. PMID  16668810.
  76. ^ Витмер, М. (1998). «Экологические и эволюционные последствия потребности в энергии и белке у плодоносных птиц, употребляющих сладкую пищу». Физиологическая зоология. 71 (6): 599–610. Дои:10.1086/516001. PMID  9798248.
  77. ^ Пеннингс, Стивен С.; Эрин Л. Сиска; Марк Д. Бертнесс (май 2001 г.). «Широтные различия вкусовых качеств растений солончаков Атлантического побережья». Экология. 82 (5): 1344–1359. Дои:10.2307/2679994. JSTOR  2679994.
  78. ^ Брайант, Джон П .; Стюарт Чапин, III; Дэвид Р. Кляйн (май 1983 г.). «Углеродно-питательный баланс бореальных растений по отношению к травоядным позвоночным». Ойкос. 40 (3): 357–368. Дои:10.2307/3544308. JSTOR  3544308. S2CID  85157419.
  79. ^ Tuomi, J .; П. Ниемела; Ф. С. Чапин, III; Дж. П. Брайант; С. Сирена. (1988). «Защитные реакции деревьев в отношении их баланса углерода / питательных веществ». У Уильяма Дж. Мэттсона; Жан Левье; К. Бернар-Даган (ред.). Механизмы защиты древесных растений от насекомых: поиск закономерностей. Springer-Verlag. С. 57–72. ISBN  978-0-387-96673-1.
  80. ^ Колли, Филлис Д .; Джон П. Брайант; Ф. Стюарт Чапин III (1985). «Доступность ресурсов и защита растений от травоядных». Наука. 230 (4728): 895–899. Bibcode:1985Sci ... 230..895C. Дои:10.1126 / science.230.4728.895. PMID  17739203. S2CID  18179626.
  81. ^ Чапин, Ф. Стюарт, III (1980). «Минеральное питание дикорастущих растений». Ежегодный обзор экологии и систематики. 11: 233–260. Дои:10.1146 / annurev.es.11.110180.001313. JSTOR  2096908.
  82. ^ Хорошо, Пол В. А .; Italo Mesones; Филлис Д. Коли (июль 2004 г.). «Травоядные животные способствуют специализации среды обитания деревьев в лесах Амазонки». Наука. 305 (5684): 663–5. Bibcode:2004Наука ... 305..663F. Дои:10.1126 / science.1098982. PMID  15286371. S2CID  41429110.
  83. ^ а б Лумис, В. Э. (1981). «Рост и дифференциация - введение и резюме».. В П. Ф. Уэринге; И. Д. Дж. Филлипс (ред.). Рост и дифференциация растений. Нью-Йорк: Pergamon Press. стр.1–17. ISBN  978-0-08-026351-9.
    Herms, Daniel A .; Уильям Дж. Маттсон (сентябрь 1992 г.). «Дилемма растений: выращивать или защищать». Ежеквартальный обзор биологии. 67 (3): 283–335. Дои:10.1086/417659. JSTOR  2830650. S2CID  19279900.
  84. ^ Полаварапу, Шридхар (2001). «Устойчивость растений к насекомым». Сельскохозяйственная энтомология и борьба с вредителями. Университет Рутгерса. Архивировано из оригинал на 2007-07-13. Получено 2007-05-16.
  85. ^ Художник Реджинальд Генри (1951). Устойчивость сельскохозяйственных культур к насекомым. Лоуренс: Университет Канзаса Press. OCLC  443998.
  86. ^ Чесноков, Павел Г. (1953). Методы исследования устойчивости растений к вредителям. Иерусалим: Израильская программа научных переводов. OCLC  3576157.
  87. ^ Gleadow, Roslyn M .; Ян Э. Вудроу (2002). «Ограничения эффективности цианогенных гликозидов в защите травоядных». Журнал химической экологии. 28 (7): 1301–13. Дои:10.1023 / А: 1016298100201. PMID  12199497. S2CID  10054924.
  88. ^ Vough, Lester R .; Э. Ким Кассель (июль 2002 г.). «Отравление синильной кислотой домашнего скота: причины и профилактика (ExEx 4016)» (PDF). Расширение Extra. Консультационная служба государственного университета Южной Дакоты. Архивировано из оригинал (PDF) 13 февраля 2007 г.
  89. ^ Грант, G; Линда Дж. Мор; Норма Х. Маккензи; Арпад Пуштаи (1982). «Влияние нагревания на гемагглютинирующую активность и питательные свойства семян фасоли (Phaseolus vulgaris)». Журнал продовольственной науки и сельского хозяйства. 33 (12): 1324–6. Дои:10.1002 / jsfa.2740331220. PMID  7166934.
  90. ^ Ту Жан-Луи (1999). «Натуральные токсины в сырой пище и как на них влияет приготовление пищи». Приготовленный пищевой яд?. Помимо вегетарианства. Получено 2007-05-22.
  91. ^ Джордж У. (2004). Книга о пестицидах. Уиллоуби: MeisterPro. ISBN  978-1-892829-11-5. Firat Ware
  92. ^ Майкл Смит, К. (2005). Устойчивость растений к членистоногим: молекулярный и традиционный подходы. Берлин: Springer. ISBN  978-1-4020-3701-6.
  93. ^ Детье, В. Г. (март 1954 г.). «Эволюция кормовых предпочтений у насекомых-фитофагов». Эволюция. 8 (1): 33–54. Дои:10.2307/2405664. JSTOR  2405664.
  94. ^ Расс, Карен. «Менее токсичные инсектициды» (PDF). Информационный центр для дома и сада Университета Клемсона. Получено 2007-05-27.
  95. ^ "Linden, J., Stoner, R., Knutson, K. Gardner-Hughes, C." Organic Disease Control Elicitors ". Agro Food Industry Hi-Te (стр. 12-15 октября 2000 г.)" (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-07-06.
  96. ^ ван Эмден, Х.Ф. (ноябрь 1999 г.). «Устойчивость трансгенных растений-хозяев к насекомым - некоторые оговорки». Анналы энтомологического общества Америки. 92 (6): 788–797. Дои:10.1093 / aesa / 92.6.788.
  97. ^ Гош, Б. (2000). «Полиамины и растительные алкалоиды». Индийский журнал экспериментальной биологии. 38 (11): 1086–91. PMID  11395950.
  98. ^ Эйснер, Томас (март 1990). «Поиски химических богатств природы». Химиоэкология. 1 (1): 38–40. Дои:10.1007 / BF01240585. S2CID  19744770.
  99. ^ Альберт Т. Снеден. «Хининовые алкалоиды» (PDF). Медицинская химия и дизайн лекарств. Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-02-05. Получено 2007-05-23.
  100. ^ Альберт Т. Снеден. "Тропановые алкалоиды" (PDF). Медицинская химия и дизайн лекарств. Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-09-27. Получено 2007-05-23.
  101. ^ Альберт Т. Снеден. «Таксол (паклитакс)» (PDF). Медицинская химия и дизайн лекарств. Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-09-27. Получено 2007-05-23.

Источники

внешняя ссылка