Экология - Ecology

Экология

Экология касается всего живого, от крошечных бактерий до процессов, охватывающих всю планету. Экологи изучают множество разнообразных и сложные отношения среди видов, таких как хищничество и опыление. Разнообразие жизни организовано в разные среда обитания, из земной (средний) до водные экосистемы.

Экология (из Греческий: οἶκος, "дом" и -λογία, "исследование")^[A] это филиал биология^[1] относительно пространственных и временных закономерностей распределения и численности организмы, включая причины и последствия.^[2] Темы, представляющие интерес, включают биоразнообразие, распределение, биомасса, и население организмов, а также сотрудничество и конкуренция внутри и между разновидность. Экосистемы динамически взаимодействующие системы организмы, то сообщества они составляют и неживые компоненты окружающей их среды. Экосистемные процессы, такие как основное производство, почвообразование, круговорот питательных веществ, и конструкция ниши, регулируют поток энергии и вещества через окружающую среду. Эти процессы поддерживаются организмами с определенными особенностями жизненного цикла.

Экология - это не синоним защита окружающей среды или строго естествознание. Экология пересекается с тесно связанными науками эволюционная биология, генетика, и этология. Важной задачей экологов является улучшение понимания того, как биоразнообразие влияет на экологические функции. Экологи стремятся объяснить:

• Жизненные процессы, взаимодействия и приспособления
• Движение материалов и энергия через живые сообщества
• В последовательный развитие экосистем
• В избыток и распространение организмов и биоразнообразия в контексте среда.

Экология находит практическое применение в биология сохранения, водно-болотное угодье управление, управление природными ресурсами (агроэкология, сельское хозяйство, лесное хозяйство, агролесоводство, рыболовство ), планировка городов (экология города ), здоровье общества, экономика, базовый и Прикладная наука, и человеческое социальное взаимодействие (экология человека ). Он не рассматривается отдельно от человека. Организмы (включая человека) и Ресурсы сочинять экосистемы которые, в свою очередь, поддерживают биофизический механизмы обратной связи, которые сдерживают процессы, воздействующие на живыебиотический ) и неживой (абиотический ) компоненты планеты. Экосистемы поддерживают функции жизнеобеспечения и производят природный капитал подобно производство биомассы (продукты питания, топливо, клетчатка и лекарства), регулирование климат, Глобальный биогеохимические циклы, фильтрация воды, почвообразование, борьба с эрозией, защита от наводнений и многие другие природные особенности, имеющие научную, историческую, экономическую или внутреннюю ценность.

Слово «экология» («Ökologie») было придумано в 1866 году немецким ученым. Эрнст Геккель. Экологическая мысль является производным от устоявшихся течений в философии, особенно от этики и политики.^[3] Древнегреческие философы, такие как Гиппократ и Аристотель заложили основы экологии в своих исследованиях естественная история. Современная экология стала гораздо более строгой. наука в конце 19 века. Эволюционный концепции, относящиеся к адаптации и естественный отбор стали краеугольным камнем современной экологическая теория.

Уровни, объем и масштаб организации

Сфера экологии включает широкий спектр взаимодействующих уровней организации, охватывающих микроуровень (например, клетки ) до планетарного масштаба (например, биосфера ) явления. Экосистемы, например, содержат абиотические Ресурсы и взаимодействующие формы жизни (т.е. отдельные организмы, которые объединяются в население которые объединяются в отдельные экологические сообщества). Экосистемы динамичны, они не всегда следуют линейному сукцессионному пути, но они всегда меняются, иногда быстро, а иногда так медленно, что экологическим процессам могут потребоваться тысячи лет, чтобы вызвать определенные сукцессионные стадии леса. Площадь экосистемы может сильно различаться - от крошечной до огромной. Одно дерево не имеет большого значения для классификации лесной экосистемы, но критически важно для организмов, живущих в нем и на нем.^[4] Несколько поколений тля Популяция может существовать на протяжении жизни одного листа. Каждая из этих тлей, в свою очередь, поддерживает разнообразные бактериальный сообщества.^[5] Природу связей в экологических сообществах нельзя объяснить, зная детали каждого отдельного вида, потому что возникающая закономерность не раскрывается и не предсказывается, пока экосистема не будет изучена как единое целое.^[6] Однако некоторые экологические принципы демонстрируют коллективные свойства, когда сумма компонентов объясняет свойства целого, например, коэффициент рождаемости населения равен сумме индивидуальных рождений за определенный период времени.^[7]

Основные дисциплины экологии, численность населения (или же сообщество ) экология и экология экосистемы, демонстрируют разницу не только в масштабе, но и в двух противоположных парадигмах в данной области. Первый фокусируется на распределении и численности организмов, а второй - на материалах и потоках энергии.^[8]

Иерархия

Шкала экологической динамики может действовать как замкнутая система, например, тля, мигрирующая на одном дереве, и в то же время оставаться открытой в отношении более широких масштабных воздействий, таких как атмосфера или климат. Следовательно, экологи классифицируют экосистемы иерархически путем анализа данных, собранных с более мелких масштабных единиц, таких как ассоциации растительности, климат и типы почвы, и интегрировать эту информацию, чтобы определить возникающие модели единой организации и процессов, которые действуют на локальном и региональном уровнях, пейзаж, и хронологические шкалы.

Чтобы структурировать изучение экологии в концептуально управляемую структуру, биологический мир организован в вложенная иерархия в масштабе от гены, к клетки, к ткани, к органы, к организмы, к разновидность, к население, к сообщества, к экосистемы, к биомы, и до уровня биосфера.^[10] Эта структура образует панархия^[11] и экспонаты нелинейный поведение; это означает, что «следствие и причина непропорциональны, поэтому небольшие изменения критических переменных, таких как количество азотфиксаторы, может привести к непропорциональным, возможно, необратимым изменениям свойств системы ».^[12]:14

Биоразнообразие

Биоразнообразие (сокращение от «биологического разнообразия») описывает разнообразие жизни, от генов до экосистем, и охватывает все уровни биологической организации. У этого термина есть несколько толкований, и есть много способов проиндексировать, измерить, охарактеризовать и представить его сложную организацию.^[14][15][16] Биоразнообразие включает видовое разнообразие, разнообразие экосистем, и генетическое разнообразие и ученых интересует, каким образом это разнообразие влияет на сложные экологические процессы, происходящие на этих уровнях и между ними.^[15][17][18] Биоразнообразие играет важную роль в экосистемные услуги которые по определению поддерживают и улучшают качество жизни человека.^[16][19][20] Приоритеты сохранения и методы управления требуют разных подходов и соображений для полного экологического охвата биоразнообразия. Природный капитал который поддерживает население, имеет решающее значение для поддержания экосистемные услуги^[21][22] и виды миграция (например, речной рыбный промысел и борьба с птичьими насекомыми) рассматривается как один из механизмов, с помощью которого возникают эти потери услуг.^[23] Понимание биоразнообразия имеет практическое применение для специалистов по сохранению видов и экосистем на уровне экосистем, поскольку они дают рекомендации по управлению консалтинговым фирмам, правительствам и промышленности.^[24]

Среда обитания

Биоразнообразие коралловый риф. Кораллы адаптироваться к окружающей среде и изменять ее, формируя карбонат кальция скелеты. Это обеспечивает условия роста для будущих поколений и формирует среду обитания для многих других видов.^[25]

Длиннохвостый клюв построение своего гнездо

Среда обитания вида описывает среду, в которой, как известно, обитает вид, и тип сообщества, которое в результате формируется.^[26] Более конкретно, «среды обитания могут быть определены как регионы в экологическом пространстве, которые состоят из нескольких измерений, каждое из которых представляет собой биотическую или абиотическую переменную окружающей среды; то есть любой компонент или характеристика окружающей среды, связанные напрямую (например, биомасса и качество кормов) или косвенно (например, возвышение) на использование животным места ».^[27]:745 Например, среда обитания может быть водной или наземной средой, которая может быть далее классифицирована как горный или же альпийский экосистема. Сдвиг среды обитания является важным свидетельством конкуренции в природе, когда одна популяция изменяется относительно среды обитания, которую занимает большинство других особей вида. Например, одна популяция вида тропической ящерицы (Tropidurus hispidus) имеет уплощенное тело относительно основных популяций, обитающих в открытой саванне. Население, живущее в изолированном обнажении горных пород, прячется в трещинах, где его уплощенное тело дает избирательное преимущество. Смена среды обитания также происходит в процессе развития. история жизни амфибий и насекомых, переходящих из водных в наземные среды обитания. Биотоп и среда обитания иногда используются как взаимозаменяемые, но первое относится к среде сообщества, а второе - к среде вида.^[26][28][29]

Ниша

Термит насыпи с дымоходами разной высоты регулируют газообмен, температуру и другие параметры окружающей среды, которые необходимы для поддержания внутренней физиологии всей колонии.^[30][31]

Определения ниши датируются 1917 годом,^[32] но Дж. Эвелин Хатчинсон сделал концептуальный прогресс в 1957 г.^[33][34] путем введения широко принятого определения: «набор биотических и абиотических условий, в которых вид способен существовать и поддерживать стабильные размеры популяции».^[32]:519 Экологическая ниша - это центральное понятие в экологии организмов, которое подразделяется на фундаментальный и осуществленный ниша. Фундаментальная ниша - это набор условий окружающей среды, в которых вид может существовать. Реализованная ниша - это совокупность условий окружающей среды и экологических условий, в которых сохраняется вид.^[32][34][35] Хатчинсоновская ниша технически определяется как "Евклидово гиперпространство чей размеры определены как переменные среды и чьи размер является функцией количества значений, которые могут принимать значения окружающей среды, для которых организм имеет позитивный фитнес."^[36]:71

Биогеографический шаблоны и классифицировать распространение объясняется или предсказывается на основе знания видов. черты и нишевые требования.^[37] Виды обладают функциональными особенностями, которые однозначно адаптированы к экологической нише. Черта - это измеримое свойство, фенотип, или же характеристика организма, которые могут повлиять на его выживание. Гены играют важную роль во взаимодействии развития и выражения признаков в окружающей среде.^[38] Местные виды развивают черты, которые соответствуют давлению отбора в их местной среде. Это дает им конкурентное преимущество и препятствует тому, чтобы аналогично адаптированные виды имели перекрывающийся географический ареал. В принцип конкурентного исключения утверждает, что два вида не могут сосуществовать бесконечно, живя за счет одних и тех же ограничивающих ресурс; один всегда будет превосходить другого. Когда аналогично адаптированные виды пересекаются географически, более тщательное изучение выявляет тонкие экологические различия в их среде обитания или диетических потребностях.^[39] Однако некоторые модели и эмпирические исследования предполагают, что нарушения могут стабилизировать совместную эволюцию и совместное занятие ниши сходных видов, населяющих богатые видами сообщества.^[40] Среда обитания плюс ниша называется экотоп, который определяется как полный спектр экологических и биологических переменных, влияющих на целый вид.^[26]

Строительство ниши

Организмы подвержены давлению окружающей среды, но они также изменяют свою среду обитания. В обратная связь с регулирующими органами между организмами и окружающей их средой может влиять на местные условия (например, бобр пруд ) в глобальных масштабах, с течением времени и даже после смерти, например, гниющие бревна или кремнезем скелетные отложения морских организмов.^[41] Процесс и концепция экосистемная инженерия относится к конструкция ниши, но первое относится только к физическим модификациям среды обитания, тогда как второе также рассматривает эволюционные последствия физических изменений в окружающей среде и обратную связь, которую это вызывает, на процесс естественного отбора. Экосистемные инженеры определяются как: «организмы, которые прямо или косвенно регулируют доступность ресурсов для других видов, вызывая изменения физического состояния биотических или абиотических материалов. Поступая таким образом, они изменяют, поддерживают и создают среду обитания».^[42]:373

Концепция экосистемной инженерии стимулировала новое понимание того влияния, которое организмы оказывают на экосистему и эволюционный процесс. Термин «конструкция ниши» чаще используется по отношению к недооцененным механизмам обратной связи естественного отбора, передающим силы в абиотическую нишу.^[30][43] Пример естественного отбора через экосистемную инженерию происходит в гнездах социальные насекомые, включая муравьев, пчел, ос и термитов. Возникает гомеостаз или же гомеорез в структуре гнезда, которое регулирует, поддерживает и защищает физиологию всей колонии. Например, термитники поддерживают постоянную внутреннюю температуру благодаря конструкции дымоходов для кондиционирования воздуха. Строение самих гнезд подвержено силам естественного отбора. Более того, гнездо может выжить в течение следующих друг за другом поколений, так что потомство унаследует как генетический материал, так и унаследованную нишу, которая была построена до своего времени.^[7][30][31]

Биом

Биомы - это более крупные единицы организации, которые классифицируют регионы экосистем Земли в основном в соответствии со структурой и составом растительности.^[44] Существуют разные методы определения континентальных границ биомов, в которых преобладают различные функциональные типы растительных сообществ, распространение которых ограничено климатом, осадками, погодой и другими переменными окружающей среды. Биомы включают тропический лес, умеренный широколиственный и смешанный лес, умеренный лиственный лес, тайга, тундра, жаркая пустыня, и полярная пустыня.^[45] Другие исследователи недавно классифицировали другие биомы, такие как человеческие и океанические. микробиомы. К микроб, человеческое тело - это среда обитания и ландшафт.^[46] Микробиомы были открыты в основном благодаря достижениям в молекулярная генетика, которые выявили скрытое богатство микробного разнообразия на планете. Океанический микробиом играет важную роль в экологической биогеохимии океанов планеты.^[47]

Биосфера

Самым большим по масштабу экологической организацией является биосфера: совокупность экосистем на планете. Экологические отношения регулируют поток энергии, питательных веществ и климата вплоть до планетарного масштаба. Например, динамическая история CO в атмосфере планеты₂ и O₂ На состав влияет биогенный поток газов, образующихся при дыхании и фотосинтезе, причем уровни колеблются во времени в зависимости от экологии и эволюции растений и животных.^[48] Экологическая теория также использовалась для объяснения саморазвивающихся регуляторных явлений в планетарном масштабе: например, Гипотеза Гайи это пример холизм применяется в экологической теории.^[49] Гипотеза Гайи утверждает, что возникает возникающая Обратная связь генерируется метаболизм живых организмов, который поддерживает внутреннюю температуру Земли и атмосферные условия в узком саморегулирующемся диапазоне толерантности.^[50]

Экология населения

Популяционная экология изучает динамику популяций видов и то, как эти популяции взаимодействуют с окружающей средой в целом.^[7] Популяция состоит из особей одного и того же вида, которые живут, взаимодействуют и мигрируют в одной нише и среде обитания.^[51]

Первичный закон популяционной экологии - это Мальтузианская модель роста^[52] в котором говорится, что «популяция будет расти (или уменьшаться) экспоненциально, пока окружающая среда, с которой сталкиваются все люди в популяции, остается неизменной».^[52]:18 Упрощенное население модели обычно начинаются с четырех переменных: смерть, рождение, иммиграция, и эмиграция.

Пример вводной модели населения описывает замкнутое население, например, на острове, где иммиграция и эмиграция не имеют места. Гипотезы оцениваются со ссылкой на нулевую гипотезу, которая гласит, что случайный процессы создают наблюдаемые данные. В этих островных моделях скорость изменения численности населения описывается следующим образом:

${displaystyle {frac {operatorname {d} N (t)} {operatorname {d} t}} = bN (t) -dN (t) = (b-d) N (t) = rN (t),}$

куда N - общее количество особей в популяции, б и d - уровни рождаемости и смертности на душу населения соответственно, и р скорость изменения численности населения на душу населения.^[52][53]

Используя эти методы моделирования, принцип роста населения Мальтуса был позже преобразован в модель, известную как логистическое уравнение к Пьер Ферхюльст:

${displaystyle {frac {operatorname {d} N (t)} {operatorname {d} t}} = rN (t) -alpha N (t) ^ {2} = rN (t) left ({frac {KN (t) )} {K}} ight),}$

куда N (т) количество особей, измеренное как биомасса плотность как функция времени, т, р - максимальная скорость изменения на душу населения, известная как внутренняя скорость роста, и ${displaystyle alpha}$ - коэффициент скученности, который представляет снижение темпов роста населения на добавленную особь. Формула утверждает, что скорость изменения численности населения (${displaystyle mathrm {d} N (t) / mathrm {d} t}$) будет расти, приближаясь к равновесию, где (${displaystyle mathrm {d} N (t) / mathrm {d} t = 0}$), когда скорости роста и скученности уравновешены, ${displaystyle r / alpha}$. Обычная аналогичная модель фиксирует равновесие, ${displaystyle r / alpha}$ в качестве K, которая известна как «грузоподъемность».

Популяционная экология строится на этих вводных моделях для дальнейшего понимания демографических процессов в реальных исследуемых популяциях. Обычно используемые типы данных включают история жизни, плодовитость, и выживаемость, и они анализируются с использованием математических методов, таких как матричная алгебра. Информация используется для управления запасами диких животных и установления квот на вылов.^[53][54] В случаях, когда базовых моделей недостаточно, экологи могут использовать различные виды статистических методов, например Информационный критерий Акаике,^[55] или использовать модели, которые могут стать математически сложными, поскольку «несколько конкурирующих гипотез одновременно сталкиваются с данными».^[56]

Метапопуляции и миграция

Понятие метапопуляции было определено в 1969 году.^[57] как «популяция популяций, которые вымирают на местном уровне и повторно заселяются».^[58]:105 Экология метапопуляции - еще один статистический подход, который часто используется в природоохранные исследования.^[59] Модели метапопуляции упрощают ландшафт на участки разного уровня качества,^[60] а метапопуляции связаны миграционным поведением организмов. Миграция животных отличается от других видов передвижения; потому что это связано с сезонным отъездом и возвращением особей из среды обитания.^[61] Миграция также является явлением на уровне популяции, как и маршруты миграции, по которым следуют растения, когда они занимали северную постледниковую среду. Экологи растений используют данные о пыльце, которые накапливаются и стратифицируются на водно-болотных угодьях, чтобы реконструировать время миграции и распространения растений относительно исторического и современного климата. Эти маршруты миграции включали расширение ареала по мере того, как популяции растений переходили из одного района в другой. Существует более широкая таксономия передвижения, такая как переход на работу, поиск пищи, территориальное поведение, застой и ранжирование. Распространение обычно отличается от миграции; потому что это связано с односторонним постоянным перемещением особей из их первоначальной популяции в другую популяцию.^[62][63]

В терминологии метапопуляции мигрирующие люди классифицируются как эмигранты (когда они покидают регион) или иммигранты (когда они входят в регион), а места классифицируются как источники или приемники. Участок - это общий термин, обозначающий места, в которых экологи отбирают образцы населения, например пруды или определенные участки для отбора проб в лесу. Исходные патчи - это продуктивные сайты, которые генерируют сезонный запас молодые которые переносятся в другие местоположения исправлений. Раковины - это непродуктивные сайты, которые принимают только мигрантов; Население на участке исчезнет, ​​если его не спасет соседний участок источника или условия окружающей среды не станут более благоприятными. Модели метапопуляции исследуют динамику участков во времени, чтобы ответить на потенциальные вопросы о пространственной и демографической экологии. Экология метапопуляций - это динамичный процесс вымирания и колонизации. Небольшие участки более низкого качества (то есть раковины) поддерживаются или спасаются сезонным притоком новых иммигрантов. Из года в год развивается динамическая структура метапопуляции, при этом некоторые участки являются стоками в засушливые годы и источниками, когда условия более благоприятны. Экологи используют смесь компьютерных моделей и полевые исследования объяснить структуру метапопуляции.^[64][65]

Экология сообщества

Межвидовые взаимодействия, такие как хищничество являются ключевым аспектом общественная экология.

Экология сообщества - это изучение взаимодействий между коллекциями видов, населяющих одну и ту же географическую область. Общественные экологи изучают детерминанты моделей и процессов для двух или более взаимодействующих видов. Исследования в области экологии сообществ могут измерить видовое разнообразие на пастбищах в зависимости от плодородия почвы. Он также может включать анализ динамики хищников и жертв, конкуренции между схожими видами растений или мутуалистических взаимодействий между крабами и кораллами.

Экология экосистемы

А прибрежный лес в Белые горы, Нью-Гемпшир (США) является примером экология экосистемы

Экосистемы могут быть средами обитания внутри биомов, которые образуют единое целое и динамически реагирующую систему, имеющую как физические, так и биологические комплексы. Экология экосистемы - это наука об определении потоков материалов (например, углерода, фосфора) между различными пулами (например, биомасса деревьев, органический материал почвы). Экосистемные экологи пытаются определить основные причины этих потоков. Исследования в области экологии экосистемы могут измерить основное производство (г С / м ^ 2) в водно-болотное угодье в зависимости от скорости разложения и расхода (г С / м ^ 2 / год). Это требует понимания общественных связей между заводами (т.е. первичными продуцентами) и разлагателями (например, грибы и бактерии),^[68]

Основополагающая концепция экосистемы восходит к 1864 году в опубликованной работе Джордж Перкинс Марш («Человек и природа»).^[69][70] Внутри экосистемы организмы связаны с физическими и биологическими компонентами окружающей среды, к которой они адаптированы.^[67] Экосистемы - это сложные адаптивные системы, в которых взаимодействие жизненных процессов формирует самоорганизующиеся паттерны в разных масштабах времени и пространства.^[71] Экосистемы в широком смысле классифицируются как земной, пресная вода, атмосферный, или морской. Различия проистекают из природы уникальных физических сред, которые формируют биоразнообразие в каждой из них. Более недавним дополнением к экологии экосистем являются техноэкосистемы, на которые влияет или в первую очередь результат деятельности человека.^[7]

Пищевые полотна

Обобщенная трофическая сеть водоплавающих птиц из Chesapeake залив

Пищевая сеть - это архетип экологическая сеть. Растения захватывают солнечная энергия и использовать его для синтеза простые сахара в течение фотосинтез. По мере роста растения накапливают питательные вещества и поедаются пастбищами. травоядные животные, а энергия передается через цепочку организмов путем потребления. Упрощенные линейные пути кормления, которые переходят от базального трофические виды для ведущего потребителя называется пищевая цепочка. Более крупная взаимосвязанная структура пищевых цепей в экологическом сообществе создает сложную пищевую сеть. Пищевые сети - это разновидность Диаграмма связей или эвристический устройство, которое используется для иллюстрации и изучения путей движения энергии и материальных потоков.^[9][72][73]

Пищевые сети часто ограничены по сравнению с реальным миром. Полные эмпирические измерения обычно ограничиваются конкретной средой обитания, например, пещерой или прудом, и принципами, почерпнутыми из пищевой сети. микрокосм исследования экстраполируются на более крупные системы.^[74] Кормящие отношения требуют обширных исследований содержимого кишечника организмов, которое может быть трудно расшифровать, или стабильные изотопы могут использоваться для отслеживания потока питательных веществ и энергии через пищевую сеть.^[75] Несмотря на эти ограничения, пищевые сети остаются ценным инструментом для понимания экосистем сообщества.^[76]

Пищевые сети демонстрируют принципы экологической эмерджентности через характер трофических отношений: у некоторых видов есть много слабых звеньев питания (например, всеядные ), в то время как некоторые из них более специализированы с меньшим количеством сильных каналов питания (например, основные хищники ). Теоретические и эмпирические исследования определяют не случайно возникающие модели нескольких сильных и многих слабых связей, которые объясняют, как экологические сообщества остаются стабильными с течением времени.^[77] Пищевые сети состоят из подгрупп, в которых члены сообщества связаны сильными взаимодействиями, а слабые взаимодействия происходят между этими подгруппами. Это увеличивает стабильность пищевой сети.^[78] Шаг за шагом рисуются линии или отношения, пока не будет проиллюстрирована паутина жизни.^{[73][79][80][81]}

Трофические уровни

Трофическая пирамида (а) и трофическая сеть (б), иллюстрирующие экологические отношения среди существ, типичных для северных бореальный наземная экосистема. Трофическая пирамида примерно представляет биомассу (обычно измеряемую как общий сухой вес) на каждом уровне. Растения обычно имеют наибольшую биомассу. Названия трофических категорий показаны справа от пирамиды. Некоторые экосистемы, например многие водно-болотные угодья, не образуют строгой пирамиды, потому что водные растения не так продуктивны, как долгоживущие наземные растения, такие как деревья. Экологические трофические пирамиды обычно бывают одного из трех видов: 1) пирамида чисел, 2) пирамида биомассы или 3) пирамида энергии.^[7]:598

Трофический уровень (от греч. трофей, τροφή, trophē, что означает «пища» или «кормление») - это «группа организмов, получающих значительную часть своей энергии от нижнего прилегающего уровня (согласно экологические пирамиды ) ближе к абиотическому источнику ".^[82]:383 Ссылки в пищевых сетях в первую очередь связывают кормовые отношения или трофика среди видов. Биоразнообразие внутри экосистем может быть организовано в трофические пирамиды, в которых вертикальное измерение представляет кормовые отношения, которые все дальше удаляются от основания пищевой цепи к высшим хищникам, а горизонтальное измерение представляет собой избыток или биомасса на каждом уровне.^[83] Когда относительная численность или биомасса каждого вида сортируются по соответствующему трофическому уровню, они естественным образом сортируются в «пирамиду чисел».^[84]

Виды в целом классифицируются как автотрофы (или же первичные производители ), гетеротрофы (или же потребители ), и Детритофаги (или же разлагатели ). Автотрофы - это организмы, которые производят свою собственную пищу (производство больше, чем дыхание) путем фотосинтеза или хемосинтез. Гетеротрофы - это организмы, которые должны питаться другими для получения пищи и энергии (дыхание превышает производство).^[7] Гетеротрофы можно разделить на различные функциональные группы, в том числе основные потребители (строгие травоядные), вторичные потребители (плотоядный хищников, которые питаются исключительно травоядными животными) и третичных потребителей (хищников, которые питаются смесью травоядных и хищников).^[85] Всеядные животные не вполне подходят к функциональной категории, потому что они питаются как растительными, так и животными тканями. Было высказано предположение, что всеядные животные имеют большее функциональное влияние как хищники, потому что по сравнению с травоядными они относительно неэффективны при выпасе.^[86]

Трофические уровни являются частью целостный или же сложные системы взгляд на экосистемы.^[87][88] Каждый трофический уровень содержит неродственные виды, которые сгруппированы вместе, потому что они разделяют общие экологические функции, что дает макроскопическое представление о системе.^[89] В то время как понятие трофических уровней дает представление о потоках энергии и нисходящем контроле в пищевых сетях, его беспокоит преобладание всеядности в реальных экосистемах. Это побудило некоторых экологов «повторить, что представление о том, что виды явно объединяются в дискретные, однородные трофические уровни, является фикцией».^[90]:815 Тем не менее, недавние исследования показали, что реальные трофические уровни действительно существуют, но «выше трофического уровня травоядных животных пищевые сети лучше охарактеризовать как запутанную сеть всеядных животных».^[91]:612

Краеугольные камни

Морские выдры, пример краеугольного камня

Краеугольный камень - это вид, который связан с непропорционально большим количеством других видов в пищевой сети. Ключевые виды имеют более низкие уровни биомассы в трофической пирамиде по сравнению с важностью их роли. Множество связей, которыми обладает ключевой вид, означает, что он поддерживает организацию и структуру целых сообществ. Утрата одного из ключевых видов приводит к ряду драматических каскадных эффектов, которые изменяют трофическую динамику, другие связи пищевых сетей и могут вызвать исчезновение других видов.^[92][93]

Морские выдры (Enhydra lutris) обычно приводятся в качестве примера ключевого вида; потому что они ограничивают плотность морские ежи которые питаются ламинария. Если каланов удалить из системы, ежи будут пастись до тех пор, пока не исчезнут русла водорослей, и это окажет драматическое влияние на структуру сообщества.^[94] Например, считается, что охота на каланов косвенно привела к исчезновению Стеллерова морская корова (Hydrodamalis gigas).^[95] Хотя концепция ключевых видов широко использовалась в качестве сохранение инструмент, его критиковали за то, что он плохо определен с оперативной точки зрения. Трудно экспериментально определить, какие виды могут играть ключевую роль в каждой экосистеме. Более того, теория трофической сети предполагает, что ключевые виды могут быть не обычными, поэтому неясно, как вообще можно применить модель ключевых видов.^[94][96]

Сложность

Сложность понимается как большие вычислительные усилия, необходимые для объединения множества взаимодействующих частей, превышающие объем итеративной памяти человеческого разума. Глобальные модели биологического разнообразия сложны. Этот биосложность проистекает из взаимодействия экологических процессов, которые действуют и влияют на модели в разных масштабах, которые переходят друг в друга, например, переходные зоны или экотоны охватывающие пейзажи. Сложность проистекает из взаимодействия между уровнями биологической организации в виде энергии, а материя объединяется в более крупные единицы, которые накладываются на более мелкие части. «То, что было целым на одном уровне, становится частями на более высоком».^[97]:209 Мелкомасштабные модели не обязательно объясняют крупномасштабные явления, иначе они отражены в выражении (придуманном Аристотелем) «сумма больше, чем части».^[98][99][E]

«Сложность в экологии бывает по крайней мере шести различных типов: пространственная, временная, структурная, процессуальная, поведенческая и геометрическая».^[100]:3 Из этих принципов экологи определили возникающий и самоорганизующийся явления, которые действуют на различных уровнях воздействия окружающей среды, от молекулярного до планетарного, и для каждого из них требуются разные объяснения. интегративный уровень.^[50][101] Экологическая сложность связана с динамической устойчивостью экосистем, которые переходят в несколько смещающихся устойчивых состояний, управляемых случайными колебаниями истории.^[11][102] Долгосрочные экологические исследования предоставляют важные данные, позволяющие лучше понять сложность и устойчивость экосистем в более длительных временных и более широких пространственных масштабах. Эти исследования проводятся под руководством Международной долгосрочной экологической сети (LTER).^[103] Самый продолжительный эксперимент из существующих - это Эксперимент на траве в парке, который был начат в 1856 году.^[104] Другой пример - Исследование Хаббарда Брука, который находится в эксплуатации с 1960 года.^[105]

Холизм

Холизм остается важной частью теоретической основы современных экологических исследований. Холизм обращается к биологическая организация жизни, что самоорганизуется на слои возникающих целых систем, которые функционируют в соответствии с невосстанавливаемыми свойствами. Это означает, что паттерны высшего порядка всей функциональной системы, такие как экосистема, нельзя предсказать или понять простым суммированием частей.^[106] «Новые свойства возникают из-за взаимодействия компонентов, а не из-за изменения основной природы компонентов».^[7]:8

Экологические исследования обязательно целостны, а не редукционистский.^{[38][101][107]} Холизм имеет три научных значения или использования, которые отождествляются с экологией: 1) механистическая сложность экосистем, 2) практическое описание закономерностей в количественных редукционистских терминах, где корреляции могут быть идентифицированы, но ничего не понимается о причинных отношениях без ссылки на всю систему. , что приводит к 3) a метафизический иерархия, при которой причинно-следственные связи более крупных систем понимаются без ссылки на более мелкие части. Научный холизм отличается от мистика который присвоил тот же термин. Пример метафизического холизма проявляется в тенденции увеличения внешней толщины раковин различных видов. Причину увеличения толщины можно понять, сославшись на принципы естественного отбора через хищничество без необходимости ссылаться или понимать биомолекулярный свойства внешних оболочек.^[108]

Отношение к эволюции

Экология и эволюционная биология считаются родственными дисциплинами наук о жизни. Естественный отбор, история жизни, разработка, приспособление, население, и наследование являются примерами концепций, которые в равной степени пронизывают экологическую и эволюционную теорию. Например, морфологические, поведенческие и генетические черты могут быть нанесены на карту эволюционных деревьев, чтобы изучить историческое развитие вида в связи с их функциями и ролями в различных экологических условиях. В этой структуре аналитические инструменты экологов и эволюционистов пересекаются, поскольку они организуют, классифицируют и исследуют жизнь с помощью общих систематических принципов, таких как филогенетика или Линнеевская система таксономии.^[109] Эти две дисциплины часто встречаются вместе, например, в названии журнала. Тенденции в экологии и эволюции.^[110] Нет четкой границы, отделяющей экологию от эволюции, и они больше различаются по областям прикладной направленности. Обе дисциплины открывают и объясняют возникающие и уникальные свойства и процессы, действующие в различных пространственных или временных масштабах организации.^[38][50] Хотя граница между экологией и эволюцией не всегда ясна, экологи изучают абиотические и биотические факторы, влияющие на эволюционные процессы,^[111][112] и эволюция может быть быстрой, происходящей в экологическом масштабе всего за одно поколение.^[113]

Поведенческая экология

Социальное отображение и цветовая вариация у разных адаптированных видов хамелеоны (Брадиподион виды). Хамелеоны меняют цвет своей кожи, чтобы соответствовать своему фону в качестве механизма защиты поведения, а также используют цвет для общения с другими членами своего вида, например, доминирующие (слева) и подчиненные (справа) паттерны, показанные на трех видах (A-C) выше.^[114]

Все организмы могут проявлять поведение. Даже растения проявляют сложное поведение, включая память и общение.^[115] Поведенческая экология - это изучение поведения организма в окружающей его среде и его экологических и эволюционных последствий. Этология - это изучение наблюдаемых движений или поведения животных. Это может включать исследования подвижных сперма растений, мобильных фитопланктон, зоопланктон плавание к женскому яйцу, выращивание грибов долгоносики, брачный танец саламандра, или общественные собрания амеба.^{[116][117][118][119][120]}

Адаптация - это центральное объединяющее понятие в поведенческой экологии.^[121] Поведение можно записать как черту и унаследовать так же, как цвет глаз и волос. Поведение может развиваться посредством естественного отбора в качестве адаптивных черт, обеспечивающих функциональную полезность, повышающую репродуктивную пригодность.^[122][123]

Мутуализм: Цикадки (Eurymela fenestrata) защищены муравьи (Иридомирмекс пурпурный) в мутуалистический отношение. Муравьи защищают цикадку от хищников и стимулируют кормление цикадок, а в свою очередь цикадки, питающиеся растениями, выделяют из своего заднего прохода медвяную росу, которая обеспечивает энергией и питательными веществами ухаживающих за ними муравьев.^[124]

Взаимодействие хищников и жертв - вводная концепция в исследованиях трофических сетей, а также в поведенческой экологии.^[125] Виды-жертвы могут проявлять различные виды поведенческой адаптации к хищникам, такие как избегание, бегство или защита. Многие виды добычи сталкиваются с множеством хищников, различающихся степенью опасности. Чтобы адаптироваться к окружающей среде и противостоять угрозам хищников, организмы должны сбалансировать свои энергетические бюджеты, поскольку они вкладывают средства в различные аспекты своей жизненной истории, такие как рост, питание, спаривание, социализация или изменение среды обитания. Гипотезы, выдвигаемые в поведенческой экологии, обычно основаны на адаптивных принципах сохранения, оптимизации или эффективности.^{[35][111][126]} Например, «гипотеза избегания чувствительных к угрозам хищников предсказывает, что жертва должна оценивать степень угрозы, исходящей от различных хищников, и согласовывать свое поведение в соответствии с текущими уровнями риска»^[127] или "[t] он оптимальный расстояние начала полета происходит там, где ожидаемая приспособленность после встречи максимальна, что зависит от начальной приспособленности жертвы, преимуществ, которые можно получить, если она не убегает, энергетических затрат на побег и ожидаемой потери приспособленности из-за риска нападения хищников ».^[128]

Продуманный сексуальный отображает и позы встречаются в поведенческой экологии животных. В райские птицы, например, петь и показывать сложные орнаменты во время ухаживание. Эти дисплеи служат двойной цели: сигнализируют здоровым или хорошо адаптированным людям и желаемым генам. Дисплеи управляются половой отбор как реклама качества черт среди женихи.^[129]

Когнитивная экология

Когнитивная экология объединяет теорию и наблюдения эволюционная экология и нейробиология, в первую очередь наука о мышлении, чтобы понять влияние, которое взаимодействие животных с их средой обитания оказывает на их когнитивные системы, и как эти системы ограничивают поведение в рамках экологических и эволюционных рамок.^[130] «Однако до недавнего времени ученые-когнитивисты не уделяли достаточного внимания фундаментальному факту, что когнитивные черты развивались в определенных природных условиях. Учитывая давление отбора на познание, когнитивная экология может способствовать интеллектуальной согласованности в междисциплинарном исследовании познания».^[131][132] Когнитивная экология как исследование, включающее «связь» или взаимодействие между организмом и окружающей средой, тесно связана с энактивизм,^[130] поле, основанное на представлении о том, что «... мы должны видеть организм и окружающую среду как связанные во взаимной спецификации и отборе ...».^[133]

Социальная экология

Социально-экологическое поведение заметно в социальные насекомые, слизевые формы, социальные пауки, человеческое общество, и голый землекоп куда эусоциализм развилась. Социальное поведение включает взаимовыгодное поведение среди родственников и товарищей по гнезду.^{[118][123][134]} и развиваться от родственного и группового отбора. Родственный выбор объясняет альтруизм генетическими отношениями, в соответствии с которыми альтруистическое поведение, ведущее к смерти, вознаграждается выживанием генетических копий, распределенных среди выживших родственников. Социальные насекомые, в том числе муравьи, пчелы, и осы наиболее изучены для этого типа отношений, потому что трутни-мужчины клоны которые имеют тот же генетический состав, что и все остальные самцы в колонии.^[123] В отличие, групповые селекционеры найти примеры альтруизма среди негенетических родственников и объяснить это через отбор, действующий на группу; при этом для групп становится избирательно выгодным, если их члены проявляют альтруистическое поведение друг к другу. Группы с преимущественно альтруистическими членами выживают лучше, чем группы с преимущественно эгоистичными членами.^[123][135]

Коэволюция

Шмели и цветы Oни опылять эволюционировали вместе, так что оба стали зависимыми друг от друга в своем выживании.

Паразитизм: Уроженец паукообразный паразитирует клещи. Жатва съедается, а клещи получают пользу от того, что путешествуют и питаются своим хозяином.

Экологические взаимодействия можно в общих чертах классифицировать как хозяин и партнерские отношения. Хост - это любая сущность, которая укрывает другого, называемого ассоциированным.^[136] Отношения внутри вида которые являются взаимовыгодными, называются мутуализм. Примеры мутуализма включают: муравьи-грибники используя сельскохозяйственный симбиоз, бактерии, живущие в кишечнике насекомых и других организмов, фиговая оса и мотылек юкки комплекс опыления, лишайники с грибами и фотосинтезом водоросли, и кораллы с фотосинтетическими водорослями.^[137][138] Если есть физическое соединение между хостом и партнером, отношение называется симбиоз. Примерно 60% всех растений, например, имеют симбиотические отношения с арбускулярные микоризные грибы живут в своих корнях, образуя сеть обмена углеводов на минеральные питательные вещества.^[139]

Косвенные мутуализмы возникают там, где организмы живут отдельно. Например, деревья, живущие в экваториальных регионах планеты, поставляют кислород в атмосферу, которая поддерживает виды, живущие в отдаленных полярных регионах планеты. Это отношение называется комменсализм; потому что многие другие получают преимущества чистого воздуха без каких-либо затрат или вреда для деревьев, поставляющих кислород.^[7][140] Если партнер получает выгоду, в то время как хост страдает, отношения называются паразитизм. Хотя паразиты дорого обходятся своему хозяину (например, через повреждение репродуктивных органов или пропагулы, отказываясь от услуг выгодного партнера), их чистое влияние на приспособленность хозяина не обязательно является отрицательным, и поэтому его трудно прогнозировать.^[141][142] Совместная эволюция также обусловлена ​​конкуренцией между видами или между членами одного и того же вида под знаменем взаимного антагонизма, например, конкуренция трав за пространство для роста. В Гипотеза Красной Королевы, например, постулирует, что паразиты выслеживают и специализируются на локально общих системах генетической защиты своего хозяина, которые движут эволюцией полового размножения, чтобы разнообразить генетический состав популяций, реагирующих на антагонистическое давление.^[143][144]

Биогеография

Биогеография (сочетание биология и география) представляет собой сравнительное исследование географического распространения организмов и соответствующей эволюции их признаков в пространстве и времени.^[145] В Журнал биогеографии была основана в 1974 году.^[146] Биогеография и экология имеют многие общие дисциплинарные корни. Например, теория островной биогеографии, опубликованный Робертом Макартуром и Эдвард О. Уилсон в 1967 г.^[147] считается одной из основ экологической теории.^[148]

Биогеография имеет долгую историю в естественных науках, касающихся пространственного распределения растений и животных. Экология и эволюция обеспечивают объяснительный контекст для биогеографических исследований.^[145] Биогеографические закономерности возникают в результате экологических процессов, влияющих на распределение ареала, таких как миграция и рассредоточение.^[148] и от исторических процессов, которые разделили популяции или виды на разные территории. Биогеографические процессы, приводящие к естественному разделению видов, во многом объясняют современное распределение биоты Земли. Разделение родословных на вид называется викарианс биогеография и это суб-дисциплина биогеографии.^[149] Существуют также практические приложения в области биогеографии, касающиеся экологических систем и процессов. Например, диапазон и распространение биоразнообразия и инвазивных видов, реагирующих на изменение климата, является серьезной проблемой и областью активных исследований в контексте глобальное потепление.^[150][151]

теория выбора р / к

Концепция популяционной экологии - это теория отбора r / K,^[D] одна из первых прогнозных моделей в экологии, использованная для объяснения эволюция жизненного цикла. Предпосылка модели выбора r / K состоит в том, что давление естественного отбора изменяется в зависимости от плотность населения. Например, когда остров впервые колонизируется, плотность особей низкая. Первоначальное увеличение численности популяции не ограничивается конкуренцией, в результате чего остается множество доступных Ресурсы для быстрого роста населения. Эти ранние фазы рост населения опыт независимый от плотности силы естественного отбора, который называется р-выбор. По мере того, как население становится более густонаселенным, оно приближается к пропускной способности острова, что вынуждает людей более активно конкурировать за меньшее количество доступных ресурсов. В условиях скученности население испытывает зависящие от плотности силы естественного отбора, называемые K-выбор.^[152]

в r / K-отборная модель, первая переменная р - внутренняя скорость естественного прироста численности населения, а вторая переменная K - несущая способность населения.^[35] Разные виды развивают разные стратегии жизненного цикла, охватывающие континуум между этими двумя селективными силами. An р- отобранный вид - это тот, у которого высокая рождаемость, низкий уровень родительских вложений и высокий уровень смертности до того, как особи достигают зрелости. Эволюция способствует высоким темпам плодовитость в р-отобранные виды. Многие виды насекомых и инвазивные виды выставлять р-выбран характеристики. Напротив, K-отобранные виды имеют низкие показатели плодовитости, высокий уровень родительского вклада в молодь и низкие показатели смертности по мере взросления особей. Люди и слоны являются примерами видов, демонстрирующих K-выбираемые характеристики, включая долговечность и эффективность преобразования большего количества ресурсов в меньшее количество потомков.^[147][153]

Молекулярная экология

Важная взаимосвязь между экологией и генетической наследственностью предшествует современным методам молекулярного анализа. Молекулярно-экологические исследования стали более возможными с развитием быстрых и доступных генетических технологий, таких как полимеразная цепная реакция (ПЦР). Рост молекулярных технологий и приток исследовательских вопросов в эту новую экологическую область привели к публикации Молекулярная экология в 1992 г.^[154] Молекулярная экология использует различные аналитические методы для изучения генов в эволюционном и экологическом контексте. В 1994 г. Джон Авис также сыграл ведущую роль в этой области науки с публикацией своей книги, Молекулярные маркеры, естественная история и эволюция.^[155] Новые технологии открыли волну генетического анализа организмов, которые когда-то трудно было изучать с экологической или эволюционной точки зрения, таких как бактерии, грибы и т. Д. нематоды. Молекулярная экология породила новую исследовательскую парадигму для исследования экологических вопросов, которые в противном случае считались неразрешимыми. Молекулярные исследования выявили ранее скрытые детали крошечных хитросплетений природы и улучшили решение зондирующих вопросов о поведенческой и биогеографической экологии.^[155] Например, молекулярная экология выявила беспорядочный сексуальное поведение и несколько партнеров-мужчин в ласточки ранее считалось социально моногамный.^[156] В биогеографическом контексте союз генетики, экологии и эволюции привел к появлению новой субдисциплины под названием филогеография.^[157]

Экология человека

Экология - это такая же биологическая наука, как и наука о человеке.^[7] Экология человека - это междисциплинарный исследование экологии нашего вида. «Экологию человека можно определить: (1) с биоэкологической точки зрения как изучение человека как экологической доминанты в сообществах и системах растений и животных; (2) с биоэкологической точки зрения как просто другое животное, влияющее и подвергающееся влиянию его физической среды. и (3) как человеческое существо, чем-то отличное от животного мира в целом, взаимодействующее с физической и измененной средой особым и творческим образом. Поистине междисциплинарная экология человека, скорее всего, обратится ко всем трем ».^[159]:3 Этот термин был официально введен в 1921 году, но многие социологи, географы, психологи и представители других дисциплин интересовались отношениями человека с естественными системами несколько веков назад, особенно в конце 19 века.^[159][160]

Экологические сложности, с которыми человечество сталкивается в результате технологической трансформации планетарного биома, привели к Антропоцен. Уникальное стечение обстоятельств породило потребность в новой объединяющей науке под названием соединенные человеческие и природные системы это основано на экологии человека, но выходит за ее рамки.^[106] Экосистемы связаны с человеческими обществами через важнейшие и всеохватывающие функции жизнеобеспечения, которые они поддерживают. Ввиду признания этих функций и неспособности традиционных методов экономической оценки увидеть ценность экосистемы, наблюдается всплеск интереса к Социальное -природный капитал, который предоставляет средства для оценки стоимости запасов и использования информации и материалов, полученных из экосистемные товары и услуги. Экосистемы производят, регулируют, поддерживают и предоставляют услуги критической необходимости и полезные для здоровья человека (когнитивного и физиологического), экономики, и они даже предоставляют информацию или справочную функцию в качестве живой библиотеки, предоставляя возможности для научного и когнитивного развития детей, занятых сложность природного мира. Экосистемы имеют важное значение для экологии человека, поскольку они являются основной базой глобальной экономики, как и каждый товар, а способность к обмену в конечном итоге проистекает из экосистем на Земле.^{[106][161][162][163]}

Реставрация и управление

Экология - это наука о восстановлении, восстановлении нарушенных участков посредством вмешательства человека, в управлении природными ресурсами и оценка воздействия на окружающую среду. Эдвард О. Уилсон предсказал в 1992 году, что 21 век «станет эрой восстановления экологии».^[165] Экологическая наука резко увеличила объем промышленных инвестиций в восстановление экосистем и их процессов на заброшенных территориях после нарушений. Управляющие природными ресурсами, в лесное хозяйство например, нанять экологов для разработки, адаптации и внедрения экосистемные методы на этапах планирования, эксплуатации и восстановления землепользования. Экологическая наука используется в методах устойчивого промысла, борьбы с болезнями и вспышками пожаров, в управлении рыбными запасами, для интеграции землепользования с охраняемыми территориями и сообществами и сохранения в сложных геополитических ландшафтах.^{[24][164][166][167]}

Отношение к окружающей среде

Окружающая среда экосистем включает как физические параметры, так и биотические свойства. Он динамически связан и содержит Ресурсы для организмов в любое время на протяжении их жизненного цикла.^[7][168] Как и экология, термин «окружающая среда» имеет разные концептуальные значения и перекликается с концепцией природы. Окружающая среда «включает в себя физический мир, социальный мир человеческих отношений и искусственный мир человеческого творения».^[169]:62 Физическая среда является внешней по отношению к исследуемому уровню биологической организации, включая абиотический такие факторы, как температура, излучение, свет, химия, климат и геология. Биотическая среда включает гены, клетки, организмы, представителей одного вида (сородичи ) и другие виды, обитающие в одной среде обитания.^[170]

Однако различие между внешней и внутренней средой - это абстракция, разделяющая жизнь и окружающую среду на единицы или факты, которые в действительности неразделимы. Между окружающей средой и жизнью существует взаимопроникновение причин и следствий. Законы термодинамика, например, применительно к экологии через ее физическое состояние. С пониманием метаболических и термодинамических принципов, полный учет энергии и материальных потоков может быть прослежен через экосистему. Таким образом, экологические и экологические отношения изучаются посредством ссылки на концептуально управляемые и изолированные материал части. После того, как эффективные компоненты окружающей среды будут поняты посредством ссылки на их причины; однако они концептуально связаны друг с другом как единое целое, или голоценотический система, как ее когда-то называли. Это известно как диалектический подход к экологии. Диалектический подход исследует части, но объединяет организм и окружающую среду в динамическое целое (или умвельт ). Изменение одного экологического или экологического фактора может одновременно влиять на динамическое состояние всей экосистемы.^[38][171]

Беспокойство и устойчивость

Экосистемы регулярно сталкиваются с естественными изменениями и нарушениями окружающей среды во времени и в географическом пространстве. Нарушение - это любой процесс, который удаляет биомассу из сообщества, например пожар, наводнение, засуха или хищничество.^[172] Нарушения происходят в самых разных диапазонах с точки зрения величины, а также расстояний и периодов времени.^[173] и являются одновременно причиной и продуктом естественных колебаний уровня смертности, сообществ видов и плотности биомассы в пределах экологического сообщества. Эти нарушения создают места обновления, где новые направления появляются из лоскутного одеяла естественных экспериментов и возможностей.^{[172][174][175]} Экологическая устойчивость является краеугольным камнем теории управления экосистемами. Биоразнообразие способствует устойчивости экосистем, выступая в качестве своего рода регенеративной страховки.^[175]

Метаболизм и ранняя атмосфера

Земля образовалась примерно 4,5 миллиарда лет назад.^[177] По мере охлаждения и образования корки и океанов, в его атмосфере преобладали водород к одному, состоящему в основном из метан и аммиак. В течение следующего миллиарда лет метаболическая активность жизни превратила атмосферу в смесь углекислый газ, азот, и водяной пар. Эти газы изменили способ попадания солнечного света на поверхность Земли, а парниковые эффекты удерживали тепло. Были неиспользованные источники свободной энергии в смеси восстанавливающий и окисляющий газы, которые заложили основу для развития примитивных экосистем и, в свою очередь, атмосферы.^[178]

В лист это основной сайт фотосинтез у большинства растений.

На протяжении всей истории атмосфера Земли и биогеохимические циклы были в динамическое равновесие с планетными экосистемами. История характеризуется периодами значительных преобразований, за которыми следуют миллионы лет стабильности.^[179] Эволюция самых ранних организмов, вероятно, анаэробных метаноген микробы, начали процесс с преобразования атмосферного водорода в метан (4H₂ + CO₂ → CH₄ + 2H₂О). Аноксигенный фотосинтез снижение концентрации водорода и повышение атмосферный метан, преобразовав сероводород в воду или другие соединения серы (например, 2H₂S + CO₂ + чv → CH₂O + H₂O + 2S). Ранние формы ферментация также увеличился уровень атмосферного метана. Переход к атмосфере с преобладанием кислорода ( Великое окисление ) не началось примерно 2,4–2,3 миллиарда лет назад, но фотосинтетические процессы начались за 0,3-1 миллиард лет назад.^[179][180]

Излучение: тепло, температура и свет

Биология жизни действует в определенном диапазоне температур. Тепло - это форма энергии, регулирующая температуру. Тепло влияет на скорость роста, активность, поведение и основное производство. Температура во многом зависит от частоты возникновения солнечная радиация. Широтное и долготное пространственное изменение температура сильно влияет на климат и, следовательно, на распространение биоразнообразие и уровни первичного производства в различных экосистемах или биомах по всей планете. Тепло и температура имеют важное значение для метаболической активности. Пойкилотермс например, имеют температуру тела, которая в значительной степени регулируется и зависит от температуры внешней среды. В отличие, теплокровные регулируют внутреннюю температуру тела за счет метаболическая энергия.^{[111][112][171]}

Существует связь между светом, первичной продукцией и экологией. энергетические бюджеты. Солнечный свет является основным источником энергии для экосистем планеты. Свет состоит из электромагнитная энергия разных длины волн. Энергия излучения от солнца выделяет тепло, дает фотоны света, измеряемые как активная энергия в химических реакциях жизни, а также действует как катализатор для генетическая мутация.^{[111][112][171]} Растения, водоросли и некоторые бактерии поглощают свет и усваивают энергию через фотосинтез. Организмы, способные усваивать энергию посредством фотосинтеза или неорганической фиксации ЧАС₂S находятся автотрофы. Автотрофы, ответственные за первичную продукцию, ассимилируют световую энергию, которая метаболически сохраняется в виде потенциальная энергия в виде биохимических энтальпийный облигации.^{[111][112][171]}

Физическая среда

Вода

Диффузия углекислого газа и кислорода в воде примерно в 10 000 раз медленнее, чем в воздухе. При затоплении почвы быстро теряют кислород, становясь гипоксический (среда с O₂ концентрация ниже 2 мг / л) и в конечном итоге полностью аноксический куда анаэробные бактерии процветать среди корней. Вода также влияет на интенсивность и спектральный состав света, отражающегося от поверхности воды и погруженных в воду частиц.^[181] Водные растения демонстрируют широкий спектр морфологических и физиологических адаптаций, которые позволяют им выживать, соревноваться и разнообразиться в этих средах. Например, их корни и стебли содержат большие воздушные пространства (аэренхима ), которые регулируют эффективную транспортировку газов (например, CO₂ и O₂) используется при дыхании и фотосинтезе. Морские растения (галофиты ) имеют дополнительные специализированные приспособления, такие как развитие специальных органов для выделения соли и осморегулирующий их внутренней концентрации соли (NaCl), чтобы жить в эстуарий, солоноватый, или же океанический среды. Анаэробная почва микроорганизмы в водной среде использовать нитрат, ионы марганца, ионы трехвалентного железа, сульфат, углекислый газ, и немного органические соединения; другие микроорганизмы факультативные анаэробы и использовать кислород во время дыхания, когда почва становится суше. Активность почвенных микроорганизмов и химический состав воды снижает Снижение окисления потенциалы воды. Диоксид углерода, например, восстанавливается до метана (CH₄) метаногенными бактериями.^[181] Физиология рыб также специально адаптирована для компенсации уровня солей в окружающей среде за счет осморегуляции. Их жабры образуют электрохимические градиенты которые опосредуют выведение солей в соленой воде и поглощение в пресной воде.^[182]

Сила тяжести

На форму и энергию земли существенно влияют гравитационные силы. В больших масштабах распределение гравитационных сил на Земле неравномерно и влияет на форму и движение тектонические плиты а также влияние геоморфный такие процессы как орогенез и эрозия. Эти силы управляют многими геофизическими свойствами и распределением экологических биомов по всей Земле. В масштабе организма гравитационные силы служат ориентирами для роста растений и грибов (гравитропизм ), ориентиры для миграций животных и влияют на биомеханика и размер животных.^[111] Экологические особенности, такие как выделение биомассы в деревьях во время роста, подвержены механическим сбоям, поскольку силы тяжести влияют на положение и структуру ветвей и листьев.^[183] В сердечно-сосудистая система животных функционально адаптированы для преодоления сил давления и гравитации, которые меняются в зависимости от особенностей организмов (например, рост, размер, форма), их поведения (например, ныряние, бег, полет) и занимаемой среды обитания (например, вода , жаркие пустыни, холодная тундра).^[184]

Давление

Климатические и осмотическое давление места физиологический ограничения для организмов, особенно тех, которые летают и дышат на больших высотах или ныряют в глубокие глубины океана.^[185] Эти ограничения влияют на вертикальные границы экосистем в биосфере, поскольку организмы физиологически чувствительны и адаптированы к перепадам атмосферного и осмотического давления воды.^[111] Например, уровень кислорода снижается с понижением давления и является ограничивающим фактором для жизни на больших высотах.^[186] Водный транспорт растениями - еще один важный экофизиологический процесс, на который влияют градиенты осмотического давления.^{[187][188][189]} Водяное давление в глубинах океанов требует, чтобы организмы адаптировались к этим условиям. Например, ныряющие животные, такие как киты, дельфины, и уплотнения специально адаптированы для борьбы с изменениями звука из-за разницы давления воды.^[190] Различия между миксина виды представляют собой еще один пример адаптации к глубоководному давлению через специализированные белковые адаптации.^[191]

Ветер и турбулентность

Архитектура соцветие в травах подвержен физическому давлению ветра и формируется силами естественного отбора, способствующими ветровому опылению (анемофилия ).^[192][193]

Турбулентные силы в воздухе и воде влияют на окружающую среду и распределение, форму и динамику экосистемы. В планетарном масштабе на экосистемы влияют модели циркуляции в глобальном масштабе. пассаты. Энергия ветра и создаваемые ею турбулентные силы могут влиять на тепловые, питательные и биохимические профили экосистем.^[111] Например, ветер, бегущий по поверхности озера, создает турбулентность, перемешивая столб воды и влияя на профиль окружающей среды для создания термически слоистые зоны, влияя на то, как рыба, водоросли и другие части водная экосистема структурированы.^[194][195] Скорость ветра и турбулентность также влияют скорость эвапотранспирации энергетический баланс растений и животных.^[181][196] Скорость ветра, температура и влажность могут изменяться по мере того, как ветер распространяется по разным рельефам и высотам. Например, западные ветры вступить в контакт с прибрежный и внутренние горы западной части Северной Америки, чтобы произвести тень дождя с подветренной стороны горы. Воздух расширяется, а влага конденсируется по мере усиления ветра на высоте; это называется орографический подъемник и может вызвать осадки.^{[требуется разъяснение ]} Этот экологический процесс приводит к пространственному разделению биоразнообразия, поскольку виды, адаптированные к более влажным условиям, ограничены ареалом прибрежных горных долин и не могут мигрировать через ксерический экосистемы (например, Колумбийский бассейн в западной части Северной Америки), чтобы смешаться с родственными линиями, которые отделены от внутренних горных систем.^[197][198]

Огонь

Лесные пожары видоизменяют землю, оставляя после себя мозаику окружающей среды, которая разнообразит ландшафт. seral стадии и среды обитания разного качества (слева). Некоторые виды адаптированы к лесным пожарам, например, сосны, которые раскрывают свои шишки только после воздействия огня (справа).

Растения превращают углекислый газ в биомассу и выбрасывают кислород в атмосферу. Примерно 350 миллионов лет назад (конец Девонский период ), фотосинтез повысил концентрацию атмосферного кислорода выше 17%, что позволило произойти горению.^[199] Пожар выделяет CO₂ и превращает топливо в золу и смолу. Пожар - важный экологический параметр, который вызывает множество проблем, связанных с его контролем и тушением.^[200] Хотя проблема пожара в отношении экологии и растений была признана давно,^[201] Чарльз Купер привлекла внимание к проблеме лесных пожаров в связи с экологией тушения и управления лесными пожарами в 1960-х годах.^[202][203]

Коренные жители Северной Америки были одними из первых, кто повлиял на режимы пожаров, контролируя их распространение возле своих домов или зажигая костры, чтобы стимулировать производство травяных продуктов и материалов для плетения.^[204] Огонь создает неоднородный возраст экосистемы и структуру растительного покрова, а изменение подачи питательных веществ в почву и очищенная структура растительного покрова открывают новые экологические ниши для посадки рассады.^[205][206] Большинство экосистем адаптировано к естественным пожарным циклам. Например, растения оснащены различными приспособлениями для борьбы с лесными пожарами. Некоторые виды (например, Pinus halepensis ) не можешь прорастать до тех пор, пока их семена не переживут огонь или не подвергнутся воздействию определенных соединений дыма. Прорастание семян, вызванное воздействием окружающей среды, называется серотины.^[207][208] Огонь играет важную роль в стойкости и устойчивость экосистем.^[174]

Почвы

Почва - это живой верхний слой минеральной и органической грязи, покрывающий поверхность планеты. Это главный организационный центр большинства функций экосистемы, имеющий решающее значение для сельскохозяйственной науки и экологии. В разложение мертвого органического вещества (например, листьев на лесной подстилке), приводит к образованию почв, содержащих минералы и питательные вещества, которые используются для производства растений. Вся почвенная экосистема планеты называется педосфера где большая биомасса биоразнообразия Земли организована на трофические уровни. Например, беспозвоночные, которые питаются и измельчают более крупные листья, создают более мелкие кусочки для более мелких организмов в цепи питания. В совокупности эти организмы являются детритофаги регулирующие почвообразование.^[209][210] Корни деревьев, грибы, бактерии, черви, муравьи, жуки, многоножки, пауки, млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии и другие менее знакомые существа - все это создает трофическую сеть жизни в почвенных экосистемах. Почвы образуют сложные фенотипы, в которых неорганическое вещество входит в физиологию всего сообщества. По мере того, как организмы питаются и мигрируют через почву, они физически вытесняют материалы, и этот экологический процесс называется биотурбация. Это аэрирует почву и стимулирует гетеротрофный рост и продуктивность. Почва микроорганизмы находятся под влиянием трофической динамики экосистемы и обратно в нее. Невозможно выделить единую ось причинно-следственной связи, чтобы отделить биологические системы от геоморфологических в почвах.^[211][212] Палеоэкологический Исследования почв относят происхождение биотурбации ко времени, предшествовавшему кембрийскому периоду. Другие события, такие как эволюция деревьев и колонизация земли в девонский период сыграл значительную роль в раннем развитии экологической трофики почв.^{[210][213][214]}

Биогеохимия и климат

Экологи изучают и измеряют запасы питательных веществ, чтобы понять, как эти материалы регулируются, текут и переработанный через окружающую среду.^{[111][112][171]} Это исследование привело к пониманию того, что существует глобальная обратная связь между экосистемами и физическими параметрами этой планеты, включая минералы, почву, pH, ионы, воду и атмосферные газы. Шесть основных элементов (водород, углерод, азот, кислород, сера, и фосфор; H, C, N, O, S и P) образуют состав всех биологических макромолекул и участвуют в геохимических процессах Земли. В самом маленьком масштабе биологии совокупное воздействие миллиардов на миллиарды экологических процессов усиливается и в конечном итоге регулирует биогеохимические циклы земли. Понимание взаимосвязей и циклов, опосредованных между этими элементами и их экологическими путями, имеет большое значение для понимания глобальной биогеохимии.^[215]

Экология глобального углеродного баланса дает один пример связи между биоразнообразием и биогеохимией. По оценкам, в океанах Земли содержится 40 000 гигатонн (Гт) углерода, в растительности и почве - 2070 Гт, а выбросы от ископаемого топлива составляют 6,3 Гт углерода в год.^[216] За всю историю Земли в этих глобальных углеродных балансах произошли серьезные перестройки, в значительной степени регулируемые экологией земли. Например, через вулканический период раннего-среднего эоцена дегазация, окисление метана, хранящегося на заболоченных территориях, и газов морского дна увеличивают содержание CO в атмосфере.₂ (углекислый газ) до уровня 3500промилле.^[217]

в Олигоцен от двадцати пяти до тридцати двух миллионов лет назад произошла еще одна значительная реструктуризация глобального цикл углерода по мере того, как травы развили новый механизм фотосинтеза, C₄ фотосинтез, и расширили свой ассортимент. Этот новый путь развился в ответ на снижение содержания CO в атмосфере.₂ концентрации ниже 550 ppm.^[218] Относительная численность и распределение биоразнообразия изменяет динамику между организмами и окружающей их средой, так что экосистемы могут быть как причиной, так и следствием по отношению к изменению климата. Модификации экосистем планеты, вызванные деятельностью человека (например, нарушение, потеря биоразнообразия, сельское хозяйство) способствует повышению уровня парниковых газов в атмосфере. Согласно прогнозам, трансформация глобального углеродного цикла в следующем столетии приведет к повышению температуры на планете, приведет к более резким колебаниям погоды, изменению распределения видов и увеличению темпов вымирания. Эффект глобального потепления уже регистрируется в таянии ледников, таянии горных ледяных шапок и повышении уровня моря. Следовательно, распределение видов меняется вдоль береговой линии и в континентальных районах, где модели миграции и места размножения отслеживают преобладающие изменения климата. Большие разделы вечная мерзлота также тают, чтобы создать новую мозаику затопленных территорий, имеющих повышенную скорость разложения почвы, что приводит к увеличению метана (CH₄) выбросы. Существует озабоченность по поводу увеличения содержания метана в атмосфере в контексте глобального углеродного цикла, поскольку метан парниковый газ что в 23 раза более эффективно поглощает длинноволновое излучение, чем CO₂ в 100-летнем масштабе.^[219] Следовательно, существует взаимосвязь между глобальным потеплением, разложением и дыханием в почвах и водно-болотных угодьях, вызывающая значительную обратную связь с климатом и глобально измененные биогеохимические циклы.^{[106][220][221][222][223][224]}

История

Раннее начало

Экология имеет сложное происхождение, во многом из-за ее междисциплинарного характера.^[226] Древнегреческие философы, такие как Гиппократ и Аристотель были одними из первых, кто записал наблюдения по естественной истории. Однако они рассматривали жизнь с точки зрения эссенциализм, где виды концептуализировались как статичные неизменные вещи, а разновидности рассматривались как аберрации идеализированный тип. Это контрастирует с современным пониманием экологическая теория где разновидности рассматриваются как реальные явления, представляющие интерес и играющие роль в происхождении адаптаций посредством естественный отбор.^{[7][227][228]} Ранние концепции экологии, такие как баланс и регулирование в природе, можно проследить до Геродот (умер c. 425 г. до н.э.), который описал один из самых ранних отчетов о мутуализм в своем наблюдении за «естественной стоматологией». Греться Нильские крокодилы - отметил он, - откроют рты, чтобы дать кулики безопасный доступ к ощипыванию пиявки наружу, давая пищу кулику и гигиену полости рта для крокодила.^[226] Аристотель одним из первых повлиял на философское развитие экологии. Он и его ученик Теофраст провел обширные наблюдения за миграциями растений и животных, биогеографией, физиологией и их поведением, дав ранний аналог современной концепции экологической ниши.^[229][230]

Экологические концепции, такие как пищевые цепи, регулирование численности населения и продуктивность, были впервые разработаны в 1700-х годах благодаря опубликованным работам микроскописта. Антони ван Левенгук (1632–1723) и ботаник Ричард Брэдли (1688?–1732).^[7] Биогеограф Александр фон Гумбольдт (1769–1859) был одним из первых пионеров экологического мышления и одним из первых признал экологические градиенты, когда виды заменяются или меняются по форме по мере прохождения. экологические градиенты, например клин формируется на подъеме. Гумбольдт черпал вдохновение из Исаак Ньютон как он разработал форму «земной физики». В ньютоновской манере он привнес научную точность измерений в естествознание и даже сослался на концепции, лежащие в основе современного экологического закона об отношениях между видами и территориями.^{[232][233][234]} Естественники, такие как Гумбольдт, Джеймс Хаттон, и Жан-Батист Ламарк (среди прочего) заложили основы современных экологических наук.^[235] Термин «экология» (Немецкий: Oekologie, Экология) был придуман Эрнст Геккель в его книге Generelle Morphologie der Organismen (1866).^[236] Геккель был зоологом, художником, писателем, а позже - профессором сравнительной анатомии.^[225][237]

Мнения расходятся относительно того, кто был основоположником современной экологической теории. Некоторые отмечают определение Геккеля как начало;^[238] другие говорят, что это было Евгений Уорминг с написанием Экология растений: введение в изучение растительных сообществ (1895),^[239] или же Карл Линней 'принципы экономии природы, сформировавшиеся в начале 18 века.^[240][241] Линней основал один из первых разделов экологии, который назвал экономикой природы.^[240] Его работы повлияли на Чарльза Дарвина, который перенял фразу Линнея на экономика или политика природы в Происхождение видов.^[225] Линней был первым, кто подставил баланс природы в качестве проверяемой гипотезы. Геккель, восхищавшийся работами Дарвина, определил экологию как экономию природы, что заставило некоторых усомниться в том, что экология и экономика природы синонимичны.^[241]

План первого экологического эксперимента, проведенного в травяном саду на ул. Woburn Abbey в 1816 г. был отмечен Чарльзом Дарвином в Происхождение видов. В ходе эксперимента изучались показатели различных смесей видов, посаженных на разных типах почв.^[242][243]

От Аристотеля до Дарвина мир природы преимущественно считался статичным и неизменным. До Происхождение видов, было мало оценки или понимания динамических и взаимных отношений между организмами, их приспособлениями и окружающей средой.^[227] Исключение составляет публикация 1789 г. Естественная история Селборна к Гилберт Уайт (1720–1793), который некоторые считают одним из самых ранних текстов по экологии.^[244] Пока Чарльз Дарвин в основном известен своим трактатом по эволюции,^[245] он был одним из основателей экология почвы,^[246] и он отметил первый экологический эксперимент в Происхождение видов.^[242] Эволюционная теория изменила подход исследователей к экологическим наукам.^[247]

С 1900 г.

Современная экология - молодая наука, которая впервые привлекла значительное внимание ученых к концу XIX века (примерно в то же время, когда эволюционные исследования начали приобретать научный интерес). Ученый Эллен Суоллоу Ричардс возможно, впервые ввел термин "экология "(который в конечном итоге превратился в Домашняя экономика ) в США в начале 1892 г.^[248]

В начале 20 века экология перешла от более описательная форма из естественная история к более аналитическая форма из естествознание.^[232][235] Фредерик Клементс опубликовал первую американскую книгу по экологии в 1905 году,^[249] представление идеи растительных сообществ как суперорганизм. Эта публикация положила начало дискуссии между экологическим холизмом и индивидуализмом, которая длилась до 1970-х годов. Концепция суперорганизма Клементса предполагала, что экосистемы проходят регулярные и определенные стадии развития. одиночное развитие которые аналогичны стадиям развития организма. Клеменцианской парадигме бросили вызов Генри Глисон,^[250] который заявил, что экологические сообщества развиваются из уникального и случайного объединения отдельных организмов. Этот сдвиг в восприятии вернул акцент на истории жизни отдельных организмов и то, как это связано с развитием общественных объединений.^[251]

Клементская теория суперорганизма была чрезмерным применением идеалистическая форма холизма.^[38][108] Термин «холизм» был введен в 1926 г. Ян Кристиан Смэтс, южноафриканский генерал и исторический деятель, вдохновленный концепцией суперорганизма Клементса.^[252][C] Примерно в то же время Чарльз Элтон впервые применил концепцию пищевых цепочек в своей классической книге Экология животных.^[84] Элтон^[84] определили экологические отношения с использованием концепций пищевых цепей, пищевых циклов и размера пищи, а также описали числовые отношения между различными функциональными группами и их относительную численность. «Пищевой цикл» Элтона был заменен на «пищевую сеть» в последующем экологическом тексте.^[253] Альфред Дж. Лотка принес много теоретических концепций, применяющих термодинамические принципы к экологии.

В 1942 г. Раймонд Линдеман написал знаменательный документ о трофическая динамика экологии, которая была опубликована посмертно после того, как первоначально была отвергнута за ее теоретический акцент. Трофическая динамика стала основой для большей части работы по отслеживанию потоков энергии и материалов через экосистемы. Роберт Макартур передовая математическая теория, прогнозы и тесты в области экологии в 1950-х годах, которые вдохновили возрождающуюся школу теоретиков-математиков-экологов.^{[235][254][255]} Экология также развивалась благодаря вкладам других стран, в том числе России. Владимир Вернадский и его основание концепции биосферы в 1920-х гг.^[256] и Японии Кинджи Иманиши и его концепции гармонии в природе и сегрегации среды обитания в 1950-х годах.^[257] Научному признанию вклада в экологию неанглоязычных культур препятствуют языковые и переводческие барьеры.^[256]

В 1960–1970-е гг. Популярность экологии резко возросла. экологическое движение. Между экологией, управлением окружающей средой и защитой существуют прочные исторические и научные связи.^[235] Исторический акцент и поэтические натуралистические сочинения, пропагандирующие защиту диких мест известными экологами в истории биология сохранения, Такие как Альдо Леопольд и Артур Тэнсли, были замечены как удаленные от городских центров, где, как утверждается, сосредоточена концентрация загрязнения и деградации окружающей среды.^[235][259] Паламар (2008)^[259] отмечает, что мейнстримный энвайронмент затмевает женщин-первопроходцев начала 1900-х годов, которые боролись за экологию здоровья в городах (тогда называемую эвтеника )^[248] и внесение изменений в природоохранное законодательство. Такие женщины, как Эллен Суоллоу Ричардс и Джулия Латроп, среди прочего, были предшественниками более популярных экологических движений после 1950-х годов.

В 1962 году морской биолог и эколог. Рэйчел Карсон книга Тихая весна помогли мобилизовать экологическое движение, предупредив общественность о токсичных пестициды, Такие как ДДТ, биоаккумулирующий в окружающей среде. Карсон использовал экологическую науку, чтобы связать выброс токсинов из окружающей среды с человеческими и здоровье экосистемы. С тех пор экологи работали над тем, чтобы связать свое понимание деградации экосистем планеты с экологической политикой, законодательством, восстановлением и управлением природными ресурсами.^{[24][235][259][260]}

Смотрите также

Списки

Примечания

Рекомендации

внешняя ссылка

• Экология (Стэнфордская энциклопедия философии)
• Проект знаний в области естественного просвещения: экология