Энергетический поток (экология) - Energy flow (ecology)

Для использования в других целях см. Энергетический поток (значения).

Энергетический поток - это поток энергии через живые существа в экосистеме.[1] Все живые организмы могут быть организованы в производителей и потребителей, а эти производители и потребители могут быть организованы в пищевая цепочка.[2][3] Каждый из уровней пищевой цепи - это трофический уровень.[1] Чтобы более эффективно показать количество организмов на каждом трофическом уровне, эти пищевые цепи затем организуются в трофические пирамиды.[1] Стрелки в пищевой цепочке показывают, что поток энергии является однонаправленным, острие стрелок показывает направление, в котором движется энергия, и что энергия теряется в виде тепла на каждом этапе пути.[2][3]

Однонаправленный поток энергии и последовательная потеря энергии при ее движении вверх пищевой сети паттерны в потоке энергии, которые регулируются Термодинамика, которая представляет собой концепцию обмена энергией между системами.[4] [5] Трофическая динамика относится к термодинамике, потому что она имеет дело с передачей и преобразованием энергии (исходящей извне от Солнца через солнечное излучение) между организмами и между ними.[1]

Пищевая пирамида и пищевая сеть, Thompsma, демонстрируя некоторые из более простых закономерностей в пищевой сети.

Энергетика и углеродный цикл

Углеродный цикл наземной экосистемы.[6] Начиная с фотосинтез вода (синий) и углекислый газ (белый) из воздуха поглощаются солнечной энергией (желтый) и преобразуются в энергию растений (зеленый).[7] 100×1015 граммов углерода в год, зафиксированных фотосинтезирующими организмами, что эквивалентно 4 × 1018 кДж / год = 4 × 1021 Дж / год свободной энергии, хранящейся в виде восстановленного углерода.</ref> Клеточное дыхание - это обратная реакция, при которой энергия растений поглощается и превращается в диоксид углерода и воду.[8] Двуокись углерода и вода, образующиеся при дыхании, могут быть переработаны обратно в растения.[8]

Энергетика в биологии - это изучение того, как солнечная энергия проникает в живые организмы и передается на трофические уровни.[9] Первый шаг в энергетике - это фотосинтез, в котором вода и углекислый газ из воздуха поглощаются солнечной энергией и преобразуются в кислород и глюкозу.[7] Клеточное дыхание представляет собой обратную реакцию, при которой кислород и сахар поглощаются и снова превращаются в диоксид углерода и воду. [8]Двуокись углерода и вода, образующиеся при дыхании, могут быть переработаны обратно в растения.[8]

Потери энергии можно измерить либо по эффективности (сколько энергии переходит на следующий уровень), либо по биомассе (сколько живого материала у нас есть на этих уровнях в определенный момент времени, измеренное по стоячему урожаю).[1] Из всей чистой первичной продуктивности на трофическом уровне производителя, как правило, только десять процентов переходит на следующий уровень, первичные потребители, затем только десять процентов из этих десяти процентов переходит на следующий трофический уровень и т. Д. пирамида.[1] Экологическая эффективность может составлять от 5% до 20% в зависимости от того, насколько эффективна или неэффективна эта экосистема.[10][1] Это снижение эффективности происходит потому, что организмам необходимо выполнять клеточное дыхание, чтобы выжить, а энергия теряется в виде тепла при выполнении клеточного дыхания.[8][1] По этой же причине потребителей третичного сектора меньше, чем производителей.[1]

Основное производство

Производитель - это все, что занимается фотосинтезом.[11] Производители важны, потому что они преобразуют энергию солнца в запасаемую и пригодную для использования химическую форму энергии, глюкозу.[1] Как только энергия солнца преобразуется в глюкозу, сами производители могут использовать ее для клеточного дыхания.[8] Или, если продуцента потребляют травоядные животные на следующем трофическом уровне, часть энергии передается вверх по пирамиде.[1] Глюкоза, хранящаяся у производителей, служит пищей для потребителей, и поэтому только через производителей потребители могут получить доступ к солнечной энергии.[1][7] Некоторыми примерами первичных продуцентов являются водоросли, мхи и другие растения, такие как травы, деревья и кустарники.[1]

Хемосинтезирующие бактерии выполняют процесс, аналогичный фотосинтезу, но вместо энергии солнца они используют энергию, хранящуюся в таких химических веществах, как сероводород.[12][13] Этот процесс называется хемосинтез обычно это происходит глубоко в океане в гидротермальных источниках, выделяющих тепло и химические вещества, такие как сероводород и метан.[12] Хемосинтетические бактерии могут использовать энергию в связях сероводорода, а также углекислого газа, чтобы производить глюкозу, выделяя при этом кислород и серу.[13] Организмы, которые потребляют хемосинтезирующие бактерии, могут поглощать глюкозу и использовать кислород для клеточного дыхания, подобно травоядным, потребляющим продуцентов.[8]

Одним из факторов, контролирующих первичное производство, является количество энергии, которое поступает в производитель (-ы), это можно измерить с помощью производительности.[14][15][1] Только один процент солнечной энергии поступает в производитель, остальная часть отскакивает от него или проходит через него.[15] Валовая первичная производительность - это количество энергии, фактически получаемое производителем.[15][16] Как правило, 60% энергии, поступающей в производитель, идет на собственное дыхание производителя.[14] Чистая первичная продуктивность - это количество, которое растение получает после вычитания количества, которое оно использовало для клеточного дыхания.[15] Другой фактор, контролирующий первичное производство, - это уровни органических / неорганических питательных веществ в воде или почве, в которых живет производитель.[16]

Вторичное производство

Вторичное производство - это использование энергии, накопленной на заводах, преобразованной потребителями в собственную биомассу. В разных экосистемах есть разные уровни потребителей, и все заканчиваются одним основным потребителем. Большая часть энергии хранится в растениях, и, когда потребители едят эти растения, они расходуют небольшое количество энергии. Эта энергия у травоядных и всеядных затем потребляется плотоядными животными. Существует также большое количество энергии, которая находится в первичном производстве, которая в конечном итоге остается отходами или мусором, называемым детритом. Обломочная пищевая цепь включает большое количество микробов, макробеспозвоночных, мейофауны, грибов и бактерий. Эти организмы потребляются всеядными и плотоядными животными и являются вторичным продуктом.[17] Вторичные потребители могут сильно различаться по эффективности потребления.[18] Эффективность передачи энергии потребителям оценивается примерно в 10%. [18] Поток энергии через потребителей различается в водной и наземной среде.

Вторичное производство в водной среде

Гетеротрофы способствуют вторичному производству, и оно зависит от первичной продуктивности и чистых первичных продуктов.[18] Вторичная продукция - это энергия, которую используют травоядные и деструкторы, поэтому вторичная продуктивность зависит от первичной продуктивности. [18] В первую очередь, травоядные и разлагатели потребляют весь углерод из двух основных источников в водных экосистемах. Два типа важного углерода из органических источников - это автохтонные и аллохтонные. [18] Автохтонный, происходит изнутри экосистемы. Включает водные растения, водоросли и фитопланктон. Аллохтонный, происходит извне экосистемы, это в основном мертвое органическое вещество из наземной экосистемы, попадающее в воду.[18] В экосистемах водотока годовое потребление энергии может в основном смываться вниз по течению, примерно 66%. Оставшееся количество расходуется и теряется из-за тепла.[19]

Вторичное производство в наземных средах

Вторичное производство часто описывается с точки зрения трофические уровни, и хотя это может быть полезно при объяснении взаимоотношений, при этом чрезмерный упор делается на более редкие взаимодействия. Потребители часто питаются на нескольких трофических уровнях.[20] Энергия, передаваемая выше третьего трофического уровня, относительно не важна.[20]Эффективность ассимиляции может быть выражена тем, сколько еды съел потребитель, сколько потребитель усваивает и что выбрасывается в виде фекалий или мочи. часть энергии используется для дыхания, другая часть энергии идет на биомассу потребителя. [18] Есть две основные пищевые цепи: первичная пищевая цепь - это энергия, которая поступает от автотрофов и передается потребителям; и вторая основная пищевая цепь - это когда плотоядные животные поедают травоядные или разлагатели, потребляющие автотрофную энергию. [18] Потребители делятся на первичных потребителей, вторичных потребителей и третичных потребителей. У плотоядных животных усвояемость энергии намного выше, около 80%, а у травоядных гораздо меньшая эффективность - примерно от 20 до 50%. [18] На энергию в системе может влиять эмиграция / иммиграция животных. Передвижение организмов имеет большое значение в наземных экосистемах. [19] Энергетическое потребление травоядными животными в наземных экосистемах находится в низком диапазоне ~ 3-7%. [19] Поток энергии аналогичен во многих земных средах, некоторые колебания количества потребляемого травоядными нетто первичного продукта обычно невелики. Это большой контраст по сравнению с водной средой: травоядные в озерах и прудах потребляют гораздо больше - около 33%.[19] Эктотермы и эндотермы имеют очень разную эффективность ассимиляции. [18]

Детритофаги

Детритоядные животные потребляют органический материал, который разлагается, а затем поедается плотоядными животными. [18] Продуктивность хищников коррелирует с продуктивностью добычи. Это продолжает показывать, что первичная продуктивность экосистем влияет на всю последующую продуктивность.[21]

Детрит - это большая часть органического материала в экосистемах. Органический материал лесов умеренного пояса состоит в основном из мертвых растений, примерно 62%.[20]

В водной экосистеме листовой материал, попадающий в ручьи, становится влажным и начинает вытягивать органический материал, это происходит довольно быстро и привлекает микробы и беспозвоночных. Листья могут быть разбиты на большие части, называемые твердыми частицами органических веществ (CPOM). [17] CPOM быстро заселяется микробами. Мейофауна чрезвычайно важен для вторичного производства в речных экосистемах. [17] Микробы, разрушающиеся и заселяющие этот листовой материал, очень важны для детритов. Детритоворы делают материал листа более съедобным, высвобождая соединения из тканей; в конечном итоге это помогает их смягчить. [17] При разложении листьев азот будет увеличиваться, целлюлоза и лигнин в листьях трудно расщепить, поэтому колонизирующие микробы приносят азот, чтобы помочь в процессе разложения. Распад листьев может зависеть от исходного содержания азота, сезона и вида деревьев. Виды деревьев могут варьироваться, когда их листья опадают, поэтому распад листьев происходит в разное время, это называется мозаикой микробных популяций. [17]

Влияние и разнообразие видов в экосистеме можно проанализировать по их характеристикам и эффективности. [22] Кроме того, вторичное производство в потоках может сильно зависеть от детрита, который попадает в потоки; производство биомассы и численности донной фауны снизилось еще на 47–50% во время изучения удаления и исключения подстилки. [21]

Поток энергии через экосистемы

Исследования показали, что первичные производители исправить углерод с одинаковой скоростью во всех экосистемах.[16] После того, как углерод был введен в систему в качестве жизнеспособного источника энергии, механизмы, управляющие потоком энергии на более высокие трофические уровни, варьируются в зависимости от экосистемы. Среди водных и наземных экосистем были выявлены закономерности, которые могут объяснить это изменение, и были разделены на два основных пути контроля: сверху вниз и снизу вверх.[23][24] Действующие механизмы внутри каждого пути в конечном итоге регулируют структуру сообщества и трофического уровня внутри экосистемы в разной степени.[25] Контроль снизу вверх включает механизмы, основанные на качестве и доступности ресурсов, которые контролируют первичную продуктивность и последующий поток энергии и биомассы на более высокие трофические уровни.[24] Нисходящий контроль включает механизмы, основанные на потреблении потребителей.[25][24] Эти механизмы контролируют скорость передачи энергии с одного трофического уровня на другой, когда травоядные или хищники питаются на более низких трофических уровнях.[23]

Водные и наземные экосистемы

Внутри каждого типа экосистемы обнаруживаются большие различия в потоках энергии, что создает проблему при идентификации различий между типами экосистем. В общем смысле поток энергии является функцией первичной производительности с температурой, наличием воды и светом.[26] Например, среди водных экосистем более высокие темпы продуктивности обычно наблюдаются в крупных реках и мелководных озерах, чем в глубоких озерах и чистых верховьях.[26] Среди наземных экосистем болота, болота и тропические леса имеют самые высокие темпы первичной продукции, тогда как тундровые и альпийские экосистемы имеют самые низкие показатели первичной продукции.[26] Взаимосвязи между первичным производством и условиями окружающей среды помогли учесть различия в типах экосистем, что позволило экологам продемонстрировать, что энергия течет более эффективно через водные экосистемы, чем через наземные экосистемы, благодаря различным применяемым в игре элементам управления снизу вверх и сверху вниз.[24]

Вверх дном

Сила восходящего контроля над потоком энергии определяется питательными качествами, размером и темпами роста первичных продуцентов в экосистеме.[16][23] Фотосинтетический материал обычно богат Азот (N) и Фосфор (P) и дополняет высокую потребность травоядных в азоте и фосфоре во всех экосистемах.[27] В первичной продукции водной среды преобладают мелкие одноклеточные фитопланктон которые в основном состоят из фотосинтетического материала, являющегося эффективным источником этих питательных веществ для травоядных животных.[23] Напротив, многоклеточные наземные растения содержат много крупных опорных растений. целлюлоза структуры с высоким содержанием углерода, низкой питательной ценностью.[23] Из-за этой структурной разницы водные первичные продуценты имеют меньше биомассы на фотосинтетическую ткань, хранящуюся в водной экосистеме, чем в лесах и лугах наземных экосистем.[23] Эта низкая биомасса по сравнению с фотосинтетическим материалом в водных экосистемах обеспечивает более эффективную скорость обновления по сравнению с наземными экосистемами.[23] Поскольку фитопланктон поедается травоядными животными, их повышенные темпы роста и воспроизводства в достаточной степени заменяют потерянную биомассу и, в сочетании с их плотностью питательных веществ, поддерживают большую вторичную продукцию.[23]

К дополнительным факторам, влияющим на первичную продукцию, относятся поступления азота и фосфора, которые в большей степени проявляются в водных экосистемах.[23] Эти питательные вещества важны для стимуляции рост растений и при переходе на более высокие трофические уровни стимулируют потребительскую биомассу и скорость роста.[24][26] Если любого из этих питательных веществ не хватает, они могут ограничить общую первичную продукцию.[17] Внутри озер P, как правило, является более ограничивающим питательным веществом, тогда как N и P ограничивают первичную продукцию в реках.[24] Из-за этих ограничивающих эффектов поступление питательных веществ потенциально может ослабить ограничения на чистую первичную продукцию водной экосистемы.[25] Аллохтонный материал, вымытый в водную экосистему, вносит азот и фосфор, а также энергию в виде молекул углерода, которые легко усваиваются первичными продуцентами.[17] Большее количество вводимых ресурсов и повышенная концентрация питательных веществ способствуют увеличению чистой первичной продукции, что, в свою очередь, способствует увеличению вторичной продукции.[27]

Сверху вниз

Нисходящие механизмы обеспечивают больший контроль над первичными водными производителями из-за того, что потребители находятся в водной пищевой сети.[25] Среди потребителей травоядные животные могут опосредовать воздействие трофических каскадов, перекрывая поток энергии от первичных продуцентов к хищникам на более высоких трофических уровнях.[28] Во всех экосистемах существует постоянная связь между ростом травоядных животных и качеством питания производителей.[27] Однако в водных экосистемах первичные продуценты потребляются травоядными животными в четыре раза больше, чем в наземных экосистемах.[23] Хотя эта тема широко обсуждается, исследователи приписывают различие в контроле за травоядными несколькими теориями, включая соотношение производителей и потребителей и избирательность травоядных.[7]

Пресноводная трофическая сеть, демонстрирующая различия в размерах между каждым трофическим уровнем. Первичные продуценты, как правило, представляют собой небольшие клетки водорослей. Травоядные животные - это мелкие беспозвоночные. Хищники, как правило, крупнее рыбы.[29]

Моделирование нисходящего контроля над первичными производителями предполагает, что наибольший контроль над потоком энергии происходит, когда соотношение размеров потребителя и первичного производителя является самым высоким.[30] Распределение размеров организмов, обнаруженных в пределах одного трофического уровня в водных системах, намного уже, чем в наземных системах.[23] На суше размер потребителя варьируется от меньшего, чем растение, которое он потребляет, например насекомое, до значительно большего размера, например, растения. копытное животное в то время как в водных системах размер тела потребителя на трофическом уровне варьируется гораздо меньше и сильно коррелирует с трофическим положением.[23] В результате разница в размерах между производителями и потребителями в водной среде постоянно больше, чем на суше, что приводит к усилению контроля травоядных животных над первичными производителями водных ресурсов.[23]

Травоядные животные потенциально могут контролировать судьбу органическая материя так как он проходит через пищевую сеть.ref name = "Schmitz_2008" /> Травоядные животные, как правило, выбирают питательные растения, избегая при этом растений со структурными Защитные механизмы.[23] Как и опорные конструкции, защитные конструкции состоят из бедной питательными веществами и высокоуглеродистой целлюлозы.[28] Доступ к источникам питательной пищи увеличивает метаболизм травоядных и потребность в энергии, что приводит к большему устранению первичных продуцентов.[16] В водных экосистемах фитопланктон очень питателен и, как правило, лишен защитных механизмов.[28] Это приводит к большему контролю сверху вниз, поскольку потребленные растительные вещества быстро возвращаются в систему как лабильные. органические отходы.[17][28] В наземных экосистемах первичные продуценты менее питательны и с большей вероятностью содержат защитные структуры.[23] Поскольку травоядные животные предпочитают растения с плотным питанием и избегают растений или частей растений с защитными структурами, большее количество растительного вещества остается неиспользованным в экосистеме.[28] Избегание травоядными растениями низкого качества может быть причиной того, что наземные системы демонстрируют более слабый нисходящий контроль над потоком энергии.[23]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Линдеман Р.Л. (1942). «Трофико-динамический аспект экологии» (PDF). Экология. 23: 399–417. Дои:10.2307/1930126. JSTOR  1930126.
  2. ^ а б Бриан Ф., Коэн Дж. Э. (ноябрь 1987 г.). «Экологические корреляты длины пищевой цепи». Наука. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. 238 (4829): 956–60. Bibcode:1987Научный ... 238..956Б. Дои:10.1126 / science.3672136. PMID  3672136.
  3. ^ а б Vander Zanden MJ, Shuter BJ, Lester N, Rasmussen JB (октябрь 1999 г.). "Модели длины пищевой цепи в озерах: исследование стабильных изотопов". Американский натуралист. 154 (4): 406–416. Дои:10.1086/303250. PMID  10523487. S2CID  4424697.
  4. ^ Шарма Дж. П. (2009). Экологические исследования (3-е изд.). Нью-Дели: University Science Press. ISBN  978-81-318-0641-8. OCLC  908431622.
  5. ^ Ван Несс ХК (1969). Понимание термодинамики (Дуврский ред.). Нью-Йорк: Dover Publications, Inc. ISBN  978-1-62198-625-6. OCLC  849744641.
  6. ^ "Цикл углерода". В архиве из оригинала 12 августа 2006 г.
  7. ^ а б c d Уитмарш Дж, Говинджи (1999). «Фотосинтетический процесс». В Singhal GS, Renger G, Sopory SK, Irrgang KD, Govindjee (ред.). Концепции фотобиологии: фотосинтез и фотоморфогенез. Бостон: Kluwer Academic Publishers. С. 11–51. ISBN  978-0-7923-5519-9.]]. 100×1015 граммов углерода в год, зафиксированных фотосинтезирующими организмами, что эквивалентно 4 × 1018 кДж / год = 4 × 1021 Дж / год свободной энергии, хранящейся в виде восстановленного углерода.
  8. ^ а б c d е ж грамм Шмидт-Рор К. (февраль 2020 г.). «Кислород - высокоэнергетическая молекула, питающая сложную многоклеточную жизнь: фундаментальные поправки к традиционной биоэнергетике». СКУД Омега. 5 (5): 2221–2233. Дои:10.1021 / acsomega.9b03352. ЧВК  7016920. PMID  32064383.
  9. ^ Ленингер А.Л. (декабрь 1965 г.). "Биоэнергетика: молекулярные основы биологических преобразований энергии". Наука. 150: 1704.
  10. ^ Тил Дж. М. (1962). «Энергетический поток в экосистеме солончаков Грузии». Экология. 43 (4): 614–624. Дои:10.2307/1933451. JSTOR  1933451.
  11. ^ Моррис Дж, Хартл Д.Л., Нолл А.Х., Лю Р., Майкл М. (2019). Биология: как устроена жизнь (3-е изд.). В. Х. Фриман. ISBN  978-1319017637.
  12. ^ а б Kellermann MY, Wegener G, Elvert M, Yoshinaga MY, Lin YS, Holler T., Mollar XP, Knittel K, Hinrichs KU (ноябрь 2012 г.). «Автотрофия как преобладающий способ фиксации углерода в анаэробных микробных сообществах, окисляющих метан». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 109 (47): 19321–6. Bibcode:2012PNAS..10919321K. Дои:10.1073 / pnas.1208795109. ЧВК  3511159. PMID  23129626.
  13. ^ а б Кавано К.М., Гардинер С.Л., Джонс М.Л., Джаннаш Х.В., Уотербери Дж. Б. (июль 1981 г.). «Прокариотические клетки в гидротермальном черве Vent Tube Riftia pachyptila Jones: возможные хемоавтотрофные симбионты». Наука. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. 213 (4505): 340–2. Bibcode:1981Наука ... 213..340C. Дои:10.1126 / science.213.4505.340. PMID  17819907.
  14. ^ а б Амтор Дж.С., Балдокки Д.Д. (2001). «Дыхание и чистая первичная продукция наземных высших растений». Земная глобальная производительность: 33–59. Дои:10.1016 / B978-012505290-0 / 50004-1. ISBN  9780125052900.
  15. ^ а б c d Сигман Д.М., Хейн депутат (2012). «Биологическая продуктивность океана» (PDF). Знания о естественном образовании. 3 (6): 1–6.
  16. ^ а б c d е Cebrian J (октябрь 1999 г.). «Закономерности производственной судьбы в растительных сообществах». Американский натуралист. 154 (4): 449–468. Дои:10.1086/303244. PMID  10523491. S2CID  4384243.
  17. ^ а б c d е ж грамм час Аллан Дж. Д., Кастильо М. М. (2007). Экология ручья: структура и функция проточных вод (2-е изд.). Дордрехт: Спрингер. ISBN  978-1-4020-5582-9. OCLC  144222191.
  18. ^ а б c d е ж грамм час я j k Смит TM, Смит RL (2015). Элементы экологии (9-е изд.). Бостон. ISBN  978-1-292-07741-3. OCLC  914328590.
  19. ^ а б c d Фишер С.Г., Ликенс Дж.Э. (февраль 1973 г.). «Энергетический поток в Беар-Брук, штат Нью-Гэмпшир: комплексный подход к метаболизму экосистемы потока». Экологические монографии. 43 (4): 421–439. Дои:10.2307/1942301. JSTOR  1942301.
  20. ^ а б c Хейрстон-младший Н.Г., Хейрстон-старший Н.Г. (сентябрь 1993 г.). «Причинно-следственные связи в потоке энергии, трофической структуре и межвидовых взаимодействиях». Американский натуралист. 142 (3): 379–411. Дои:10.1086/285546. S2CID  55279332.
  21. ^ а б Уоллес Дж. Б., Эггерт С. Л., Мейер Дж. Л., Вебстер Дж. Р. (ноябрь 1999 г.). «Влияние ограничения ресурсов на экосистему, основанную на обломках». Экологические монографии. 69 (4): 409–42. Дои:10.1890 / 0012-9615 (1999) 069 [0409: eorloa] 2.0.co; 2.
  22. ^ Кардинале Б.Дж., Шривастава Д.С., Даффи Д.Э., Райт Дж.П., Даунинг А.Л., Шанкаран М., Джузо К. (октябрь 2006 г.). «Влияние биоразнообразия на функционирование трофических групп и экосистем». Природа. 443 (7114): 989–92. Bibcode:2006 Натур.443..989C. Дои:10.1038 / природа05202. PMID  17066035. S2CID  4426751.
  23. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Шурин Дж. Б., Грюнер Д. С., Хиллебранд Х (январь 2006 г.). «Все влажные или высохшие? Реальные различия между водными и наземными пищевыми сетями». Ход работы. Биологические науки. 273 (1582): 1–9. Дои:10.1098 / rspb.2005.3377. ЧВК  1560001. PMID  16519227.
  24. ^ а б c d е ж Ла Пьер К., Хэнли Т. (2015). Трофическая экология: взаимодействия снизу вверх и сверху вниз в водных и наземных системах. Издательство Кембриджского университета. С. 55–85. ISBN  9781316299692.
  25. ^ а б c d Gruner DS, Smith JE, Seabloom EW, Sandin SA, Ngai JT, Hillebrand H и др. (Июль 2008 г.). «Межсистемный синтез управления потребителями и питательными ресурсами на производственной биомассе». Письма об экологии. 11 (7): 740–55. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2008.01192.x. PMID  18445030.
  26. ^ а б c d Риклефс RE, Миллер GL (2000). Экология (4-е изд.). Нью-Йорк: W.H. Freeman & Co. ISBN  0-7167-2829-X. OCLC  40734932.
  27. ^ а б c Кебриан Дж, Лартиг Дж (2004). "Модели травоядных и разложения в водных и наземных экосистемах". Экологические монографии. 74 (2): 237–259. Дои:10.1890/03-4019.
  28. ^ а б c d е Schmitz OJ (декабрь 2008 г.). «Травоядные животные от отдельных к экосистемам». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 39 (1): 133–152. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.39.110707.173418.
  29. ^ Краузе А.Е., Франк К.А., Мейсон Д.М., Уланович Р.Э., Тейлор В.В. (ноябрь 2003 г.). «Выявленные отсеки в структуре пищевой сети». Природа. 426 (6964): 282–5. Bibcode:2003Натура 426..282K. Дои:10.1038 / природа02115. HDL:2027.42/62960. PMID  14628050. S2CID  1752696.
  30. ^ Шурин Дж. Б., Сиблум Е. В. (2005). «Сила трофических каскадов в экосистемах: прогнозы аллометрии и энергетики». Журнал экологии животных. 74 (6): 1029–1038. Дои:10.1111 / j.1365-2656.2005.00999.x. ISSN  1365-2656.

дальнейшее чтение