Принцип Бейтмана - Википедия - Batemans principle

Принцип Бейтмана, в эволюционная биология, заключается в том, что у большинства видов изменчивость репродуктивный успех (или репродуктивная дисперсия) у мужчин больше, чем у женщин. Впервые это было предложено Ангус Джон Бейтман (1919–1996), английский генетик. Бейтман предположил, что, поскольку самцы способны производить миллионы сперматозоидов с небольшими усилиями, в то время как самки вкладывают гораздо более высокие уровни энергии, чтобы вырастить относительно небольшое количество яйцеклеток, самки играют значительно большую роль в репродуктивном успехе своего потомства. Таким образом, парадигма Бейтмана рассматривает женщин как ограничивающий фактор родительских инвестиций, за которые мужчины будут соревноваться, чтобы совокупляться успешно.

Хотя принцип Бейтмана послужил краеугольным камнем при изучении половой отбор в течение многих десятилетий он в последнее время подвергается критике. Попытки воспроизвести эксперименты Бейтмана в 2012 и 2013 годах не смогли подтвердить его выводы. Некоторые ученые критиковали экспериментальные и статистические методы Бейтмана или указывали на противоречивые доказательства, в то время как другие защищали правдивость принципа и приводили доказательства в его поддержку.

Описание

Обычно это самки которые имеют относительно большие инвестиции в производство каждого потомства. Бейтман объяснил происхождение неравных инвестиций различиями в производстве гамет: сперма дешевле яйцеклеток. Один мужской легко оплодотворяет все яйца самки; она не произведет больше потомства, спарившись более чем с одним самцом. Самец способен дать больше потомства, если спаривается с несколькими самками. По большому счету, потенциальный репродуктивный успех самца ограничен количеством самок, с которыми он спаривается, тогда как потенциальный репродуктивный успех самки ограничен тем, сколько яиц она может произвести. По принципу Бейтмана это приводит к половой отбор, в котором самцы соревнуются друг с другом, а самки разборчивы в выборе самцов для спаривания. Таким образом, в результате анизогамный, мужчины принципиально неразборчивы в связях, а женщины принципиально избирательны.

История

Бейтман впервые опубликовал свой обзор в 1948 году.[1] Он был ботаником, лишь раз в жизни попав в литературу о половом отборе. Бейтман изначально рассматривал свое исследование дрозофилы как проверку доктрины Чарльза Дарвина о половом отборе.[2] который он считал не ущербным, а неполным. Он чувствовал, что, если он должен предоставить конкретную демонстрацию того, как половой отбор играет роль в репродуктивном успехе определенных видов, он сможет объяснить разрыв между идеями Дарвина и половым диморфизмом.

Хотя идеи Бейтмана часто путают с идеями более поздних ученых, его принцип можно выразить в трех простых утверждениях. Во-первых, репродуктивный успех самцов увеличивается с увеличением числа партнеров, с которыми они пытаются совокупиться, а репродуктивный успех самок - нет. Во-вторых, репродуктивный успех у мужчин будет больше, чем у женщин. В-третьих, половой отбор будет иметь большее влияние на пол с большей вариативностью репродуктивного успеха.

Исследование Бейтмана

На протяжении всего своего исследования Бейтман проводил эксперименты с плодовыми мушками, чтобы наблюдать за их совокуплением и сексуальным поведением. Всего с плодовой мушкой было проведено шесть серий экспериментов. Drosophila melanogaster, используя от трех до пяти человек каждого пола. Каждое испытание длилось три или четыре дня. Некоторые из них завершались без переноса дрозофилы из одной среды (флакона) в другую. В других случаях Бейтман каждый день переносил мух и их яйца в новую бутылку. Бейтман также варьировал возраст мух в зависимости от эксперимента, с разницей в возрасте от одного до шести дней. Он никогда не наблюдал за совокуплением мух. Используемые мухи были из нескольких инбредных линий, что означало, что их можно было идентифицировать по их конкретной инбредной линии. Таким образом, он сделал вывод о количестве вовлеченных самцов, основываясь на количестве потомков, у которых позже были обнаружены мутации как от самца, так и от самки. Возникшая трудность заключалась в том, что если бы самка дрозофилы совокуплялась с пятью самцами и выжила бы только одна личинка, Бейтман не смог бы объяснить остальные четыре совокупления.

Анализ данных, собранных в наборах с первого по четвертый, показал, что репродуктивный успех самцов, оцениваемый как количество рожденных потомков, увеличивался с постоянной скоростью, пока не было достигнуто в общей сложности три партнера. Важно отметить, что Бейтман полностью сохранял соотношение полов мужчин и женщин даже во время своих испытаний. Но после того, как они превзошли трех самцов, репродуктивный успех самцов стал падать. Репродуктивный успех самок также увеличивался с увеличением числа самок, но гораздо более постепенно, чем у самцов. Вторая серия данных, собранных в наборах пять и шесть, продемонстрировала кардинально разные результаты. Репродуктивный успех мужчин увеличивался стабильно и резко, никогда не снижаясь. С другой стороны, репродуктивный успех самок снизился после одиночного спаривания. При обсуждении своих результатов Бейтман сосредоточился в основном на второй серии данных. Его главный вывод заключался в том, что репродуктивный успех самок не увеличивается с притоком самок, поскольку одного подходящего партнера было достаточно для успешного завершения оплодотворения. Это часто называют градиентом Бейтмана.

Репликация экспериментов Бейтмана

В течение 2012 и 2013 годов Говати, Ким и Андерсон полностью повторяли эксперимент Бейтмана, оставаясь как можно ближе к опубликованной методологии Бейтмана.[3] Они обнаружили, что при объединении определенных видов мух друг с другом потомство не могло дожить до взрослого возраста. Таким образом, результаты Бейтмана относительно количества особей, не спарившихся, были слишком высокими. Это было справедливо как для мужчин, так и для женщин.[4]

Говати хотел продолжить изучение причин преждевременной смерти дрозофилы. Она начала делать это, проводя испытания моногамии между разными штаммами мух и обнаружила, что 25% потомства умерли из-за того, что стали двойными мутантами. (Gowaty 2013) Бэйтман считал, что его работа соответствует законам генетики Менделя, в то время как Говати доказал обратное. Эксперименты 1948 года показали репродуктивный успех на основе количества взрослых, живущих к концу испытания. На самом деле, многие факторы были исключены из уравнения при расчете репродуктивного успеха как функции количества партнеров, что могло полностью изменить точность результатов Бейтмана. Говати не смог подтвердить выводы Бейтмана и не нашел доказательств полового отбора в эксперименте. (Gowaty 2013)[3][5]

Связанные эксперименты

Тем не менее, некоторые современные эксперименты между соотношением количества самцов и репродуктивным успехом самцов и самок подтверждают принцип Бейтмана. Жюли Колле провела эксперимент с популяцией красных джунглейных птиц. Всего в течение десяти дней наблюдали за тринадцатью повторными группами из трех мужчин и четырех женщин. В этом эксперименте соотношение полов было смещено в сторону самок. Репродуктивный успех самца был рассчитан с использованием пропорции эмбрионов, рожденных от общего числа эмбрионов, произведенных всеми самками, с которыми он спаривался. Полная возможность полового отбора была рассчитана по следующей формуле.

В σ2 представляет собой дисперсию в RS, а[требуется разъяснение ] представляет собой среднеквадратическое значение репродуктивного успеха представителей одного пола в группе.

В 2013 году Фриче и Арнквист проверили принцип Бейтмана, оценив половой отбор между самцами и самками у четырех семенных жуков. Они использовали уникальный экспериментальный план, который показал, что половой отбор был выше у мужчин, чем у женщин. Напротив, половой отбор был сильнее у самок у видов с перевернутой ролью. Они предположили, что градиент Бейтмана обычно является наиболее точной и информативной мерой полового отбора между разными полами и видами.[6]

Современная критика

Спустя более 60 лет принцип Бейтмана привлек значительное внимание. Сазерленд утверждал, что более высокая вариативность репродуктивного успеха самцов может быть результатом случайного спаривания и совпадения. Хаббелл и Джонсон предположили, что вариативность репродуктивного успеха может сильно зависеть от времени и распределения спариваний. В 2005 году Говати и Хаббелл предположили, что тенденции к спариванию могут меняться в зависимости от определенных стратегий. Они утверждали, что бывают случаи, когда самцы могут быть более избирательными, чем самки, тогда как Бейтман предположил, что его парадигма будет «почти универсальной» среди видов, размножающихся половым путем. Критики предположили, что женщины могут быть более подвержены половому отбору, чем мужчины, но не при всех обстоятельствах.[7]

Последовала экспериментальная и статистическая критика. Примерно десять лет назад критики модели Бейтмана сосредотачивались на его экспериментальной конструкции. В последние годы они переключили внимание на фактические экспериментальные и статистические расчеты, которые Бейтман опубликовал во время своих испытаний. Биркхед написал обзор 2000 года, в котором утверждал, что, поскольку эксперименты Бейтмана длились всего три-четыре дня, самка плодовой мушки, Drosophila melanogaster, возможно, не нужно было повторно спариваться, так как он может хранить сперму до четырех дней; Если бы Бейтман использовал вид, у которого самкам приходилось чаще совокупляться, чтобы оплодотворить свои яйца, результаты могли бы быть другими. Снайдер и Говати провели первый глубокий анализ данных в статье Бейтмана 1948 года. Они обнаружили систематические ошибки выборки, математические ошибки и выборочное представление данных.[8]

Обзор 2012 г. Зулейма Танг-Мартинес пришли к выводу, что различные эмпирические и теоретические исследования, особенно воспроизведение оригинального эксперимента Бейтмана, выполненное Говати, представляют собой серьезную проблему для выводов Бейтмана, и что принцип Бейтмана следует рассматривать как недоказанную гипотезу, нуждающуюся в дальнейшем пересмотре.[3] По словам Танга-Мартинеса, «современные данные просто не подтверждают большинство оценок Бейтмана и Trivers's прогнозы и предположения ".[5]

Обзор 2016 года подтвердил дарвиновские половые роли в животном мире, сделав вывод о том, что «половой отбор, зафиксированный стандартными метриками Бейтмана, действительно сильнее у мужчин, чем у женщин, и что он эволюционно связан с половыми предрассудками в родительской заботе и половым диморфизмом».[9]

Один из источников ошибок, который, как было показано, создает иллюзию большей разницы в репродуктивном успехе у мужчин, чем у женщин генетически, заключается в том, что хромосомные эффекты вызывают больший процент мутаций, приводящих к летальному исходу даже до достижения половой зрелости, у мужчин, чем у женщин.[4]

Предположение о том, что любая разница в репродуктивном успехе между самцами и самками среди особей, достигших половой зрелости, должна быть связана с половым отбором в нынешней популяции, также подвергается критике, например, возможность наличия остатков сексуально отобранных признаков у предыдущего вида. из которых произошел новый вид, может быть отобран отрицательно из-за затрат на питательные вещества и ослабленной иммунной системы, и что такой отрицательный отбор вызовет большую разницу в репродуктивном успехе у самцов, чем у самок, даже без продолжающегося полового отбора. Поскольку более низкая степень отбора во времена стабильной окружающей среды позволяет генетической изменчивости накапливаться за счет случайных мутаций и позволяет некоторым особям в популяции выжить в условиях изменения окружающей среды, в то время как сильный постоянный отбор компенсирует эффект и увеличивает риск вымирания всей популяции во время катастрофических экологических катастроф. изменения из-за меньшей генетической изменчивости, постоянная потеря генетической изменчивости, вызванная половым отбором, были предложены как фактор, способствующий более высокому вымирание у более сексуально диморфных видов, помимо питательных веществ, иммунитета и других затрат на сами украшения. Хотя риск стоимости украшения будет устранен только тогда, когда украшения будут устранены путем отбора, модель генетической изменчивости предсказывает, что способность вида к выживанию значительно улучшится даже на ранней стадии снижения полового диморфизма из-за других адаптивных мутаций, возникающих и выживших. из-за минимального отбора во времена стабильной окружающей среды, в то время как гены, вызывающие половую диморфную анатомию, были затронуты мутациями лишь в небольшой части. Применительно к эволюции человека эта модель может объяснить, почему ранние Homo sapiens демонстрируют значительно повышенную приспособляемость к изменениям окружающей среды уже на раннем этапе их отклонения от человек прямоходящий которые имели высокий мускульный половой диморфизм, а также почему анатомия человека на протяжении истории Homo sapiens демонстрирует диверсификацию во времена стабильного климата и выборочную потерю более устойчивых мужских форм во время изменения окружающей среды, которая не восстанавливается во время более поздней стабильности, продолжая из-за потери многих устойчивых характеристик в региональных узких местах совсем недавно, как в конце ледникового периода и во время сельскохозяйственная революция. Это также объясняет генетические свидетельства того, что генетическое разнообразие человека увеличивается в периоды стабильной окружающей среды и сокращается во время узких мест, связанных с изменениями в окружающей среде.[10][11]

Противоречивые доказательства

Недавно тестирование ДНК позволило более детально изучить брачное поведение у многих видов. Результаты во многих случаях приводились как свидетельство против принципа Бейтмана.[5][12]

До недавнего времени считалось, что большинство видов птиц сексуально моногамны. ДНК-тестирование на отцовство Тем не менее, было показано, что почти у 90% видов птиц самки совокупляются с несколькими самцами в течение каждого сезона размножения.[12][13] В превосходный сказочный крапивник социально моногамен, но 95% кладок содержат детенышей, рожденных от самцов экстра-пары. До 87% ласточка муфты, 75% каменная синица сцепления, и 70% тростниковая овсянка Кладки содержат молодняк от самцов экстра-пары.[12][14] Даже самка машут альбатросы, которые, как правило, спариваются на всю жизнь, ведут беспорядочную половую жизнь, при этом 17% детенышей родились от самцов экстра-пары.[15]

Во многих примат вида, самки просят секса у самцов и могут быстро спариваться более чем с одним самцом.[16] женский львы могут спариваться 100 раз в день с разными самцами, пока они течка.[17][18] Самки псевдоскорпион разновидность, Cordylochernes scorpioides, показали более высокий репродуктивный успех при спаривании более чем с одним самцом.[7]

Виды с обратной половой ролью

Самыми известными исключениями из принципа Бейтмана являются существование видов с обратной половой ролью, таких как иглобрюхие (морские коньки ), фаларопы и Jacanas в котором самцы выполняют большую часть родительской заботы и скрытны, в то время как самки сильно украшены и территориально агрессивны.[19][20][21]

Однако у этих видов типичные фундаментальные половые различия противоположны: самки имеют более высокую репродуктивную способность, чем самцы (и, следовательно, большую репродуктивную изменчивость), а самцы имеют большую уверенность в генетическом отцовстве, чем самки.[22] Следовательно, изменение половых ролей и репродуктивной изменчивости согласуется с принципом Бейтмана и Роберт Триверс с родительский вклад теория.[нужна цитата ]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Бейтман 1948.
  2. ^ Дарвин 1871.
  3. ^ а б c Тан-Мартинес, Зулейма (6 июля 2012 г.). «Повторение Бейтмана бросает вызов парадигме». Труды Национальной академии наук. 109 (29): 11476–11477. Bibcode:2012ПНАС..10911476Т. Дои:10.1073 / pnas.1209394109. ЧВК  3406825. PMID  22773808.
  4. ^ а б Gowaty, P.A .; Kim, Y.-K .; Андерсон, В. У. (11 июня 2012 г.). «Нет доказательств полового отбора в повторении классического исследования Drosophila melanogaster Бейтманом». Труды Национальной академии наук. 109 (29): 11740–11745. Дои:10.1073 / pnas.1207851109. ISSN  0027-8424. ЧВК  3406809. PMID  22689966.
  5. ^ а б c Тан-Мартинес, Зулейма (20 января 2017 г.). «Данные должны развеять биологический миф о беспорядочных половых связях и застенчивых женщинах». Разговор. Получено 4 июн 2018.
  6. ^ Фриче, Каролина; Арнквист, Горан (25 февраля 2013 г.). «Посвящение Бейтману: Половые роли предсказывают половые различия в половом отборе». Эволюция. 67 (7): 1926–1936. Дои:10.1111 / evo.12086. PMID  23815650. S2CID  21585719.
  7. ^ а б Новичок, Скотт Д.; Zeh, Jeanne A .; Зех, Дэвид В. (31 августа 1999 г.). «Генетические преимущества повышают репродуктивный успех полиандрических самок». Труды Национальной академии наук. 96 (18): 10236–10241. Bibcode:1999ПНАС ... 9610236Н. Дои:10.1073 / пнас.96.18.10236. ISSN  0027-8424. ЧВК  17872. PMID  10468592.
  8. ^ Снайдер, Брайан Ф .; Говати, Патрисия Адэр (ноябрь 2007 г.). "Переоценка классического исследования Бейтмана интрасексуального отбора". Эволюция. 61 (11): 2457–2468. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2007.00212.x. PMID  17725639. S2CID  29962172.
  9. ^ Янике, Тим; Häderer, Ines K .; Lajeunesse, Marc J .; Антез, Нильс (1 февраля 2016 г.). «Дарвиновские сексуальные роли подтверждены в животном мире». Достижения науки. 2 (2): e1500983. Bibcode:2016SciA .... 2E0983J. Дои:10.1126 / sciadv.1500983. ЧВК  4758741. PMID  26933680.
  10. ^ Anthes, Нильс; Häderer, Ines K .; Michiels, Nico K .; Янике, Тим (20 декабря 2016 г.). Schielzeth, Holger (ред.). «Измерение и интерпретация показателей полового отбора: оценка и рекомендации». Методы в экологии и эволюции. 8 (8): 918–931. Дои:10.1111 / 2041-210x.12707. ISSN  2041–210X.
  11. ^ Зук, Марлен; Гарсия-Гонсалес, Франсиско; Герберштейн, Мария Элизабет; Симмонс, Ли У. (7 января 2014 г.). «Модельные системы, таксономическое смещение и половой отбор: за пределами дрозофилы». Ежегодный обзор энтомологии. 59 (1): 321–338. Дои:10.1146 / annurev-ento-011613-162014. HDL:10261/90632. ISSN  0066-4170. PMID  24160422.
  12. ^ а б c Тан-Мартинес, Зулейма (13 апреля 2016 г.). «Переосмысление принципов Бейтмана: бросая вызов устойчивым мифам о женщинах, не склонных к сексу, и беспорядочных мужчинах». Журнал сексуальных исследований. 53 (4–5): 532–559. Дои:10.1080/00224499.2016.1150938. ISSN  0022-4499. PMID  27074147. S2CID  34715649.
  13. ^ Беннет, Питер М .; Оуэнс, Ян (2002). Эволюционная экология птиц: истории жизни, системы спаривания и исчезновение. Оксфорд, Англия: Издательство Оксфордского университета. С. 77–86. ISBN  978-0198510895.
  14. ^ Любьюн, Томас; Геркен, Томас; Брун, Йорг; Эпплен, Йорг Т. (1999). «Высокая частота экстра-парного отцовства у угольной синицы». Журнал биологии птиц. 30 (2): 229–233. Дои:10.2307/3677134. ISSN  0908-8857. JSTOR  3677134.
  15. ^ Huyvaert, Kathryn P .; Андерсон, Дэвид Дж .; Джонс, Томас С .; Дуань, Венжуй; Паркер, Патрисия Г. (2000). «Внепарное отцовство у развевающихся альбатросов». Молекулярная экология. 9 (9): 1415–1419. Дои:10.1046 / j.1365-294x.2000.00996.x. ISSN  0962-1083. PMID  10972780. S2CID  36426746.
  16. ^ Дреа, К. М. (1 октября 2005 г.). "Возвращение к Бейтману: репродуктивная тактика самок приматов". Интегративная и сравнительная биология. 45 (5): 915–923. Дои:10.1093 / icb / 45.5.915. ISSN  1540-7063. PMID  21676842.
  17. ^ Итон, Р. Л. (1978). «Почему некоторые кошачьи так много совокупляются: модель эволюции частоты совокупления». Плотоядное животное. 1: 42–51.
  18. ^ Хрди, Сара Блаффер (1986). «Сочувствие, полиандрия и миф о« застенчивой »женщине». В Блейере, Рут (ред.). Феминистские подходы к науке. Нью-Йорк: Pergamon Press. стр.119–146. ISBN  978-0080327860.
  19. ^ Эмлен и Оринг 1977.
  20. ^ Ноултон 1982.
  21. ^ Берглунд, Widemo и Розенквист 2005.
  22. ^ Флинн 2004.

Источники

  • Ридли, Мэт (2002), Красная королева: секс и эволюция человеческой природы
  • Бейкер, Робин (2003), Войны спермы: наука о сексе
  • Бейтман, А.Дж. (1948), "Внутриполовой отбор у дрозофилы", Наследственность, 2 (Pt. 3): 349–368, Дои:10.1038 / hdy.1948.21, PMID  18103134
  • Berglund, A .; Widemo, M.S .; Розенквист, Г. (2005), "Повторное обращение к смене ролей пола: разборчивые самки и украшенные, конкурентоспособные самцы у иглы", Поведенческая экология, 16 (3): 649–655, Дои:10.1093 / beheco / ari038
  • Биркхед, Т. (2001), Беспорядочные половые связи: эволюционная история конкуренции сперматозоидов, Кембридж: Издательство Гарвардского университета, ISBN  978-0-674-00666-9
  • Брукер, MG; Роули, я; Адамс, М; Баверсток, PR (март 1990 г.), «Беспорядочные половые связи: механизм предотвращения инбридинга у социально моногамных видов?», Поведенческая экология и социобиология, 26 (3): 191–199, Дои:10.1007 / BF00172086, S2CID  34870402
  • Дарвин, К. (1871), Происхождение человека и отбор в отношении пола, Херст и Ко
  • Emlen, S.T .; Оринг, Л. (1977), «Экология, половой отбор и эволюция систем спаривания», Наука, 197 (4300): 215–223, Bibcode:1977Научный ... 197..215E, Дои:10.1126 / science.327542, PMID  327542
  • Флинн, Марк (2004), «Половой отбор: обезьяны, обезьяны и люди», Конспект лекций для Anth 1500, Университет Миссури-Колумбия, получено 2008-06-28
  • Хьюетт, Каспар (2003), Теория полового отбора - Человеческий разум и рассказ павлина, Великие дебаты, получено 2008-06-28
  • Хаксли, Дж. (1938), «Современное состояние теории полового отбора», в de Beer, G.R. (ред.), Эволюция: очерки по аспектам эволюционной биологии, Oxford: Clarendon Press, стр. 11–42.
  • Джадсон, Оливия (2002), Секс-совет доктора Татьяны всему творению, Нью-Йорк: Метрополитен Букс, ISBN  978-0-8050-6331-8
  • Knight, J (январь 2002 г.), «Сексуальные стереотипы», Природа, 415 (6869): 254–7, Bibcode:2002Натура.415..254K, Дои:10.1038 / 415254a, PMID  11796975, S2CID  4337214
  • Ноултон, Н. (1982), «Родительская забота и смена половых ролей», в Социобиологической группе Королевского колледжа (ред.), Актуальные проблемы социобиологии, Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета, ISBN  978-0-521-24203-5
  • Méry, F; Джоли, Д. (февраль 2002 г.), "Множественные спаривания, перенос сперматозоидов и откладка яиц у гигантских видов сперматозоидов, Drosophila bifurca", Журнал эволюционной биологии, 15 (1): 49–56, Дои:10.1046 / j.1420-9101.2002.00364.x, S2CID  85151408
  • Pruett-Jones, S; Таттл, EM (февраль 2007 г.), «Подсчет сперматозоидов: исправление», Поведение животных, 73 (3): e1 – e2, Дои:10.1016 / j.anbehav.2006.10.003, S2CID  53189441
  • Торнхилл, Рэнди (2008), Эволюционная биология женской сексуальности человека
  • Уильямс, GC (1966), Адаптация и естественный отбор: критика некоторых современных эволюционных идей, Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета, ISBN  978-0-691-07900-4
  • Wolff, JO; Macdonald, DW (март 2004 г.), "Беспорядочные половые связи женщины защищают свое потомство", Тенденции в экологии и эволюции, 19 (3): 127–33, Дои:10.1016 / j.tree.2003.12.009, PMID  16701243

дальнейшее чтение

  • Angeloni, L .; Bradbury, J.W .; Чарнов, Э. (2002), "Размер тела и распределение пола у одновременно гермафродитных животных", Поведенческая экология, 13 (3): 419–426, Дои:10.1093 / beheco / 13.3.419
  • Чарнов, Э. (1982), "Теория распределения пола", Монографии по популяционной биологии, Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета, 18: 1–355, ISBN  978-0-691-08311-7, PMID  7144766
  • Janicke, T .; Häderer, I.K .; Lajeunesse, M.J .; Anthes, N. (12 февраля 2016 г.), «Дарвиновские половые роли подтверждены в животном мире», Достижения науки, 2 (2): e1500983, Bibcode:2016SciA .... 2E0983J, Дои:10.1126 / sciadv.1500983, ЧВК  4758741, PMID  26933680.
  • Мэйнард Смит, Дж. (1978), Эволюция секса, Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета, ISBN  978-0-521-29302-0

внешняя ссылка