Биолюминесценция - Bioluminescence

Не путать с Радужность, Структурная окраска, или же Фосфоресценция.

Летающий и светящийся Светлячок, Photinus pyralis
женский светлячок, Lampyris noctiluca
Самец и самка вида Lampyris noctiluca вязка. Самка этого вида является личинкой и не имеет крыльев, в отличие от самца.
Видео биолюминесцентного жук Elateroidea

Биолюминесценция это производство и выброс свет живым организм. Это форма хемилюминесценция. Биолюминесценция широко распространена в морских позвоночные и беспозвоночные, а также в некоторых грибы, микроорганизмы, в том числе некоторые биолюминесцентные бактерии, и наземные членистоногие, такие как светлячки. У некоторых животных свет является бактериогенным и вырабатывается симбиотический бактерии, например, из этого рода Вибрион; в других - аутогенный, вырабатываемый самими животными.

В общем смысле, основная химическая реакция в биолюминесценции вовлекает светоизлучающую молекулу и фермент, обычно называемый люциферин и люцифераза, соответственно. Поскольку это общие названия, люциферины и люциферазы часто различают по виду или группе, например светлячок люциферин. Во всех описанных случаях фермент катализирует то окисление люциферина.

У некоторых видов люцифераза требует других кофакторы, такие как кальций или магний ионы, а иногда и молекулы-носители энергии аденозинтрифосфат (АТФ). В эволюция, люциферины мало различаются: в частности, один, коэлентеразин, встречается у 11 различных животных тип хотя в некоторых из них животные получают его с пищей. И наоборот, люциферазы широко различаются у разных видов, что свидетельствует о том, что биолюминесценция возникала более 40 раз в эволюционная история.

Обе Аристотель и Плиний Старший упоминал, что влажное дерево иногда светится. Много веков спустя Роберт Бойл показали, что в этом процессе участвует кислород как в древесине, так и в светлячках. Только в конце девятнадцатого века биолюминесценция была исследована должным образом. Это явление широко распространено среди групп животных, особенно в морской среде. На суше встречается у грибов, бактерий и некоторых групп беспозвоночные, включая насекомые.

Использование биолюминесценции животными включает: встречное освещение камуфляж, мимикрия других животных, например, чтобы заманить добычу, и сигнализация другим особям того же вида, например, для привлечения партнеров. В лаборатории системы на основе люциферазы используются в генной инженерии и биомедицинских исследованиях. Исследователи также изучают возможность использования биолюминесцентных систем для уличного и декоративного освещения, создана биолюминесцентная установка.[1]

История

До разработки лампа безопасности для использования в угольных шахтах сушеные рыбные шкуры использовались в Великобритании и Европе как слабый источник света.[2] Этот экспериментальный вид освещения позволил избежать использования свечей, которые могли вызвать искровые взрывы. рудничный газ.[3] Еще одним безопасным источником освещения в шахтах были бутылки со светлячками.[4] В 1920 году американский зоолог Э. Ньютон Харви опубликовал монографию, Природа света животных, подводя итоги ранних работ по биолюминесценции. Харви отмечает, что Аристотель упоминает свет, производимый мертвой рыбой и мясом, и что и Аристотель, и Плиний Старший (в его Естественная история ) упомянул свет из влажного дерева. Он также отмечает, что Роберт Бойл экспериментировали с этими источниками света и показали, что и им, и светлячку требуется воздух для получения света. Харви отмечает, что в 1753 г. Дж. Бейкер идентифицировал жгутиконосцев. Noctiluca «как светящееся животное» «видимое невооруженным глазом»,[5] и в 1854 г. Иоганн Флориан Хеллер (1813–1871) идентифицировали нити (гифы ) грибов как источник света в валежной древесине.[6]

Таки, в его посмертном 1818 г. Рассказ об экспедиции в Заир, описал отлов животных, ответственных за свечение. Он упоминает пеллюцидов, ракообразных (которым он приписывает молочную белизну воды) и раковые образования (креветки и крабы). Под микроскопом он описал «свойство свечения» мозга, напоминающее «блестящий аметист размером с большую булавочную головку».[7]

Чарльз Дарвин заметил биолюминесценцию в море, описав ее в своем Журнал:

Во время плавания в этих широтах одной очень темной ночью море представляло изумительное и прекраснейшее зрелище. Дул свежий ветерок, и каждая часть поверхности, которая днем ​​казалась пеной, теперь светилась бледным светом. Судно прогнало перед носом две волны жидкого фосфора, а вслед за ним последовал молочный поезд. Насколько хватал глаз, гребень каждой волны был ярким, и небо над горизонтом, в отраженном свете этого багрового пламени, не было таким темным, как над остальным небом.[8]

Дарвин также наблюдал светящуюся «медузу из рода Dianaea».[8] и отметил, что «когда волны вспыхивают ярко-зелеными искрами, я полагаю, что это обычно происходит из-за мельчайших ракообразных. Но не может быть никаких сомнений в том, что очень многие другие пелагические животные, когда они живы, фосфоресцируют».[8] Он предположил, что «нарушенное электрическое состояние атмосферы»[8] вероятно был ответственным. Дэниел Поли отмечает, что Дарвину «повезло с большинством его догадок, но не здесь»,[9] отмечая, что биохимия была слишком мало известна, и что сложная эволюция вовлеченных морских животных «была бы слишком сложной для утешения».[9]

Осаму Шимомура изолировал фотобелок экуорин и его кофактор коелентеразин из хрустального желе Aequorea victoria в 1961 г.[10]

Биолюминесценция привлекла внимание ВМС США в Холодная война, поскольку подводные лодки в некоторых водах могут создавать достаточно яркий след, чтобы их можно было обнаружить; немецкая подводная лодка была потоплена в Первая мировая война, будучи обнаруженным таким образом. Военно-морской флот был заинтересован в том, чтобы предсказать, когда такое обнаружение станет возможным, и, следовательно, направить свои подводные лодки, чтобы избежать обнаружения.[11]

Среди анекдотов о навигации с помощью биолюминесценции есть один, рассказанный Аполлон-13 космонавт Джим Ловелл, который, будучи летчиком ВМФ, вернулся на свой авианосец USS Шангри-Ла когда его навигационные системы вышли из строя. Выключив свет в своей каюте, он увидел светящийся след корабля и смог подлететь к нему и благополучно приземлиться.[12]

В Французский фармаколог Рафаэль Дюбуа проводил работы по биолюминесценции в конце девятнадцатого века. Он учился жуки-щелкуны (Пирофор) и морской двустворчатый моллюск Pholas dactylus. Он опроверг старую идею о том, что биолюминесценция происходит от фосфора,[13][а] и продемонстрировал, что процесс был связан с окислением определенного соединения, которое он назвал люциферин, по фермент.[15] Он послал Харви сифоны из консервированного в сахаре моллюска. Харви заинтересовался биолюминесценцией в результате посещения южной части Тихого океана и Японии и наблюдения там за фосфоресцирующими организмами. Он изучал это явление много лет. Его исследование было направлено на то, чтобы продемонстрировать, что люциферин и ферменты, которые воздействуют на него, производя свет, взаимозаменяемы между видами, показывая, что все биолюминесцентные организмы имели общего предка. Однако он обнаружил, что эта гипотеза ошибочна, поскольку разные организмы сильно различаются по составу светопродуцирующих белков. Следующие 30 лет он потратил на очистку и изучение компонентов, но это выпало на долю молодого японского химика. Осаму Шимомура первым получить кристаллический люциферин. Он использовал морской светлячок Vargula hilgendorfii, но прошло еще десять лет, прежде чем он открыл структуру химического вещества и опубликовал свою статью 1957 года. Кристаллический ципридина люциферин.[16] Шимомура, Мартин Чалфи, и Роджер Ю. Цзянь выиграл 2008 Нобелевская премия по химии за открытие и разработку в 1961 г. зеленый флуоресцентный белок как инструмент биологических исследований.[17]

Харви написал подробный исторический отчет обо всех формах люминесценции в 1957 году.[18] Недавно была опубликована обновленная книга по биолюминесценции, охватывающая также двадцатый и начало двадцать первого века.[19][20]

В 2016 году глубоководные биолюминесцентные кораллы были впервые запечатлены в цветном HD-видео.[21]

Эволюция

Э. Н. Харви (1932) был одним из первых, кто предположил, как могла возникнуть биолюминесценция.[22] В этой ранней статье он предположил, что протобиолюминесценция могла возникнуть из белков дыхательной цепи, которые содержат флуоресцентные группы. Эта гипотеза с тех пор была опровергнута, но она действительно вызвала значительный интерес к истокам этого явления. Сегодня преобладают две гипотезы (обе относительно морской биолюминесценции), выдвинутые Селигер (1993) и Rees et al. (1998).[23][24]

Теория Селигера определяет ферменты люциферазы как катализатор эволюции биолюминесцентных систем. Это предполагает, что первоначальная цель люцифераз заключалась в создании оксигеназ со смешанными функциями. По мере того, как ранние предки многих видов перемещались в более глубокие и темные воды, естественный отбор способствовал развитию повышенной чувствительности глаз и усилению визуальных сигналов.[25] Если бы отбор благоприятствовал мутации фермента оксигеназы, необходимой для разрушения молекул пигмента (молекулы, часто связанные с пятнами, используемыми для привлечения партнера или отвлечения хищника), это могло бы в конечном итоге привести к внешнему свечению в тканях.[23]

Rees et al. (1998) используют данные, полученные из морского люциферина коэлентеразина, чтобы предположить, что отбор, действующий на люциферины, мог возникнуть из-за давления, направленного на защиту океанических организмов от потенциально вредных активных форм кислорода (АФК) (например, H2О2 и O2− ). Функциональный сдвиг от антиоксидантной к биолюминесценции, вероятно, произошел, когда сила отбора для антиоксидантной защиты снизилась по мере того, как ранние виды продвигались дальше вниз по толщине воды. На большей глубине воздействие АФК значительно ниже, как и эндогенное производство АФК через метаболизм.[24]

Поначалу популярная теория Селигера подверглась сомнению, особенно в связи с биохимическими и генетическими доказательствами, которые исследует Рис. Однако остается ясным то, что биолюминесценция развивалась независимо по крайней мере 40 раз.[26] Биолюминесценция у рыб началась по крайней мере с Меловой период. Известно, что около 1500 видов рыб являются биолюминесцентными; способность развивалась независимо как минимум 27 раз. Из них 17 связаны с поглощением биолюминесцентных бактерий из окружающей воды, в то время как в других естественный свет возник в результате химического синтеза. Эти рыбы стали удивительно разнообразными в глубинах океана и управляют своим светом с помощью своей нервной системы, используя его не только для приманки добычи или укрытия от хищников, но и для общения.[27][28]

Общим для всех биолюминесцентных организмов является то, что реакция «люциферина» и кислорода катализируется люциферазой с образованием света.[29] МакЭлрой и Селигер в 1962 году предположили, что биолюминесцентная реакция развивалась для детоксикации кислорода параллельно с фотосинтезом.[30] Сегодня у биолюминесценции другие цели.

Дэвис и др. (2016) доказали, что биолюминесценция развивалась независимо 27 раз в 14 кладах рыб с лучевыми плавниками. Биолюминесценция присутствует не только у рыб с плавниковыми плавниками, но и у бактерии, динофлагелляты, радиолярии, гребневики, книдарийцы, моллюски, ракообразные, иглокожие и оболочки. Чаще всего встречается среди рыб, кальмаров и зоопланктон. Однако не каждый организм обладает врожденной способностью излучать биолюминесценцию. Некоторые организмы адаптировались вместе с биолюминесцентными симбионтами. Эти организмы развили симбиотические отношения, обычно с бактериями, чтобы иметь возможность использовать биолюминесценцию в морских глубинах.

Химический механизм

Основная статья: Люцифераза
Белковая структура из люцифераза из Светлячок Photinus pyralis. Фермент представляет собой молекулу гораздо большего размера, чем люциферин.

Биолюминесценция - это форма хемилюминесценция где световая энергия выделяется в результате химической реакции. В этой реакции участвует светоизлучающий пигмент, люциферин, а люцифераза, ферментный компонент.[31] Из-за разнообразия комбинаций люциферин / люцифераза в химическом механизме очень мало общего. Из изучаемых в настоящее время систем единственным объединяющим механизмом является роль молекулярных кислород, обеспечивающий химическую энергию;[32] часто одновременно выпускается углекислый газ (CO2). Например, реакция люциферин / люцифераза светлячка требует магний и АТФ и производит CO2, аденозинмонофосфат (AMP) и пирофосфат (ПП) как отходы. Могут потребоваться другие кофакторы, такие как кальций (Ca2+) для фотобелок экуорин, или же магний (Мг2+) ионов и АТФ для люцифераза светлячков.[33] В целом эту реакцию можно описать как:

Люциферин + O2Оксилюциферин + световая энергия
Целентеразин это люциферин найдены во многих различных морских типах от гребешки к позвоночные. Как и все люциферины, он окисляется с образованием света.

Вместо люциферазы медузы Aequorea victoria использует другой тип белка, называемый фотобелок, в данном случае конкретно экуорин.[34] Когда добавляются ионы кальция, быстрое катализ создает короткую вспышку, совершенно непохожую на продолжительное свечение люциферазы. На втором, гораздо более медленном этапе, люциферин регенерируется из окисленной (оксилюциферин) формы, что позволяет ему рекомбинировать с экворином для подготовки к последующей вспышке. Фотобелки, таким образом, ферменты, но с необычной кинетикой реакции.[35] Кроме того, часть синего света, выделяемого экворином при контакте с ионами кальция, поглощается зеленый флуоресцентный белок, который, в свою очередь, дает зеленый свет в процессе, называемом резонансная передача энергии.[36]

В целом биолюминесценция возникала более 40 раз за историю эволюции.[31] В эволюция, люциферины имеют тенденцию мало различаться: в частности, один, коэлентеразин, это светоизлучающий пигмент для девяти тип (группы очень разных организмов), в том числе полицистин радиолярии, Cercozoa (Феодария ), простейшие, гребешки, книдария в том числе медуза и кораллы, ракообразные, моллюски, стрела черви и позвоночные (рыба с плавниками ). Не все эти организмы синтезируют коелентеразин: некоторые из них получают его с пищей.[31] И наоборот, ферменты люциферазы широко различаются и имеют тенденцию быть разными у каждого вида.[31]

Распределение

Дальнейшая информация: Список биолюминесцентных организмов
Огромное количество биолюминесцентных динофлагелляты создание фосфоресценции в разбивающихся волнах

Биолюминесценция широко распространена среди животных, особенно в открытом море, в том числе рыбы, медуза, гребешки, ракообразные, и головоногие моллюски моллюски; в некоторых грибы и бактерии; и у различных наземных беспозвоночных, включая насекомых. Около 76% основных таксонов глубоководные животные производить свет.[37] Большинство морских световых лучей приходится на синий и зеленый цвета. световой спектр. Однако некоторые рыба с отвисшей челюстью испускать красный и инфракрасный свет, а род Томоптерис излучает желтый свет.[31][38]

Наиболее часто встречающиеся биолюминесцентные организмы могут быть динофлагелляты в поверхностных слоях моря, которые ответственны за сверкающую фосфоресценцию, иногда наблюдаемую ночью в возмущенной воде. По крайней мере 18 родов проявляют светимость.[31] Другой эффект - тысячи квадратных миль океана, которые сияют светом, производимым биолюминесцентными бактериями, известными как мареэль или эффект молочного моря.[39]

Не морская биолюминесценция распространена менее широко, два наиболее известных случая относятся к светлячки и светлячки. Прочие беспозвоночные, включая насекомых личинки, кольчатые червя и паукообразные обладают биолюминесцентными способностями. Некоторые формы биолюминесценции ярче (или существуют только) ночью, после циркадный ритм.

Пелагическая зона

Биолюминесценция широко распространена в пелагиали, с наибольшей концентрацией на глубинах, лишенных света и поверхностных вод ночью. Эти организмы участвуют в суточной вертикальной миграции из темных глубин к поверхности в ночное время, рассредоточивая популяцию биолюминесцентных организмов по пелагической водной толще.[40] Распространение биолюминесценции по разным глубинам в пелагиали объясняется давлением отбора, вызванным хищниками, и отсутствием мест, где можно спрятаться в открытом море.[40] На глубинах, куда никогда не проникает солнечный свет, часто ниже 200 м, важность биолюминесценции очевидна в сохранении функциональных глаз для организмов для обнаружения биолюминесценции.[40] Он также загнал организмы, способные использовать биолюминесценцию для общения, а также оптически скрывать, на более глубокие глубины, где свет становится все более ограниченным.

Бактериальные симбиозы

Организмы часто сами производят биолюминесценцию, но редко они создают ее из внешних явлений. Однако бывают случаи, когда биолюминесценция производится бактериальными симбионтами, которые находятся в симбиотических отношениях с организмом-хозяином. Хотя многие светящиеся бактерии в морской среде являются свободноживущими, большинство из них находится в симбиотических отношениях, в которых в качестве хозяев участвуют рыбы, кальмары, ракообразные и т. Д. Самые яркие бактерии обитают в морском море, с Фотобактерии и Вибрион родов, доминирующих в морской среде.[41]

В симбиотических отношениях бактерии извлекают выгоду из источника питания и убежища для роста. Хозяева получают этих бактериальных симбионтов либо из окружающей среды, либо из окружающей среды. нерест, или светящиеся бактерии эволюционируют вместе со своим хозяином.[42] Коэволюционные взаимодействия предполагаются, поскольку анатомические адаптации организмов-хозяев стали специфичными только для определенных светящихся бактерий, чтобы удовлетворить экологическую зависимость биолюминесценции.[43]

Бентическая зона

Биолюминесценция широко изучается среди видов, обитающих в мезопелагиали, но бентосная зона на мезопелагических глубинах остается широко неизвестным. Бентические среды обитания на глубинах за пределами мезопелагиали также плохо изучены из-за тех же ограничений. В отличие от пелагической зоны, где излучение света в открытом море не нарушается, появление биолюминесценции в придонной зоне менее распространено. Это было связано с блокировкой излучаемого света рядом источников, таких как морское дно, а также неорганические и органические структуры.[44] Визуальные сигналы и общение, которые преобладают в пелагической зоне, такие как противоосвещение, могут не работать или не иметь отношения к бентической сфере.[44] Биолюминесценция у батиальных бентосных видов до сих пор остается малоизученной из-за трудностей сбора видов на этих глубинах.[44]

Использование в природе

Микена хлорофос, а биолюминесцентный гриб

Биолюминесценция выполняет несколько функций в разных таксонах. Стивен Хэддок и другие. (2010) перечисляют в качестве более или менее определенных функций у морских организмов следующие: защитные функции испуга, противодействие освещению (маскировка), неверное направление (дымовая завеса), отвлекающие части тела, охранная сигнализация (облегчение наблюдения хищникам высшим хищникам) и предупреждение для отпугивания поселенцев; наступательные функции заманивания, оглушения или запутывания добычи, освещения добычи и привлечения / узнавания партнера. Исследователям гораздо легче обнаружить способность определенного вида излучать свет, чем анализировать химические механизмы или доказывать, какую функцию выполняет свет.[31] В некоторых случаях функция неизвестна, например, с видами трех семейств дождевых червей (Олигохета ), Такие как Диплокардия длинная где целомическая жидкость излучает свет, когда животное движется.[45] У названных организмов достаточно хорошо установлены следующие функции.

Противосветовой камуфляж

Принцип встречное освещение камуфляж в кальмаре светлячков, Watasenia scintillans. Когда хищник видит снизу, биолюминесценция помогает сопоставить яркость и цвет кальмаров с поверхностью моря наверху.
Дальнейшая информация: Контр-освещение

У многих глубоководных животных, в том числе у нескольких Кальмар видов, бактериальная биолюминесценция используется для камуфляж к встречное освещение, в котором животное соответствует верхнему свету окружающей среды, если смотреть снизу.[46] У этих животных фоторецепторы управляют освещением в соответствии с яркостью фона.[46] Эти световые органы обычно отделены от ткани, содержащей биолюминесцентные бактерии. Однако у одного вида Сколопы Euprymna, бактерии являются неотъемлемой частью светового органа животного.[47]

Привлечение

Stauroteuthis syrtensis биолюминесцентные фотофоры

Биолюминесценция используется по-разному и для разных целей. Перистый осьминог Stauroteuthis syrtensis использует излучает биолюминесценцию из своих присосок подобных структур.[48] Считается, что эти структуры произошли от того, что более известно как присоски осьминога. У них нет той же функции, что и у обычных присосок, потому что у них больше нет никаких навыков обращения или борьбы из-за эволюции фотофоры. Размещение фотофоров находится в пределах досягаемости ротовой полости животных, что заставляет исследователей предположить, что они используют биолюминесценцию для захвата и заманивания добычи.[49]

А грибной комар из Новой Зеландии, Arachnocampa luminosa, обитает в пещерах, где нет хищников, и его личинки излучают голубовато-зеленый свет.[50] Они мотают шелковые нити, которые светятся и привлекают летающих насекомых, и накручивают свои лески, когда добыча запутывается.[51] Аналогичную функцию выполняет биолюминесценция личинок другого грибного комара из Северной Америки, обитающего на берегах ручья и под навесами. Орфелия фултони строит липкую паутину и излучает темно-синий свет. Он имеет встроенные биологические часы и даже в полной темноте включает и выключает свет в циркадный ритм.[20]

Светлячки использовать свет, чтобы привлечь товарищи. Две системы задействованы в зависимости от вида; в одном из них самки излучают свет своим брюшком, чтобы привлечь самцов; с другой стороны, летающие самцы излучают сигналы, на которые реагируют иногда сидячие самки.[45][52] Щелкунчики излучают оранжевый свет от живота при полете и зеленый свет от грудной клетки, когда они потревожены или передвигаются по земле. Первый, вероятно, является сексуальным аттрактантом, но второй может быть защитным.[45] Личинки жука-щелкуна Pyrophorus nyctophanus живут в поверхностных слоях термитников в Бразилии. Они освещают холмы, излучая яркое зеленоватое свечение, которое привлекает летающих насекомых, которыми они питаются.[45]

В морской среде использование люминесценции для привлечения партнера в основном известно среди остракоды, маленькие креветки ракообразные, особенно в семье Cyprididae. Феромоны может использоваться для связи на большом расстоянии, при этом биолюминесценция используется на близком расстоянии, чтобы позволить товарищам «вернуться домой».[31] А полихета червь Бермудский огненный червь создает краткую демонстрацию, через несколько ночей после полнолуния, когда самка загорается, чтобы привлечь самцов.[53]

Защита

Защитные механизмы биолюминесцентных организмов могут иметь множество форм; пугающая добыча, противосвет, дымовая завеса или неверное направление, отвлекающие части тела, охранная сигнализация, жертвенная бирка или блеклая окраска. Семейство креветок Oplophoridae Dana использует свою биолюминесценцию как способ напугать преследующего их хищника. [54] Acanthephyra purpureaиз семейства Oplophoridae использует свои фотофоры для излучения биолюминесценции, а также способен выделять ее в присутствии хищника. Этот секреторный механизм характерен для рыб, которые чаще являются добычей, чем хищниками.[55]

Много головоногие моллюски, в том числе не менее 70 роды из Кальмар, являются биолюминесцентными.[31] Некоторые кальмары и маленькие ракообразные использовать биолюминесцентные химические смеси или бактериальные суспензии так же, как и многие кальмары чернила. Облако люминесцентного материала выбрасывается, отвлекая или отпугивая потенциального хищника, а животное убегает в безопасное место.[31] Глубоководный кальмар Octopoteuthis deletron май аутотомия части его рук, которые светятся и продолжают подергиваться и мигать, отвлекая хищника, пока животное убегает.[31]

Динофлагелляты может использовать биолюминесценцию для защиты от хищники. Они светятся, когда обнаруживают хищника, возможно, делая самого хищника более уязвимым, привлекая внимание хищников с более высоких трофических уровней.[31] Выпас веслоногих ракообразных высвобождает любые мигающие клетки фитопланктона, не повреждая их; если бы их съели, они заставили бы рачков светиться, привлекая хищников, так что биолюминесценция фитопланктона является защитной. Проблема сияющего содержимого желудка решена (и объяснение подтверждается) у хищных глубоководных рыб: их желудки имеют черную подкладку, способную не пропускать свет от любой биолюминесцентной добычи, которую они проглотили, от привлечения более крупных хищников.[9]

В морской светлячок это небольшое ракообразное, живущее в донных отложениях. В состоянии покоя он излучает тусклое свечение, но когда его потревожить, он улетает, оставляя облако мерцающего синего света, сбивающее с толку хищника. Во время Второй мировой войны его собирали и сушили для использования японскими военными в качестве источника света во время тайных операций.[16]

Acanthephyra purpurea имеет фотофоры вдоль своего тела и может секретировать биолюминесценцию для защиты от хищников.

Личинки железнодорожные черви (Фриксотрикс) имеют парные световые органы на каждом сегменте тела, способные светиться зеленым светом; Считается, что они имеют защитную цель.[56] У них также есть органы на голове, излучающие красный свет; они - единственные земные организмы, излучающие свет такого цвета.[57]

Предупреждение

Апосематизм - широко используемая функция биолюминесценции, предупреждающая о неприятном вкусе рассматриваемого существа. Предполагается, что многие личинки светлячков светятся, чтобы отпугнуть хищников; немного многоножки свечение для той же цели.[58] Считается, что некоторые морские организмы излучают свет по той же причине. К ним относятся чешуйчатые черви, медуза и хрупкие звезды но необходимы дальнейшие исследования, чтобы полностью установить функцию люминесценции. Такой механизм был бы особенно полезен для мягкотелых книдарийцы если бы они могли таким образом сдерживать хищников.[31] В бездомный Latia neritoides единственная известная пресноводная брюхоногие моллюски что излучает свет. Он производит зеленовато-люминесцентное слизь который может иметь функцию защиты от хищников.[59] Морская улитка Hinea brasiliana использует вспышки света, вероятно, для отпугивания хищников. Сине-зеленый свет излучается через полупрозрачную оболочку, которая действует как эффективный рассеиватель света.[60]

Коммуникация

Пиросома, колониальный оболочка; каждый отдельный зооид в колонии мигает сине-зеленым светом.

Общение в виде проверка кворума играет роль в регулировании люминесценции у многих видов бактерий. Небольшие внеклеточно секретируемые молекулы стимулируют бактерии включать гены для производства света, когда плотность клеток, измеряемая по концентрации секретируемых молекул, высока.[31]

Пиросомы колониальные оболочки и каждый зооид имеет пару люминесцентных органов по обе стороны от входного сифона. Под воздействием света они включаются и выключаются, вызывая ритмичное мигание. Между зооидами нет нервных путей, но каждый реагирует на свет, производимый другими особями, и даже на свет от других близлежащих колоний.[61] Связь посредством излучения света между зооидами позволяет координировать усилия колонии, например, при плавании, когда каждый зооид обеспечивает часть движущей силы.[62]

Некоторые биолюминесцентные бактерии заражают нематоды которые паразитируют Чешуекрылые личинки. Когда эти гусеницы умирают, их светимость может привлечь хищников к мертвому насекомому, тем самым способствуя распространению как бактерий, так и нематод.[45] Похожая причина может быть причиной многих видов грибов, излучающих свет. Виды в родах Армиллярия, Микена, Омфалот, Панеллус, Pleurotus и другие делают это, излучая обычно зеленоватый свет от мицелий, колпачок и жабры. Это может привлечь ночных летающих насекомых и способствовать распространению спор, но могут быть задействованы и другие функции.[45]

Quantula striata - единственный известный биолюминесцентный наземный моллюск. Импульсы света излучаются железой около передней части стопы и могут иметь коммуникативную функцию, хотя их адаптивное значение до конца не изучено.[63]

Мимикрия

А глубокое море удильщик, Bufoceratias wedli, показывая Esca (приманка)

Биолюминесценция используется различными животными для имитировать другие виды. Многие виды глубоководная рыба такой как удильщик и рыба-дракон использовать агрессивная мимикрия привлекать добыча. У них есть придаток на их головах называется Esca который содержит биолюминесцентные бактерии, способные производить длительное свечение, которым рыба может управлять. Светящуюся эску болтают или машут руками, чтобы заманить мелких животных на расстояние досягаемости рыб.[31][64]

В резак акула использует биолюминесценцию, чтобы замаскировать нижнюю сторону за счет противосветления, но небольшое пятно возле грудных плавников остается темным, выглядя как маленькая рыба для крупных хищных рыб, таких как тунец и скумбрия плавание под ним. Когда такие рыбы подходят к приманке, их кусает акула.[65][66]

женский Photuris светлячки иногда имитируют световой узор другого светлячка, Фотин, чтобы привлечь его самцов в качестве добычи. Таким образом они получают как пищу, так и защитные химические вещества, названные люцибуфагины, который Photuris не может синтезировать.[67]

Южноамериканские гигантские тараканы из рода Lucihormetica считались первым известным примером защитной мимикрии, испускания света в имитации биолюминесцентных ядовитых жуков-щелкунов.[68] Однако это утверждение было подвергнуто сомнению, и нет убедительных доказательств того, что тараканы являются биолюминесцентными.[69][70]

Мигание фотофоров черного дракона, Malacosteus niger, показывая красную флуоресценцию

Освещение

В то время как большая часть морской биолюминесценции имеет цвет от зеленого до синего, иногда стрекозы в родах Аристостомия, Пахистомии и Малакостей испускают красное свечение. Эта адаптация позволяет рыбе видеть добычу с красным пигментом, которая обычно отсутствует в глубоководной среде океана, где красный свет отфильтрован водяным столбом.[71]

Черная рыба-дракон (также называемая отвисшей челюстью северного стоп-сигнала) Malacosteus niger вероятно, единственная рыба, излучающая красное свечение. Его глаза, однако, нечувствительны к этой длине волны; он имеет дополнительный пигмент сетчатки, который при освещении светится сине-зеленым светом. Это предупреждает рыбу о присутствии добычи. Считается, что дополнительный пигмент ассимилируется из хлорофилл производные, найденные в копеподы которые являются частью его диеты.[72]

Ученые перенесли биолюминесценцию грибов на растения табака, заставив их светиться на протяжении всего жизненного цикла без каких-либо внешних химических веществ.[73]

Биотехнологии

Биология и медицина

Биолюминесцентные организмы являются мишенью для многих областей исследований. Люциферазные системы широко используются в генная инженерия так как репортерные гены, каждый из которых дает разный цвет за счет флуоресценции,[74][75] и для биомедицинских исследований с использованием биолюминесцентная визуализация.[76][77][78] Например, ген люциферазы светлячков был использован еще в 1986 году для исследований с использованием трансгенных растений табака.[79] Вибрион симбиоз бактерий с морские беспозвоночные такой как Кальмар гавайский бобтейл (Сколопы Euprymna), являются ключевыми экспериментальные модели для биолюминесценции.[80][81] Биолюминесцентное активированное разрушение экспериментальное лечение рака.[82] Смотрите также оптогенетика который включает использование света для управления клетками в живой ткани, обычно нейронами, которые были генетически модифицированы для экспрессии светочувствительных ионных каналов.

Легкое производство

Структуры фотофоры светопродуцирующие органы у биолюминесцентных организмов исследуются промышленные дизайнеры. Возможно, однажды искусственная биолюминесценция может быть использована для уменьшения потребности в уличном освещении или в декоративных целях, если станет возможным производить свет, который будет одновременно достаточно ярким и может поддерживаться в течение длительного времени по приемлемой цене.[11][83][84] Ген, образующий хвосты светлячки горчичным растениям добавлено сияние. При прикосновении растения слабо светятся в течение часа, но чтобы увидеть это свечение, необходима чувствительная камера.[85] Университет Висконсина-Мэдисона исследует использование генно-инженерных биолюминесцентных Кишечная палочка бактерии, для использования в качестве биолюминесцентные бактерии в лампочка.[86] В 2011, Philips запустила микробиологическую систему для домашнего освещения.[87][88]An iGEM команда из Кембриджа (Англия) приступила к решению проблемы, связанной с потреблением люциферина в реакции производства света, путем разработки части генетической биотехнологии, которая кодирует регенерирующий фермент люциферин из североамериканского светлячка; этот фермент «помогает усилить и поддерживать световой поток».[89]В 2016 году французская компания Glowee начала продавать биолюминесцентные лампы, ориентируясь на витрины магазинов и муниципальные уличные указатели в качестве своих основных рынков.[90] Во Франции действует закон, запрещающий розничным торговцам и офисам освещать окна с 1 до 7 часов утра, чтобы минимизировать потребление энергии и загрязнение окружающей среды.[91][92] Glowee надеялась, что их продукт обойдет этот запрет. Они использовали бактерии под названием Aliivibrio fischeri которые светятся в темноте, но максимальный срок службы их продукта составил три дня.[90] В апреле 2020 года ученые сообщили о том, что генетически модифицированные растения светятся намного ярче, чем это было возможно ранее, благодаря вставке генов биолюминесцентный гриб Neonothopanus nambi. Свечение является самоподдерживающимся, работает за счет преобразования растений. кофейная кислота в люциферин и, в отличие от ранее использовавшихся генов бактериальной биолюминесценции, имеет высокий световой поток, видимый невооруженным глазом.[93][94][95][96][97]

В популярной культуре

В литературе

В документальных фильмах

В игровых фильмах

  • Пропасть, фильм 1989 года о биолюминесцентных морских глубинах. иностранец существа, называемые НТИ («внеземной разум»)
  • Пляж, фильм 2000 года, предположительно показывающий динофлагеллята цвести
  • В поисках Немо, анимационный фильм 2003 года, в котором главные герои встречают удильщик
  • Аватар, научно-фантастический фильм 2009 года, действие которого происходит на вымышленной внесолнечной луне Пандоры, где большая часть флоры и фауны излучает биолюминесценцию в той или иной степени.
  • Жизнь Пи, фильм 2012 года со сценами морской биолюминесценции
  • Кон-Тики, инсценировка рассказов 2012 г. Тур Хейердал показывает встречу с неопознанным светящимся морским червем, изображенным похожим на Томоптерис
  • Отчет о Европе, научно-фантастический фильм 2013 года с биолюминесцентным инопланетянином
  • Моана, анимационный фильм 2016 года с несколькими сценами биолюминесценции
  • Форма воды, фильм 2017 года с биолюминесцентным водяной

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Однако название «фосфор», использовавшееся в 17 веке, не обязательно означало современный элемент; любое вещество, которое светится само по себе, может получить это имя, означающее «носитель света».[14]

Рекомендации

  1. ^ Каллавей, Э. 2013. Светящиеся растения вызывают споры. Природа, 498: 15–16, 4 июня 2013 г. http://www.nature.com/news/glowing-plants-spark-debate-1.13131
  2. ^ Улыбается, Самуэль (1862). Жизни инженеров. Том III (Джордж и Роберт Стивенсоны). Лондон: Джон Мюррей. п. 107. ISBN  978-0-7153-4281-7. (ISBN относится к переизданию David & Charles 1968 года с введением Л. Т. К. Ролт )
  3. ^ Фриз, Барбара (2006). Уголь: история человечества. Стрелка. п. 51. ISBN  978-0-09-947884-3.
  4. ^ Фордайс, Уильям (20 июля 1973 г.). История угольных, коксовых и угольных месторождений и производства железа на севере Англии.. Грэм.
  5. ^ Харви цитирует это как Baker, J: 1743–1753, Легкость использования микроскопа и использование микроскопа.
  6. ^ Харви, Э. Ньютон (1920). Природа света животных. Филадельфия и Лондон: Дж. Б. Липпенкотт. Страница 1.
  7. ^ Таки, Джеймс Хингстон (Май 1818 г.). Томсон, Томас (ред.). Рассказ об экспедиции в Заир. Анналы философии. том XI. п. 392. Получено 22 апреля 2015.
  8. ^ а б c d Дарвин, Чарльз (1839). Повествование об исследовательских рейсах кораблей Его Величества «Приключения кораблей» и «Бигль» между 1826 и 1836 годами, описывающих их исследование южных берегов Южной Америки и кругосветное плавание «Бигля». Журнал и примечания. 1832–1836 гг.. Генри Колберн. С. 190–192.
  9. ^ а б c Поли, Дэниел (13 мая 2004 г.). Рыбы Дарвина: энциклопедия ихтиологии, экологии и эволюции. Издательство Кембриджского университета. С. 15–16. ISBN  978-1-139-45181-9.
  10. ^ Шимомура, О. (август 1995 г.). «Краткий рассказ об экуорине». Биологический бюллетень. 189 (1): 1–5. Дои:10.2307/1542194. JSTOR  1542194. PMID  7654844.
  11. ^ а б "Как поучительно". Экономист. 10 марта 2011 г.. Получено 6 декабря 2014.
  12. ^ Хут, Джон Эдвард (15 мая 2013 г.). Утерянное искусство поиска пути. Издательство Гарвардского университета. п. 423. ISBN  978-0-674-07282-4.
  13. ^ Решетилов, Кэти (1 июля 2001 г.). «Ночные огни Чесапикского залива добавляют блеска лесу и воде». Bay Journal. Получено 16 декабря 2014.
  14. ^ «Люминесценция». Британская энциклопедия. Получено 16 декабря 2014.
  15. ^ Пуассон, Жак (апрель 2010 г.). «Рафаэль Дюбуа: от аптеки к биолюминесценции». Rev Hist Pharm (Париж) (На французском). 58 (365): 51–56. Дои:10.3406 / Pharm.2010.22136. ISSN  0035-2349. PMID  20533808.
  16. ^ а б Пиерибоне, Винсент; Грубер, Дэвид Ф. (2005). Сияние в темноте: революционная наука биофлуоресценции. Издательство Гарвардского университета. стр.35 –41. ISBN  978-0-674-01921-8.
  17. ^ «Нобелевская премия по химии 2008 г.». 8 октября 2008 г.. Получено 23 ноября 2014.
  18. ^ Харви, Э. Ньютон (1957). История люминесценции: с древнейших времен до 1900 г.. Филадельфия: Американское философское общество.
  19. ^ Анктил, Мишель (2018). Светящиеся существа: история и наука о производстве света в живых организмах. Монреаль и Кингстон, Лондон, Чикаго: Издательство Университета Макгилла-Куина. ISBN  978-0-7735-5312-5.
  20. ^ а б Фулчер, Боб. "Прекрасные и опасные огни" (PDF). Журнал Tennessee Conservationist Magazine. Архивировано из оригинал (PDF) 14 августа 2014 г.. Получено 28 ноября 2014.
  21. ^ Тейлор, Лиз (9 августа 2016 г.). «Глубоководные биолюминесцентные кораллы впервые получены в цветном HD-видео». Национальная география. Национальная география. Получено 9 августа 2016.
  22. ^ Харви, Э. (1932). «Эволюция биолюминесценции и ее связь с клеточным дыханием». Труды Американского философского общества. 71: 135–141.
  23. ^ а б Селигер, Х.Х. (1993). «Биолюминесценция: возбужденные состояния под покровом темноты». Обзоры военно-морских исследований. 45.
  24. ^ а б Rees, J. F .; и другие. (1998). «Истоки морской биолюминесценции: превращение механизмов защиты от кислорода в инструменты глубоководной коммуникации». Журнал экспериментальной биологии. 201 (Pt 8): 1211–1221. PMID  9510532.
  25. ^ Виддер, Эдит А. (1999). Арчер, С .; Djamgoz, M.B .; Loew, E .; Partridge, J.C .; Валлерга, С. (ред.). Биолюминесценция. Адаптивные механизмы в экологии зрения. Springer. С. 555–581.
  26. ^ Хэддок, С. Х. Д.; и другие. (2010). «Биолюминесценция в море». Ежегодный обзор морской науки. 2: 443–493. Bibcode:2010 ОРУЖИЕ .... 2..443H. Дои:10.1146 / annurev-marine-120308-081028. PMID  21141672. S2CID  3872860.
  27. ^ Дэвис, Мэтью П .; Спаркс, Джон С .; Смит, В. Лео (июнь 2016 г.). «Повторяющаяся и широко распространенная эволюция биолюминесценции у морских рыб». PLOS ONE. 11 (6): e0155154. Bibcode:2016PLoSO..1155154D. Дои:10.1371 / journal.pone.0155154. ЧВК  4898709. PMID  27276229.
  28. ^ Йонг, Эд (8 июня 2016 г.). «Удивительная история светящейся рыбы». Явления. Национальная география. Получено 11 июн 2016.
  29. ^ Уилсон, Тереза; Гастингс, Дж. Вудленд (1998). «Биолюминесценция». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития. 14 (1): 197–230. Дои:10.1146 / annurev.cellbio.14.1.197. PMID  9891783.
  30. ^ МакЭлрой, Уильям Д .; Селигер, Ховард Х. (декабрь 1962 г.). «Биологическое свечение». Scientific American. 207 (6): 76–91. Bibcode:1962SciAm.207f..76M. Дои:10.1038 / scientificamerican1262-76. ISSN  0036-8733.
  31. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Хэддок, Стивен Х.Д.; Moline, Mark A .; Случай, Джеймс Ф. (2010). «Биолюминесценция в море». Ежегодный обзор морской науки. 2: 443–493. Bibcode:2010 ОРУЖИЕ .... 2..443H. Дои:10.1146 / annurev-marine-120308-081028. PMID  21141672. S2CID  3872860.
  32. ^ Шмидт-Рор, К. (2020). «Кислород - высокоэнергетическая молекула, питающая сложную многоклеточную жизнь: фундаментальные поправки к традиционной биоэнергетике» СКУД Омега 5: 2221-2233. http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
  33. ^ Гастингс, Дж. (1983). «Биологическое разнообразие, химические механизмы и эволюционное происхождение биолюминесцентных систем». J. Mol. Evol. 19 (5): 309–21. Bibcode:1983JMolE..19..309H. Дои:10.1007 / BF02101634. ISSN  1432-1432. PMID  6358519. S2CID  875590.
  34. ^ Shimomura, O .; Johnson, F.H .; Сайга Ю. (1962). «Извлечение, очистка и свойства экворина, биолюминесцентного белка из светящегося гидромедузана, Aequorea». J Cell Comp Physiol. 59 (3): 223–39. Дои:10.1002 / jcp.1030590302. PMID  13911999.
  35. ^ Shimomura, O .; Джонсон, Ф.Х. (1975). «Регенерация фотобелка акворина». Природа. 256 (5514): 236–238. Bibcode:1975Натура.256..236С. Дои:10.1038 / 256236a0. PMID  239351. S2CID  4176627.
  36. ^ Morise, H .; Shimomura, O .; Johnson, F.H .; Winant, J. (1974). «Межмолекулярный перенос энергии в биолюминесцентной системе Aequorea». Биохимия. 13 (12): 2656–62. Дои:10.1021 / bi00709a028. PMID  4151620.
  37. ^ Мартини, Северина; Хэддок, Стивен Х. Д. (Апрель 2017 г.). «Количественная оценка биолюминесценции от поверхности до морских глубин демонстрирует ее преобладание как экологический признак». Научные отчеты. 7: 45750. Bibcode:2017НатСР ... 745750М. Дои:10.1038 / srep45750. ЧВК  5379559. PMID  28374789.
  38. ^ Спаркс, Джон С .; Schelly, Роберт C .; Смит, У. Лео; Дэвис, Мэтью П .; Чернов, Дан; Pieribone, Vincent A .; Грубер, Дэвид Ф. (8 января 2014 г.). "Скрытый мир биофлуоресценции рыб: филогенетически широко распространенный и фенотипически изменчивый феномен". PLOS ONE. 9 (1): e83259. Bibcode:2014PLoSO ... 983259S. Дои:10.1371 / journal.pone.0083259. ЧВК  3885428. PMID  24421880.
  39. ^ Росс, Элисон (27 сентября 2005 г.). "'Молочные моря обнаружены из космоса ". BBC. Получено 13 марта 2013.
  40. ^ а б c Виддер, Эдит (январь 2002 г.). «Биолюминесценция и пелагическая визуальная среда». Поведение и физиология в морской и пресноводной среде. 35 (1–2): 1–26. Дои:10.1080/10236240290025581. ISSN  1023-6244.
  41. ^ Миямото, C; Скурис, N; Хоссейнхани, S; Lin, LY; Мейген, EA (ноябрь 2002 г.). «Общие черты систем зондирования кворума у ​​видов вибрионов». Биолюминесценция и хемилюминесценция. World Scientific. Дои:10.1142/9789812776624_0021. ISBN  978-981-238-156-9.
  42. ^ Бейкер, Лидия Дж; Фрид, Линдси Л; Иссон, Коул Дж. Лопес, Хосе V; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т; Nyholm, Spencer V; Хендри, Тори А. (1 октября 2019 г.). «У разнообразных глубоководных удильщиков есть генетически редуцированный светящийся симбионт, полученный из окружающей среды». eLife. 8: e47606. Дои:10.7554 / eLife.47606. ISSN  2050-084X.
  43. ^ Dunlap, Paul V .; Ast, Jennifer C .; Кимура, Сейши; Фукуи, Ацуши; Ёсино, Тецуо; Эндо, Хиромицу (октябрь 2007 г.). «Филогенетический анализ специфичности и содивергенции симбионтов хозяина в биолюминесцентных симбиозах». Кладистика. 23 (5): 507–532. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2007.00157.x. ISSN  0748-3007.
  44. ^ а б c Johnsen, S .; Франк, Т. М .; Haddock, S.H.D .; Widder, E. A .; Мессинг, К. Г. (5 сентября 2012 г.). «Свет и зрение в глубоководном бентосе: I. Биолюминесценция на глубине 500-1000 м на Багамских островах». Журнал экспериментальной биологии. 215 (19): 3335–3343. Дои:10.1242 / jeb.072009. ISSN  0022-0949.
  45. ^ а б c d е ж Вивиани, Вадим (17 февраля 2009 г.). «Земная биолюминесценция». Получено 26 ноября 2014.
  46. ^ а б Young, R.E .; Ропер, К.Ф. (1976). «Биолюминесцентное противозатенение у среднеглубинных животных: свидетельства живых кальмаров». Наука. 191 (4231): 1046–8. Bibcode:1976Научный ... 191.1046Y. Дои:10.1126 / science.1251214. PMID  1251214. S2CID  11284796.
  47. ^ Тонг, Д; Rozas, N.S .; Oakley, T.H .; Mitchell, J .; Колли, штат Нью-Джерси; Макфолл-Нгай, М.Дж. (2009). «Свидетельства о восприятии света биолюминесцентным органом». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 106 (24): 9836–41. Bibcode:2009ПНАС..106.9836Т. Дои:10.1073 / pnas.0904571106. ЧВК  2700988. PMID  19509343.
  48. ^ Johnsen, S .; Balser, E.J .; Fisher, E.C .; Виддер, Э. А. (1 августа 1999 г.). «Биолюминесценция в глубоководных круговых осьминога Stauroteuthis syrtensis Verrill (Mollusca: Cephalopoda)». Биологический бюллетень. 197 (1): 26–39. Дои:10.2307/1542994. ISSN  0006-3185.
  49. ^ Хэддок, Стивен Х.Д .; Moline, Mark A .; Дело Джеймса Ф. (14 декабря 2009 г.). «Биолюминесценция в море». Ежегодный обзор морской науки. 2 (1): 443–493. Дои:10.1146 / annurev-marine-120308-081028. ISSN  1941-1405.
  50. ^ Мейер-Рохов, Виктор Бенно (2007). "Светлячки: обзор" Arachnocampa "spp and kin". Люминесценция. 22 (3): 251–265. Дои:10.1002 / био.955. PMID  17285566.
  51. ^ Broadley, R .; Стрингер, И. (2009). "Личиночное поведение новозеландского светлячка, Arachnocampa luminosa (Diptera: Keroplatidae), в кустах и ​​пещерах ». В Meyer-Rochow, V.B. (ed.). Биолюминесценция в фокусе. Указатель исследований: Керала. С. 325–355.
  52. ^ Stanger-Hall, K.F .; Lloyd, J.E .; Хиллис, Д. (2007). «Филогения североамериканских светлячков (Coleoptera: Lampyridae): значение для эволюции световых сигналов». Молекулярная филогенетика и эволюция. 45 (1): 33–49. Дои:10.1016 / j.ympev.2007.05.013. PMID  17644427.
  53. ^ Шимомура, Осаму (2012). Биолюминесценция: химические принципы и методы. World Scientific. п. 234. ISBN  978-981-4366-08-3.
  54. ^ Вонг, Джульетта М .; Перес-Морено, Хорхе Л .; Чан, Тин-Ям; Франк, Тамара М .; Бракен-Гриссом, Хизер Д. (1 февраля 2015 г.). «Филогенетический и транскриптомный анализы показывают эволюцию биолюминесценции и обнаружения света у морских глубоководных креветок семейства Oplophoridae (Crustacea: Decapoda)». Молекулярная филогенетика и эволюция. 83: 278–292. Дои:10.1016 / j.ympev.2014.11.013. ISSN  1055-7903.
  55. ^ Вонг, Джульетта М .; Перес-Морено, Хорхе Л .; Чан, Тин-Ям; Франк, Тамара М .; Бракен-Гриссом, Хизер Д. (1 февраля 2015 г.). «Филогенетический и транскриптомный анализы показывают эволюцию биолюминесценции и обнаружения света у морских глубоководных креветок семейства Oplophoridae (Crustacea: Decapoda)». Молекулярная филогенетика и эволюция. 83: 278–292. Дои:10.1016 / j.ympev.2014.11.013. ISSN  1055-7903.
  56. ^ Бранхам, Марк. «Светлячки, железнодорожные черви (Insecta: Coleoptera: Phengodidae)». Избранные существа. Университет Флориды. Получено 29 ноября 2014.
  57. ^ Вивиани, Вадим Р .; Bechara, Etelvino J.H. (1997). «Биолюминесценция и биологические аспекты бразильских железнодорожных червей (Coleoptera: Phengodidae)». Анналы энтомологического общества Америки. 90 (3): 389–398. Дои:10.1093 / aesa / 90.3.389.
  58. ^ Марек, Пол; Папай, Даниэль; Йегер, Джастин; Молина, Серджио; Мур, Венди (2011). «Биолюминесцентный апосематизм у многоножек». Текущая биология. 21 (18): R680 – R681. Дои:10.1016 / j.cub.2011.08.012. ЧВК  3221455. PMID  21959150.
  59. ^ Мейер-Рохов, В. Б .; Мур, С. (1988). "Биология Latia neritoides Gray 1850 (Gastropoda, Pulmonata, Basommatophora): единственная в мире пресноводная улитка, производящая свет ». Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie. 73 (1): 21–42. Дои:10.1002 / iroh.19880730104.
  60. ^ Deheyn, Dimitri D .; Уилсон, Нерида Г. (2010). «Биолюминесцентные сигналы, пространственно усиленные за счет зависящей от длины волны диффузии через раковину морской улитки». Труды Королевского общества. 278 (1715): 2112–2121. Дои:10.1098 / rspb.2010.2203. ЧВК  3107627. PMID  21159673.
  61. ^ Bowlby, Mark R .; Эдит Виддер; Джеймс Кейс (1990). «Паттерны стимулированной биолюминесценции в двух пиросомах (Tunicata: Pyrosomatidae)». Биологический бюллетень. 179 (3): 340–350. Дои:10.2307/1542326. JSTOR  1542326. PMID  29314963.
  62. ^ Энциклопедия водного мира. Маршалл Кавендиш. Январь 2004. с. 1115. ISBN  978-0-7614-7418-0.
  63. ^ Copeland, J .; Дастон, М. (1989). «Биолюминесценция наземной улитки. Квантула (Dyakia) striata". Малакология. 30 (1–2): 317–324.
  64. ^ Янг, Ричард Эдвард (октябрь 1983 г.). «Биолюминесценция океанов: обзор общих функций». Бюллетень морской науки. 33 (4): 829–845.
  65. ^ Мартин, Р. Эйдан. "Биология акул и скатов: акула-печенька". Центр исследования акул ReefQuest. Получено 13 марта 2013.
  66. ^ Милиус, С. (1 августа 1998 г.). "У светящейся в темноте акулы убийственное пятно". Новости науки. Получено 13 марта 2013.
  67. ^ Эйснер, Томас; Гетц, Майкл А .; Хилл, Дэвид Э .; Смедли, Скотт Р .; Майнвальд, Ярролд (1997). "Светлячки" роковые женщины "получают защитные стероиды (люцибуфагины) от своей жертвы" светлячков ". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 94 (18): 9723–9728. Bibcode:1997PNAS ... 94.9723E. Дои:10.1073 / пнас.94.18.9723. ЧВК  23257. PMID  9275191.
  68. ^ Салливан, Рэйчел (16 июля 2014 г.). "Из тьмы". ABC Science. Получено 17 декабря 2014.
  69. ^ Гревен, Хартмут; Цванциг, Надин (2013). "Ухаживание, спаривание и организация переднеспинки у таракана светящегося пятна Lucihormetica verrucosa (Brunner von Wattenwyl, 1865) (Blattodea: Blaberidae) ". Entomologie Heute. 25: 77–97.
  70. ^ Мерритт, Дэвид Дж. (2013). «Стандарты доказательств биолюминесценции тараканов». Naturwissenschaften. 100 (7): 697–698. Bibcode:2013NW .... 100..697M. Дои:10.1007 / s00114-013-1067-9. PMID  23740173. S2CID  33240197.
  71. ^ Douglas, R.H .; Mullineaux, C.W .; Партридж, Дж. К. (29 сентября 2000 г.). "Длинноволновая чувствительность глубоководных стомидных рыб-драконов с далекой красной биолюминесценцией: доказательства пищевого происхождения хлорофиллового фотосенсибилизатора сетчатки Malacosteus niger". Философские труды Королевского общества B. 355 (1401): 1269–1272. Дои:10.1098 / rstb.2000.0681. ЧВК  1692851. PMID  11079412.
  72. ^ Кость, Квентин; Мур, Ричард (1 февраля 2008 г.). Биология рыб. Тейлор и Фрэнсис. С. 8: 110–111. ISBN  978-1-134-18630-3.
  73. ^ Вудьятт, Эми. «Ученые создают светящиеся в темноте растения». CNN. Получено 27 апреля 2020.
  74. ^ Ку, Дж .; Kim, Y .; Kim, J .; Yeom, M .; Lee, I.C .; Нам, Х. Г. (2007). «Репортер слияния GUS / люциферазы для улавливания растительных генов и для анализа активности промотора с люциферин-зависимым контролем стабильности репортерного белка». Физиология растений и клеток. 48 (8): 1121–31. Дои:10.1093 / pcp / pcm081. PMID  17597079.
  75. ^ Nordgren, I.K .; Тавассоли, А. (2014). «Двунаправленная флуоресцентная двухгибридная система для мониторинга белок-белковых взаимодействий». Молекулярные биосистемы. 10 (3): 485–490. Дои:10.1039 / c3mb70438f. PMID  24382456.
  76. ^ Xiong, Yan Q .; Уиллард, Джули; Kadurugamuwa, Jagath L .; Ю, Джун; Фрэнсис, Кевин П .; Байер, Арнольд С. (2004). «Биолюминесцентная визуализация in vivo в реальном времени для оценки эффективности антибиотиков на модели эндокардита, вызванного Staphylococcus aureus у крыс». Противомикробные препараты и химиотерапия. 49 (1): 380–7. Дои:10.1128 / AAC.49.1.380-387.2005. ЧВК  538900. PMID  15616318.
  77. ^ Ди Рокко, Джулиана; Джентиле, Антониетта; Антонини, Анналиса; Труффа, Сильвия; Пьяджо, Джулия; Capogrossi, Maurizio C .; Тойетта, Габриэле (1 сентября 2012 г.). «Анализ биораспределения и приживления в печени генетически модифицированных мезенхимальных стромальных клеток, полученных из жировой ткани» (PDF). Трансплантация клеток. 21 (9): 1997–2008. Дои:10.3727 / 096368911X637452. PMID  22469297. S2CID  21603693.
  78. ^ Чжао, Давэнь; Ричер, Эдмонд; Антич, Питер П .; Мейсон, Ральф П. (2008). «Противоваскулярные эффекты комбретастатина А4 фосфата в ксенотрансплантате рака молочной железы оценены с помощью динамической биолюминесцентной визуализации и подтверждены МРТ». Журнал FASEB. 22 (7): 2445–51. Дои:10.1096 / fj.07-103713. ЧВК  4426986. PMID  18263704.
  79. ^ Ow, D.W .; Wood, K.V .; DeLuca, M .; de Wet, J.R .; Helinski, D.R .; Хауэлл, С. (1986). «Временная и стабильная экспрессия гена люциферазы светлячка в растительных клетках и трансгенных растениях». Наука. 234 (4778). Американская ассоциация развития науки. п. 856. Bibcode:1986Наука ... 234..856O. Дои:10.1126 / science.234.4778.856. ISSN  0036-8075.
  80. ^ Altura, M.A .; Heath-Heckman, E.A .; Gillette, A .; Кремер, Н .; Krachler, A.M .; Brennan, C .; Ruby, E.G .; Orth, K .; Макфолл-Нгай, М.Дж. (2013). «Первое участие партнеров в симбиозе Euprymna scolopes и Vibrio fischeri представляет собой двухэтапный процесс, инициированный несколькими клетками симбионта окружающей среды». Экологическая микробиология. 15 (11): 2937–50. Дои:10.1111/1462-2920.12179. ЧВК  3937295. PMID  23819708.
  81. ^ «Полный список публикаций Squid-Vibrio». Университет Висконсин-Мэдисон. Архивировано из оригинал 19 октября 2014 г.
  82. ^ Институт рака Людвига (21 апреля 2003 г.). «Свет светлячков помогает уничтожить раковые клетки; исследователи обнаружили, что эффекты биолюминесценции светлячков могут убивать раковые клетки изнутри». Science Daily. Получено 4 декабря 2014.
  83. ^ Вопросы и ответы о биолюминесценции. Siobiolum.ucsd.edu. Проверено 20 октября 2011 года.
  84. ^ (4 мая 2013 г.) Один процент: выращивайте свой собственный живой свет The New Scientist, выпуск 2915, последнее обращение 7 мая 2013 г.
  85. ^ Доктор Крис Райли, «Светящиеся растения показывают чувствительность к прикосновениям», BBC 17 мая 2000 г.
  86. ^ Ник Халверсон (15 августа 2013 г.). «Лампочка с питанием от бактерий не требует электричества».
  87. ^ Сваминатан, Мип. «Philips представляет новую перспективную дизайнерскую концепцию« Microbial Home »». Получено 8 мая 2017.[постоянная мертвая ссылка ]
  88. ^ Ча, Бонни (28 ноября 2011 г.). «Philips Bio-light создает настроение с помощью бактерий».
  89. ^ «Например, Глоули Кембридж: Детали представлены». iGEM. Получено 6 декабря 2014.
  90. ^ а б Марселлен, Фрэнсис (26 февраля 2016 г.). «Светящиеся в темноте бактериальные фонари могут осветить витрины магазинов 2016». Новый ученый.
  91. ^ "Glowee: видение ночного освещения". EDF Pulse. Electricite de France. 2015 г.. Получено 4 марта 2016.
  92. ^ «Светящиеся в темноте бактериальные фонари могут освещать витрины магазинов». Новый ученый. 26 февраля 2016.
  93. ^ «Устойчивый свет, достигнутый в живых растениях». Phys.org. Получено 18 мая 2020.
  94. ^ «Ученые используют ДНК грибов для создания постоянно светящихся растений». Новый Атлас. 28 апреля 2020 г.. Получено 18 мая 2020.
  95. ^ «Ученые создают светящиеся растения, используя гены грибов». Хранитель. 27 апреля 2020 г.. Получено 18 мая 2020.
  96. ^ Венер, Майк (29 апреля 2020 г.). «Ученые используют биолюминесцентные грибы для создания светящихся в темноте растений». New York Post. Получено 18 мая 2020.
  97. ^ Митючкина Татьяна; Мишин, Александр С .; Сомермейер, Луиза Гонсалес; Маркина, Надежда М .; Чепурных, Татьяна В .; Гугля, Елена Б .; Каратаева, Татьяна А .; Палкина, Ксения А .; Шахова, Екатерина С .; Фахранурова, Лилия И .; Чекова, София В .; Царькова Александра С .; Голубев, Ярослав В .; Негребецкий, Вадим В .; Долгушин, Сергей А .; Шалаев, Павел В .; Шлыков Дмитрий; Мельник, Олеся А .; Шипунова Виктория Олеговна; Деев, Сергей М .; Бубырев, Андрей И .; Пушин, Александр С .; Чуб, Владимир В .; Долгов, Сергей В .; Кондрашов, Федор А .; Ямпольский, Илья В .; Саркисян, Карен С. (27 апреля 2020 г.). «Растения с генетически закодированной автолюминесценцией». Природа Биотехнологии. 38 (8): 944–946. Дои:10.1038 / s41587-020-0500-9. ISSN  1546-1696. PMID  32341562. S2CID  216559981. Получено 18 мая 2020.

дальнейшее чтение

  • Виктор Бенно Мейер-Рохов (2009) Биолюминесценция в фокусе - сборник ярких эссе Research Signpost: ISBN  978-81-308-0357-9
  • Шимомура, Осаму (2006). Биолюминесценция: химические принципы и методы. Word Scientific Publishing. ISBN  981-256-801-8.
  • Ли, Джон (2016). «Биолюминесценция, природа света». Библиотеки Университета Джорджии. http://hdl.handle.net/10724/20031
  • Wilson, T .; Гастингс, Дж. (1998). «Биолюминесценция». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития. 14: 197–230. Дои:10.1146 / annurev.cellbio.14.1.197. PMID  9891783.
  • Анктил, Мишель (2018). Светящиеся существа: история и наука о производстве света в живых организмах. Издательство Университета Макгилла-Куина. ISBN  978-0-7735-5312-5

внешняя ссылка