Вертикальная миграция Diel - Diel vertical migration

"Diel" перенаправляется сюда. Для использования в других целях см. Диль (значения).
Ежедневная миграция морских обитателей в сумеречную зону и из нее
на поверхность океана - анимация НАСА[1]

Вертикальная миграция Diel (DVM), также известный как суточная вертикальная миграция, это модель движения, используемая некоторыми организмами, такими как копеподы, живущие в океан И в озера. В миграция происходит, когда организмы перемещаются в самый верхний слой моря ночью и вернуться в дно дневного света зоне океанов или к плотный, нижний слой озер в течение дня. Слово Diel исходит из латинский умирает день, и означает 24-часовой период. С точки зрения биомасса, это самая большая миграция в мире.[2] Это не ограничивается каким-либо одним таксоном, поскольку примеры известны из ракообразные (копеподы ),[3] моллюски (Кальмар ),[4] и рыбы с луговыми плавниками (форель ).[5] За это явление ответственны различные стимулы, наиболее заметным из которых является реакция на изменение интенсивности света,[6] хотя данные свидетельствуют о том, что биологические часы также являются основным стимулом.[7] Это явление может возникнуть по ряду причин, но чаще всего это связано с тем, чтобы получить доступ к пище и избежать хищников.[6] Хотя эта массовая миграция обычно носит ночной характер, когда животные поднимаются из глубин с наступлением темноты и спускаются на восходе солнца, время может быть изменено в ответ на различные сигналы и стимулы, запускающие ее. Некоторые необычные события влияют на вертикальную миграцию: DVM отсутствует во время полуденное солнце в арктических регионах[8] и вертикальная миграция может произойти внезапно во время солнечное затмение.[9]

Открытие

В течение Вторая Мировая Война то ВМС США брал сонар показания океана, когда они обнаружили глубокий рассеивающий слой (DSL). При проведении экспериментов по распространению звука Отдел военных исследований Калифорнийского университета (UCDWR) постоянно получал результаты эхолот это показало отчетливую реверберацию, которую они приписали рассеивающим веществам в среднем слое воды. В то время было предположение, что эти показания могут быть приписаны подводным лодкам противника. Сотрудничая с биологами из Института Скриппса и UCDWR, они смогли подтвердить, что наблюдаемые реверберации от эхолота на самом деле связаны с простой вертикальной миграцией морских животных. DSL был вызван большими плотными группами организмов, такими как зоопланктон, которые рассеяли сонар, создав ложное или второе дно.[10]

Когда ученые начали проводить дополнительные исследования того, что вызывает DSL, было обнаружено, что большое количество организмов мигрирует вертикально. Большинство видов планктон и некоторые виды нектон демонстрировали некоторый тип вертикальной миграции, хотя она не всегда бывает плоской. Эти миграции могут существенно повлиять на мезохищники и высшие хищники модулируя концентрацию и доступность их добычи (например, влияя на кормление ластоногие[11]).

Виды вертикальной миграции

Diel
Это наиболее распространенная форма вертикальной миграции. Организмы ежедневно мигрируют на разную глубину в толще воды. Миграция обычно происходит между мелководными поверхностными водами эпипелагиали и более глубокой мезопелагиалией океана или зоной гиполимниона озер.[2]: Кроме того, существует три признанных типа прямой вертикальной миграции. Это включает в себя ночную вертикальную миграцию, наиболее распространенную форму, когда организмы поднимаются на поверхность в сумерках, остаются на поверхности на ночь, а затем снова мигрируют на глубину на рассвете. Вторая форма - это обратная миграция, когда организмы поднимаются на поверхность на восходе солнца и остаются высоко в толще воды в течение дня, пока не спустятся с заходом солнца. Третья форма - это сумеречная вертикальная миграция, включающая две отдельные миграции за один 24-часовой период, с первым восхождением в сумерках, за которым следует спуск в полночь, часто известный как «полуночное погружение». Второй подъем на поверхность и спуск на глубину происходит с восходом солнца.[6]
Сезонный
Организмы обитают на разных глубинах в зависимости от сезона.[12] Сезонные изменения окружающей среды могут повлиять на изменения в схемах миграции. Нормальная вертикальная миграция diel происходит у видов фораминиферы круглый год в полярных регионах; однако во время полуночного солнца не существует дифференциальных световых сигналов, поэтому они остаются на поверхности, чтобы питаться многочисленным фитопланктоном или способствовать фотосинтезу своих симбионтов.[8]
Онтогенетический
Организмы проводят разные стадии своего жизненного цикла на разной глубине.[13] Часто наблюдаются ярко выраженные различия в способах миграции взрослых самок веслоногих ракообразных, например Eurytemora affinis, которые остаются на глубине лишь с небольшим движением вверх ночью, по сравнению с остальными стадиями их жизни, которые мигрируют более чем на 10 метров. Кроме того, есть тенденция, наблюдаемая у других веслоногих рачков, таких как Acartia spp.. которые имеют увеличивающуюся амплитуду их DVM, наблюдаемую с их прогрессивными стадиями жизни. Возможно, это связано с увеличением размера тела веслоногих рачков и связанным с этим риском появления хищников, таких как рыбы, поскольку их больший размер делает их более заметными.[3]

Стимулы вертикальной миграции

Есть два разных фактора, которые, как известно, играют роль в вертикальной миграции: эндогенный и экзогенный. Эндогенные факторы исходят из самого организма; пол, возраст, биологические ритмы и т. д. Экзогенные факторы - это факторы окружающей среды, воздействующие на организм, такие как свет, сила тяжести, кислород, температура, взаимодействия хищник-жертва и т. д.

Эндогенные факторы

Эндогенный ритм

Биологические часы - это древнее и адаптивное чувство времени, врожденное для организма, которое позволяет им предвидеть изменения и циклы окружающей среды, чтобы они могли физиологически и поведенчески реагировать на ожидаемые изменения. Доказательства циркадных ритмов, контролирующих DVM, метаболизм и даже экспрессию генов, были обнаружены у видов копепод, Calanus finmarchicus. Было показано, что эти веслоногие рачки продолжают демонстрировать эти суточные ритмы вертикальной миграции в лабораторных условиях даже в постоянной темноте после того, как были пойманы из активно мигрирующей дикой популяции.[7] Эксперимент проводился в Институт океанографии Скриппса которые содержали организмы в колонных резервуарах с циклами свет / темнота. Несколько дней спустя свет был изменен на постоянный слабый свет, и организмы все еще демонстрировали вертикальную миграцию. Это говорит о том, что миграция была вызвана некой внутренней реакцией.[14]

Экспрессия гена часов

Многие организмы, в том числе веслоногие рачки. C. finmarchicus, имеет генетический материал, предназначенный для поддержания его биологических часов. Экспрессия этих генов варьируется во времени, причем экспрессия значительно увеличивается после рассвета и заката во времена наибольшей вертикальной миграции, наблюдаемой у этого вида. Эти данные могут указывать на то, что они работают как молекулярный стимул для вертикальной миграции.[7]

Размер тела

Было обнаружено, что относительный размер организма влияет на DVM. Бычья форель совершает ежедневные и сезонные вертикальные миграции, при этом более мелкие особи всегда остаются в более глубоком слое, чем более крупные. Это, скорее всего, связано с риском нападения хищников, но зависит от собственного размера особи, поэтому более мелкие животные могут быть более склонны оставаться на глубине.[5]

Экзогенные факторы

Свет

Свет - самый распространенный и важный сигнал для вертикальной миграции.[6] Организмы хотят найти оптимальную интенсивность света (изолировать ). Будь то отсутствие света или большое количество света, организм отправится туда, где ему наиболее комфортно. Исследования показали, что во время полнолуния организмы не будут мигрировать так далеко, и что во время затмения они начнут мигрировать.[15]

Температура

Организмы будут мигрировать на глубину воды с температурой, которая наилучшим образом соответствует потребностям организмов, например, некоторые виды рыб мигрируют в более теплые поверхностные воды, чтобы помочь пищеварению. Изменения температуры могут влиять на плавательное поведение некоторых веслоногих ракообразных. При наличии сильного термоклина часть зоопланктона может быть склонна проходить через него и мигрировать в поверхностные воды, хотя это может быть очень изменчивым даже у одного вида. Морская рачка, Calanus finmarchicus, будет мигрировать через градиенты с перепадом температуры в 6 ° C над Джорджем Баномk; тогда как в Северном море наблюдается, что они остаются ниже градиента.[16]

Соленость

Изменения солености могут побудить организм искать более подходящие воды, если они стеногалин или не приспособлены для регулирования их осмотического давления. В районах, подверженных воздействию приливных циклов, сопровождающихся изменениями солености, например, эстуариев, может наблюдаться вертикальная миграция некоторых видов зоопланктона.[17] В таких областях, как Арктика, таяние льда создает слой пресной воды, который организмы не могут пересечь.

Давление

Было обнаружено, что изменения давления вызывают дифференциальную реакцию, которая приводит к вертикальной миграции. многие зоопланктон будет реагировать на повышенное давление положительным фототаксисом, отрицательным геотаксисом и / или кинетической реакцией, которая приводит к всплытию в толще воды. Точно так же, когда происходит снижение давления, зоопланктон реагирует пассивным опусканием или активным плаванием вниз, чтобы погрузиться в толщу воды.[17]

Хищник кайромоны

Хищник может выпустить химическая реплика что могло заставить его добычу вертикально мигрировать прочь.[18] Это может стимулировать добычу к вертикальной миграции, чтобы избежать этого хищника. Было показано, что интродукция потенциальных хищников, таких как рыба, в среду обитания вертикально мигрирующего зоопланктона, влияет на характер распределения, наблюдаемый в их миграции. Например, в исследовании использовалось Дафния и рыба, которая была слишком мала, чтобы охотиться на них (Lebistus reticulatus), обнаружил, что с введением рыбы в систему Дафния остался ниже термоклин, где рыбы не было. Это демонстрирует влияние кайромонов на Дафния DVM.[16]

Приливные модели

Было обнаружено, что некоторые организмы движутся в соответствии с приливным циклом. В ходе исследования изучалось изобилие разновидностей мелких креветок, Acetes sibogae, и обнаружили, что они имеют тенденцию продвигаться дальше в толще воды и в большем количестве во время приливов, чем во время отливов в устье эстуария. Возможно, что изменение факторов, связанных с приливами, может быть истинным спусковым крючком для миграции, а не движение самой воды, например, соленость или незначительные изменения давления.[17]

Причины вертикальной миграции

Существует множество гипотез относительно того, почему организмы мигрируют вертикально, и несколько из них могут быть верными в любой момент времени.[19]

Избегание хищников
Зависимое от света хищничество со стороны рыб - это распространенное давление, которое вызывает поведение DVM в зоопланктоне. Данный водоем можно рассматривать как градиент риска, в соответствии с которым поверхностные слои более опасны для проживания в течение дня, чем глубоководные, и, как таковые, способствует разной продолжительности жизни среди зоопланктона, оседающего на разных дневных глубинах.[20] Действительно, во многих случаях зоопланктону выгодно мигрировать в глубокие воды днем, чтобы избежать нападения хищников, а ночью подниматься на поверхность для кормления.
Метаболические преимущества
Питаясь ночью в теплых поверхностных водах, а днем ​​находясь в более прохладных глубоких водах, они могут экономить энергию. С другой стороны, организмы, питающиеся на дне в холодной воде в течение дня, могут мигрировать в поверхностные воды ночью, чтобы переварить пищу при более высоких температурах.
Разгон и транспорт
Организмы могут использовать глубокие и мелкие течения, чтобы находить пищевые участки или сохранять географическое положение.
Избегайте УФ-повреждения
Солнечный свет может проникать в толщу воды. Если организм, особенно такой маленький, как микроб, слишком близко к поверхности, ультрафиолетовое излучение может повредить их. Поэтому они не хотели бы приближаться слишком близко к поверхности, особенно в дневное время.

Прозрачность воды

Недавняя теория DVM, названная гипотезой регулятора прозрачности, утверждает, что прозрачность воды является конечной переменной, которая определяет экзогенный фактор (или комбинацию факторов), который вызывает поведение DVM в данной среде.[21] В менее прозрачных водах, где есть рыба и доступно больше корма, рыба, как правило, является основным двигателем DVM. В более прозрачных водоемах, где рыбы меньше, а качество корма улучшается в более глубоких водах, ультрафиолетовый свет может распространяться дальше и, таким образом, в таких случаях выступает в качестве основного двигателя DVM.[22]

Необычные события

Из-за определенных типов стимулов и сигналов, используемых для инициации вертикальной миграции, аномалии могут резко изменить картину.

Например, появление полуночного солнца в Арктике вызывает изменения в планктонной жизни, которые обычно выполняются DVM с 24-часовым ночным и дневным циклом. Летом в Арктике северный полюс Земли направлен к Солнцу, создавая более длинные дни, а на высоких широтах дневной свет непрерывен более 24 часов. Виды фораминифер, встречающиеся в океане, перестают использовать свой DVM-образец и, скорее, остаются на поверхности в пользу питания фитопланктоном, например Neogloboquadrina pachyderma, а для тех видов, которые содержат симбионтов, например Turborotalita quinqueloba, оставайтесь на солнце, чтобы помочь фотосинтезу.[8]

Имеются также свидетельства изменений в схемах вертикальной миграции во время солнечных затмений. В моменты, когда солнце закрыто в течение обычных дневных световых часов, происходит внезапное резкое уменьшение интенсивности света. Уменьшение интенсивности света повторяет типичное ночное освещение, которое стимулирует миграцию планктонных организмов. Во время затмения распространение некоторых видов веслоногих рачков сосредоточено у поверхности, например Calanus finmarchicus отображает классическую модель суточной миграции, но в гораздо более коротком временном масштабе во время затмения.[23]

Значение для биологического насоса

Биологический насос
Дил вертикально мигрирующий криль, мелкий зоопланктон, такой как веслоногие рачки, и рыба могут активно переносить углерод на глубину, потребляя органический углерод в виде твердых частиц (POC) в поверхностном слое ночью и метаболизируют его в дневное время, на мезопелагических глубинах. В зависимости от жизненного цикла вида, активный перенос может происходить и на сезонной основе.[24]

В биологический насос это преобразование CO2 и неорганические питательные вещества путем фотосинтеза растений в частицы органическое вещество в эвфотическая зона и переход в более глубокий океан.[25] Это важный процесс в океане, и без вертикальной миграции он был бы не столь эффективным. Глубокий океан получает большую часть своих питательных веществ из более высоких слоев воды, когда они опускаются вниз в виде морской снег. Он состоит из мертвых или умирающих животных и микробов, фекалий, песка и других неорганических материалов.

Организмы мигрируют, чтобы питаться ночью, поэтому, когда они мигрируют обратно на глубину в течение дня, они испражняют большие тонущие фекальные шарики.[25] Хотя некоторые более крупные фекальные гранулы могут опускаться довольно быстро, скорость, с которой организмы возвращаются на глубину, все же выше. Ночью организмы находятся в верхних 100 метрах водной толщи, но днем ​​они опускаются на 800–1000 метров. Если бы организмы испражнялись на поверхности, фекальным гранулам потребовалось бы несколько дней, чтобы достичь глубины, которой они достигают за считанные часы. Следовательно, выпуская фекальные гранулы на глубину, у них остается почти на 1000 метров меньше пути, чтобы добраться до глубокого океана. Это то, что известно как активный транспорт. Организмы играют более активную роль в перемещении органического вещества на глубину. Поскольку большая часть морских глубин, особенно морских микробов, зависит от попадания питательных веществ, чем быстрее они достигнут дна океана, тем лучше.

Зоопланктон и сальпы играют большую роль в активном транспорте фекальных гранул. По оценкам, мигрирует 15–50% биомассы зоопланктона, что составляет перенос 5–45% органического азота в виде твердых частиц на глубину.[25] Сальпы - это крупный студенистый планктон, который может вертикально перемещаться на 800 метров и съедать большое количество пищи на поверхности. У них очень долгое время удержания в кишечнике, поэтому каловые шарики обычно выделяются на максимальной глубине. Сальпы также известны тем, что содержат одни из самых крупных фекальных гранул. Из-за этого у них очень высокая скорость снижения, небольшая детрит частицы, как известно, агрегируются на них. Это заставляет их тонуть намного быстрее. Таким образом, хотя в настоящее время все еще проводится много исследований, посвященных тому, почему организмы мигрируют вертикально, ясно, что вертикальная миграция играет большую роль в активном переносе растворенного органического вещества на глубину.[26]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Эта сумеречная зона темная, водянистая и, да, тоже полная интриги. Блог НАСА, 21 августа 2018.
  2. ^ а б "Вертикальная миграция Diel (DVM)". 2011-08-24. Получено 5 апреля 2012.
  3. ^ а б П. Б. Холлиланд, И. Альбек, Э. Вестлунд, С. Ханссон (апрель 2012 г.). «Онтогенетические и сезонные изменения амплитуды вертикальной миграции каланоидных веслоногих рачков Eurytemora affinis и Acartia spp. В прибрежной зоне северной части Балтийского моря». Журнал исследований планктона. 34 (4): 298–307. Дои:10.1093 / планкт / fbs001.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  4. ^ Р. Роза, Б.А. Сейбель (июль – август 2010 г.). «Метаболическая физиология кальмаров Гумбольдта, Dosidicus gigas: значение для вертикальной миграции в ярко выраженной зоне минимума кислорода». Прогресс в океанографии. 86 (1–2): 72–80. Bibcode:2010ПрОце..86 ... 72R. Дои:10.1016 / j.pocean.2010.04.004.
  5. ^ а б L.F.G. Гутовский, П. Харрисон, Э. Мартинс, А. Лик, Д.А. Паттерсон, М. Пауэр, С.Дж. Кук (август 2013 г.). «Гипотезы Диля о вертикальной миграции объясняют зависимое от размера поведение пресноводных рыбоядных». Поведение животных. 86 (2): 365–373. Дои:10.1016 / j.anbehav.2013.05.027.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  6. ^ а б c d Б. Цисевский, В. Х. Штрасс, М. Рейн, С. Крагефски (январь 2010 г.). «Сезонные колебания глубинной вертикальной миграции зоопланктона по данным временных рядов обратного рассеяния ADCP в море Лазарева, Антарктида» (PDF). Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 57 (1): 78–94. Bibcode:2010DSRI ... 57 ... 78C. Дои:10.1016 / j.dsr.2009.10.005.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  7. ^ а б c Н.С. Хафкер, Б. Мейер, К.С. Наконец, Д. Пруд, Л. Хуппе, М. Ташке (июль 2017 г.). «Участие циркадных часов в вертикальной миграции зоопланктона». Текущая биология. 27 (14): 2194–2201. Дои:10.1016 / j.cub.2017.06.025. PMID  28712565.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  8. ^ а б c К. Манно, А.К. Павлова (январь 2014 г.). «Живые планктонные фораминиферы в проливе Фрама (Арктика): отсутствие тонкой вертикальной миграции во время полуночного солнца». Гидробиология. 721: 285–295. Дои:10.1007 / s10750-013-1669-4.
  9. ^ К. Шерман, К.А. Мед (май 1970 г.). «Вертикальные движения зоопланктона во время солнечного затмения». Природа. 227 (5263): 1156–1158. Bibcode:1970Натура.227.1156S. Дои:10.1038 / 2271156a0. PMID  5451119.
  10. ^ Хилл, М. (2005). Физическая океанография. Издательство Гарвардского университета. п. 499.
  11. ^ Хорнинг, М .; Триллмич, Ф. (1999). «Лунные циклы миграций тонкой добычи оказывают более сильное влияние на ныряние молодых особей, чем взрослых галапагосских морских котиков». Труды Королевского общества B. 266 (1424): 1127–1132. Дои:10.1098 / rspb.1999.0753. ЧВК  1689955. PMID  10406130.
  12. ^ Виссер, Андре; Сигрун Йонасдоттир (1999). «Липиды, плавучесть и сезонная вертикальная миграция Calanus finmarchicus». Океанография рыболовства. 8: 100–106. Дои:10.1046 / j.1365-2419.1999.00001.x.
  13. ^ Кобари, Тору; Цутому Икеда (2001). «Октогенетическая вертикальная миграция и жизненный цикл Neocalanus plumchrus (Crustacea: Copepoda) в регионе Оясио, с примечаниями о региональных различиях в размере тела». Журнал исследований планктона. 23 (3): 287–302. Дои:10.1093 / планкт / 23.3.287.
  14. ^ Enright, J.T .; W.M. Молоток (1967). «Вертикальная суточная миграция и эндогенная ритмичность». Наука. 157 (3791): 937–941. Bibcode:1967Sci ... 157..937E. Дои:10.1126 / science.157.3791.937. JSTOR  1722121. PMID  17792830.
  15. ^ Ричардс, Шейн; Хью Посингем; Джон Ной (1996). «Вертикальная миграция Diel: моделирование световых механизмов». Журнал исследований планктона. 18 (12): 2199–2222. Дои:10.1093 / планкт / 18.12.2199.
  16. ^ а б Рингельберг, Юп (2010). Вертикальная миграция Diel зоопланктона в озерах и океанах. Лондон, Нью-Йорк, США: Springer Science. стр.122 –127. ISBN  978-90-481-3092-4.
  17. ^ а б c Барнс, Маргарет (1993). Ежегодный обзор океанографии и морской биологии. 31. Бока-Ратон, Флорида, США: CRC Press. С. 327–329.
  18. ^ фон Элерт, Эрик; Георг Похнерт (2000). «Специфичность кайромонов Diel Predator при вертикальной миграции дафний: химический подход». OIKOS. 88 (1): 119–128. Дои:10.1034 / j.1600-0706.2000.880114.x. ISSN  0030-1299.[постоянная мертвая ссылка ]
  19. ^ Керфут, WC (1985). «Адаптивное значение вертикальной миграции: комментарии к гипотезе хищничества и некоторые альтернативы». Вклад в морскую науку. 27: 91–113. Архивировано из оригинал 21 января 2013 г.
  20. ^ Давидович, Петр; Прандки, Петр; Петрзак, Барбара (23 ноября 2012 г.). «Глубинный отбор и долголетие дафний: эволюционный тест для гипотезы избегания хищников». Гидробиология. 715 (1): 87–91. Дои:10.1007 / s10750-012-1393-5. ISSN  0018-8158.
  21. ^ "Web of Science [v.5.20] - Полная запись Web of Science Core Collection". apps.webofknowledge.com. Получено 2015-11-14.
  22. ^ Тиберти, Рокко; Якобуцио, Рокко (2012-12-09). «Влияет ли присутствие рыбы на суточное вертикальное распределение зоопланктона в озерах с высокой прозрачностью?». Гидробиология. 709 (1): 27–39. Дои:10.1007 / s10750-012-1405-5. ISSN  0018-8158.
  23. ^ К. Шерман, К.А. Мед (май 1970 г.). «Вертикальные движения зоопланктона во время солнечного затмения». Природа. 227 (5263): 1156–1158. Bibcode:1970Натура.227.1156S. Дои:10.1038 / 2271156a0. PMID  5451119.
  24. ^ Каван, Э.Л., Белчер, А., Аткинсон, А., Хилл, С.Л., Кавагути, С., МакКормак, С., Мейер, Б., Никол, С., Ратнараджа, Л., Шмидт, К. и Стейнберг, DK (2019) «Значение антарктического криля в биогеохимических циклах». Связь с природой, 10(1): 1–13. Дои:10.1038 / s41467-019-12668-7. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  25. ^ а б c Стейнберг, Дебора; Сара Голдтуэйт; Деннис Ханселл (2002). «Вертикальная миграция зоопланктона и активный перенос растворенного органического и неорганического азота в Саргассовом море». Глубоководные исследования, часть I. 49 (8): 1445–1461. Bibcode:2002DSRI ... 49.1445S. CiteSeerX  10.1.1.391.7622. Дои:10.1016 / S0967-0637 (02) 00037-7. ISSN  0967-0637.
  26. ^ Wiebe, P.H; Л.П. Мадин; L.R. Хаури; G.R. Харбисон; Л.М. Филбин (1979). «Вертикальная миграция Diel от Salpa aspera и ее потенциал для крупномасштабного переноса твердых органических веществ в глубоководные районы». Морская биология. 53 (3): 249–255. Дои:10.1007 / BF00952433.