Агната - Agnatha

Агната
Временной диапазон: 535–0 Ма[1][2]
Lampetra fluviatilis
Научная классификацияИзменить эту классификацию
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Подтип:Позвоночные
Суперкласс:Агната
Справиться, 1889
Включенные группы
Кладистски включены, но традиционно исключены таксоны

Агната (/ˈæɡпəθə,æɡˈпeɪθə/, Древнегреческий[4] ἀ-γνάθος "без челюстей") суперкласс из рыба без челюсти в филюм Хордовые, подтип Позвоночные, состоящий из обоих присутствующих (циклостомы ) и вымершие (конодонты и остракодермы ) разновидность. Эта группа является сестрой всех позвоночных с челюстями, известных как гнатостомы.[5]

Недавние молекулярные данные, оба из рРНК[6] и из мтДНК[7] а также эмбриологические данные[8] решительно поддерживает гипотезу о том, что живые агнатаны, циклостомы, являются монофилетический.[9]

Самые древние ископаемые бесчеловечные детеныши появились в Кембрийский, и две группы все еще существуют сегодня: миноги и миксина, что составляет около 120 разновидность в целом. Хагфиш считаются членами подтипа Позвоночные потому что они вторично потеряли позвонки; до этого события было выведено из молекулярных[6][7][10] и развитие[11] данные, группа Краниата был создан Линней (и до сих пор иногда используется как строго морфологический дескриптор) для обозначения миксины и позвоночных. Помимо отсутствия челюсти, современные агнатаны характеризуются отсутствием парных плавники; наличие нотохорд как у личинок, так и у взрослых особей; и семь или более парных жабры мешочки. Миноги обладают светочувствительностью. эпифиз (гомологичен шишковидная железа в млекопитающие ). Все живые и наиболее вымершие Агнаты не имеют поддающихся идентификации желудок или любой придатки. Оплодотворение и развитие являются внешними. В классе Агнаты нет родительской заботы. Агната экзотермический или хладнокровный, с хрящевой скелет, а сердце содержит 2 камеры.

Хотя некоторые ученые до сих пор считают живых бесчеловечных насекомых похожими только на внешность, и утверждают, что многие из этих сходств, вероятно, являются общими. базальный характеристики древних позвоночных, недавняя классификация четко помещает миксину (миксини или гиперотрети) с миноги (Hyperoartii) как более тесно связаны друг с другом, чем с челюстными рыбами.[6][7][12]

Метаболизм

Агнатаны экзотермический, то есть они не регулируют температуру собственного тела. В холодной воде метаболизм агнатанов замедляется, поэтому им не нужно много есть. У них нет четкого желудка, а скорее длинная кишка, более или менее однородная по всей длине. Миноги питаются другими рыбами и млекопитающими. Антикоагулянт жидкости, препятствующие свертыванию крови, вводятся хозяину, заставляя хозяина выделять больше крови. Хагфиш - падальщики, поедающие в основном мертвых животных. Они используют ряд острых зубов, чтобы сломать животное. Тот факт, что зубы Агнатана не могут двигаться вверх и вниз, ограничивает их возможные типы питания.

Покрытие тела

У современных бесчеловечных насекомых тело покрыто кожей, без дермы или эпидермиса. напольные весы. Кожа миксина имеет обильные слизистые железы, слизь составляет их защитный механизм. Слизь иногда может забивать жабры вражеских рыб, вызывая их гибель. Напротив, многие вымершие агнатаны имел обширные экзоскелеты, состоящие либо из массивных, тяжелых кожных броня или мелкие минерализованные чешуйки.

Придатки

Почти все агнатаны, включая всех дошедшие до нас агнатаны, не имеют парных придатков, хотя у большинства есть спинной или хвостовой плавник. Некоторые ископаемые агнатаны, такие как остеостраки и питуриаспиды имели парные плавники - черта, унаследованная от их челюстные потомки.[13]

Размножение

Оплодотворение миног внешнее. Способ оплодотворения миксин неизвестен. Развитие в обеих группах, вероятно, внешнее. Родительская забота неизвестна. О репродуктивном процессе миксины известно немногое. Считается, что за всю жизнь миксины откладывают всего 30 яиц.[14] Большинство видов гермафродиты. Личиночная стадия, характерная для миноги, очень мала. Миноги способны воспроизводиться только один раз. После внешнего оплодотворения у миноги клоаки остаются открытыми, позволяя грибку проникать в их кишечник и убивать их. Миноги размножаются в пресноводных речных руслах, работая парами, чтобы построить гнездо и закапывая яйца примерно на дюйм под осадком. Вылупившиеся птенцы проходят четыре года личиночного развития, прежде чем становятся взрослыми. У них также есть некая необычная форма размножения.

Эволюция

Эволюция бесчелюстных рыб. Схема основана на Майкл Бентон, 2005.[15]
Смотрите также: Эволюция рыбы

Хотя это второстепенный элемент современного морского фауна, агнатаны были видны среди ранних рыб в ранние Палеозой. Два типа раннего Кембрийский животное, имеющее плавники, позвоночное животное мускулатура и жабры известны с раннего кембрия. Маотяньшаньские сланцы из Китай: Haikouichthys и Myllokunmingia. Их предварительно назначил Агнате Жанвье. Третий возможный агнатид из того же региона - Haikouella. О возможном агнатиде, который не был официально описан, сообщил Симонетти из среднего кембрия. Burgess Shale из британская Колумбия.

Многие ордовикские, силурийские и девонские агнатаны были бронированы тяжелыми костяными шипами. Первые бронированные агнатаны - Остракодермы, предшественники костлявая рыба и, следовательно, к четвероногие (включая люди ) - известны с середины Ордовик, а к позднему Силурийский агнатаны достигли высшей точки своей эволюции. Большинство остракодерм, таких как телодонты, остеостраки, и галеаспиды, были более тесно связаны с гнатостомами, чем с выжившими бесцветными, известными как циклостомы. Циклостомы, по-видимому, отделились от других бесчеловечных насекомых до эволюции дентина и кости, которые присутствуют у многих ископаемых бесчелюстных, в том числе конодонты.[16] Агнатанс отказался от Девонский и никогда не поправлялся.

Примерно 500 миллионов лет назад у позвоночных возникли два типа рекомбинаторных адаптивных иммунных систем (AIS). Челюстные позвоночные диверсифицируют свой репертуар Т- и В-клеточных рецепторов антигенов на основе иммуноглобулиновых доменов в основном за счет перестройки генных сегментов V (D) J и соматической гипермутации, но ни один из фундаментальных элементов распознавания AIS у челюстных позвоночных не был обнаружен у бесчелюстных позвоночных. . Вместо этого, AIS безчелюстных позвоночных основан на вариабельные рецепторы лимфоцитов (VLR), которые генерируются путем рекомбинаторного использования большой панели очень разнообразных последовательностей с богатыми лейцином повторами (LRR).[17] Три гена VLR (VLRA, VLRB и VLRC) были идентифицированы у миног и миксин и экспрессируются в трех разных линиях лимфоцитов. VLRA + клетки и VLRC + клетки подобны Т-клеткам и развиваются в тимусоподобной лимфо-эпителиальной структуре, называемой тимоидами. VLRB + клетки подобны B-клеткам, развиваются в кроветворных органах и дифференцируются в плазматические клетки, секретирующие «антитела VLRB».[18]

Классификация

Подгруппы бесчелюстных рыб
ПодгруппапримерКомментарии
ЦиклостомыMyxiniТихоокеанская миксина Myxine.jpg
миксина
Myxini (миксины) угорь морские животные, производящие слизь (иногда их называют слизь). Это единственные известные живые животные, у которых есть череп но не позвоночник. Вместе с миноги, миксины без челюсти и живые окаменелости; миксины базальный позвоночным, а живые миксины остаются похожими на миксину 300 миллионов лет назад.[19] Классификация миксин вызывает разногласия. Вопрос в том, является ли миксина вырожденным типом позвоночных рыб (наиболее близким к миногам), или же она может представлять стадию, предшествующую эволюции позвоночного столба (как и ланцетники ). Исходная схема группирует миксин и миног вместе как циклостомы (или исторически Агната), как старейший из сохранившихся кладов позвоночные рядом гнатомы (ныне повсеместно распространенные челюстные позвоночные). Альтернативная схема предполагала, что челюстные позвоночные более тесно связаны с миногами, чем с миксами (т. Е. Что позвоночные включают миног, но исключают миксину), и вводит категорию краниата группировать позвоночных рядом с миксиной. Недавние данные ДНК подтвердили первоначальную схему.[9]
ГипероартияEudontomyzon mariae Dunai ingola.jpg
минога
Гипероартия спорная группа позвоночных, в которую входят современные миноги и их ископаемое родственники. Примеры гипероартиев с ранних лет их летописи окаменелостей: Эндейолепис и Евфанеропс, рыбоподобные животные с гипоцеркальный хвост которые жили во времена позднего Девонский Период. Немного палеонтологи до сих пор помещаем эти формы в число "остракодермы "(бронированные" рыбы "без челюсти) класс Анаспида, но это все чаще считается искусственным расположением, основанным на наследственные черты. Размещение этой группы среди бесчелюстных позвоночных вызывает споры. Хотя сегодня известно, что достаточное разнообразие окаменелостей делает маловероятным близкое родство между «остракодермами», это запутывает вопрос о ближайших родственниках Гипероартии. Традиционно группа помещалась в суперкласс. Циклостомы вместе с Myxini (миксины). Совсем недавно было высказано предположение, что Myxini более базальный среди хордовые черепа, в то время как Hyperoartia сохраняются среди позвоночные. Но даже при том, что это может быть правильно, миноги представляют собой одно из старейших расхождений линии позвоночных, и лучше ли они связаны с некоторыми «остракодермами» в Цефаласпидоморфы, или не ближе к ним, чем, например, другим "остракодермам" Птераспидоморфы, или даже давно вымершие конодонты, еще предстоит решить. Даже само существование Hyperoartia оспаривается, при этом некоторые анализы одобряют лечение «базальной Hyperoartia» как монофилетический родословная Jamoytiiformes что на самом деле может быть очень близко к исконному челюстные позвоночные.
Остракодермы†Птераспидоморфы
(вымерший)		Larnovaspis stensioei.jpg†Птераспидоморфы - вымершая группа ранних бесчелюстных рыб. Окаменелости показывают обширную защиту головы. У многих были гипоцеркальные хвосты для создания подъемной силы для облегчения передвижения по воде их бронированных тел, которые были покрыты дермальной костью. У них также были сосущие части рта, а некоторые виды могли жить в пресной воде.

Таксон содержит подгруппы Гетеростраки, Астраспида, Арандаспида.

†Телодонти
(вымерший)		Thelodonti.gifТелодонти (зубы соска) представляют собой группу маленьких вымерших бесчелюстных рыб с характерной чешуей вместо больших пластин брони. Существует много споров о том, может ли группа палеозойских рыб, известная как Thelodonti (ранее целолепиды)[20]) представляют собой монофилетическая группировка, или несопоставимые группы стеблей к основным линиям без челюстей и челюстная рыба. Телодонты объединены во владении "телодонты ". Этот определяющий символ не обязательно является результатом общего происхождения, как это могло быть независимо развивались разными группами. Таким образом, обычно считается, что телодонты представляют полифилетическую группу,[21] хотя по этому поводу нет твердого согласия; если они монофилетичны, нет никаких убедительных доказательств того, каково было их наследственное состояние.[22]:206 «Телодонты» были морфологически очень похожи и, вероятно, тесно связаны с рыбами этих классов. Гетеростраки и Анаспида, отличающиеся в основном наличием характерных мелких колючих чешуек. Эти чешуйки легко рассеялись после смерти; их небольшой размер и устойчивость делают их наиболее распространенными окаменелостями позвоночных своего времени.[23][24] Рыба жила как в пресноводной, так и в морской среде, впервые появившись во время Ордовик, и погибнуть во время Франско-фаменское вымирание позднего Девонский. Они занимали большое количество разнообразных экологических ниш, причем большое количество видов предпочитало рифовые экосистемы, где их гибкие тела были более непринужденными, чем тяжелобронированные туши других бесчелюстных рыб.[25]
†Анаспида
(вымерший)		Anaspida.pngАнаспида (без щита) это вымершая группа примитивных бесчелюстных позвоночных, живших во времена Силурийский и Девонский периоды.[26] Классически они считаются предками миног.[27] Анаспиды были небольшими морскими агнатанами, у которых не было тяжелого костяного щита и парных плавников, но у них были поразительные гипоцеркальный хвост. Впервые они появились в Ранний силурийский период, и процветал до Позднее девонское вымирание,[28] где большинство видов, кроме миноги, вымерли из-за экологических потрясений в то время.
†Цефаласпидо-
морфи
(вымерший)		Cephalaspis Lyellii.jpgЦефаласпидоморфы представляет собой обширную группу вымерших панцирных агнатанов, обнаруженных в силурийских и девонских слоях Северной Америки, Европы и Китая, и назван в честь остеостракан род Цефаласпис. Большинство биологов считают это таксон как вымершие, но это название иногда используется при классификации миноги, поскольку миноги иногда считаются родственниками цефаласпидов. Если включить миног, они расширили бы известный ареал группы с самого начала. Силурийский период через Мезозойский, и в наши дни. Цефаласпидоморфы, как и большинство современных рыб, были очень хорошо бронированы. В частности, хорошо развит головной щит, защищающий голову, жабры и передний отдел внутренностей. Тело в большинстве случаев также было хорошо бронированным. Головной щиток имел по всей поверхности серию канавок, образующих обширную боковая линия орган. Глаза были довольно маленькими и располагались на макушке. Не было надлежащего челюсть. Отверстие для рта было окружено небольшими пластинами, делающими губы гибкими, но не способными кусать.[29] Бесспорные подгруппы, традиционно входящие в состав Cephaloaspidomorphi, также называемые «Monorhina», включают классы Остеостраки, Галеаспида, и Питуриаспида

Группы

Филогения, основанная на работе Mikko Haaramo и Delsuc et al.[30][31]

Позвоночные /
Циклостомы
 

Hyperotreti /Myxini (микробы)

 
 

Петромизонтоморфа (миноги)

 
 
 
 

?†Конодонта

 
 
 

†Птераспидоморфа

 
Миоптеригии
Анаспидоморфы
 

?†Jamoytiiformes

 
 

?†Евфанерида

 
 

†Анаспида

 
 
 
 

†Телодонти

 
 
 
 

†Галеаспида

 
 
 

†Питуриаспида

 
 
 

†Остеостраки

 
 

Гнатостомы (позвоночные животные с челюстями)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
Краниата

Новая филогения от Мияшиты и другие. (2019) считается совместимым как с морфологическими, так и с молекулярными данными.[32]

 
 
 

†Анаспида

 
 
 

†Пиписций

 
 
 

†Euconodonta

 
 

Циклостомия

 
 
 
 
 
 

†Птераспидоморфы

 
 
 

†Телодонти

 
 
 

†Питуриаспида

 
 
 

†Галеаспида

 
 
 

†Остеостраки

 
 

челюстные позвоночные

 
 
 
 
 
 
 

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Шу Д.Г., Ло Х.Л., Конвей М.С., Чжан XL, Ху С.Х., Чен Л., Хань Дж., Чжу М., Ли И, Чен Л.З. (1999). «Нижнекембрийские позвоночные из южного Китая». Природа. 402 (6757): 42–46. Bibcode:1999Натура 402 ... 42S. Дои:10.1038/46965. S2CID  4402854.
  2. ^ Xian-guang H, Aldridge RJ, Siveter DJ, Siveter DJ, Xiang-hong F (сентябрь 2002 г.). «Новые данные об анатомии и филогении древнейших позвоночных». Ход работы. Биологические науки. 269 (1503): 1865–9. Дои:10.1098 / rspb.2002.2104. ЧВК  1691108. PMID  12350247.
  3. ^ Märss, T .; Миллер, К. Г. (2004). «Телодонты и распространение ассоциированных конодонтов из лландовери - низов лохковского яруса валлийского пограничья». Палеонтология. 47 (5): 1211–1265. Дои:10.1111 / j.0031-0239.2004.00409.x. [W. Кисслинг / М. Краузе / Э. Ито]
  4. ^ Краткий оксфордский словарь английского языка
  5. ^ Heimberg, Alysha M .; Каупер-Саллари, Ричард; Семон, Мари; Донохью, Филип С. Дж .; Петерсон, Кевин Дж. (09.11.2010). «микроРНК раскрывают взаимосвязь миксин, миног и гнатостомов, а также природу предковых позвоночных». Труды Национальной академии наук. 107 (45): 19379–19383. Дои:10.1073 / pnas.1010350107. ЧВК  2984222. PMID  20959416.
  6. ^ а б c Маллатт Дж., Салливан Дж. (Декабрь 1998 г.). «Последовательности 28S и 18S рДНК поддерживают монофилию миног и миксин». Молекулярная биология и эволюция. 15 (12): 1706–18. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025897. PMID  9866205.
  7. ^ а б c Деларбре С., Галлют С., Барриель В., Жанвье П., Гашлен Г. (февраль 2002 г.). «Полная митохондриальная ДНК миксины Eptatretus burgeri: сравнительный анализ последовательностей митохондриальной ДНК убедительно подтверждает монофилию циклостома». Молекулярная филогенетика и эволюция. 22 (2): 184–92. Дои:10.1006 / mpev.2001.1045. PMID  11820840.
  8. ^ Оиси Ю., Ота К.Г., Кураку С., Фудзимото С., Куратани С. (январь 2013 г.). «Черепно-лицевое развитие миксанов и эволюция позвоночных». Природа. 493 (7431): 175–80. Bibcode:2013Натура.493..175O. Дои:10.1038 / природа11794. PMID  23254938. S2CID  4403344.
  9. ^ а б Жанвье П. (ноябрь 2010 г.). «микроРНК возрождают старые взгляды на дивергенцию и эволюцию бесчелюстных позвоночных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 107 (45): 19137–8. Bibcode:2010PNAS..10719137J. Дои:10.1073 / pnas.1014583107. ЧВК  2984170. PMID  21041649. Хотя я был одним из первых сторонников парафилии позвоночных, я впечатлен доказательствами, предоставленными Heimberg et al. и готовы признать, что циклостомы на самом деле монофилетичны. Следствием этого является то, что они могут сказать нам немного, если вообще что-нибудь, о заре эволюции позвоночных, за исключением того, что интуиция зоологов 19-го века была правильной, предполагая, что эти странные позвоночные (в частности, миксины) сильно выродились и потеряли многие признаки из-за время.
  10. ^ Stock DW, Whitt GS (август 1992 г.). «Доказательства последовательностей 18S рибосомных РНК, что миноги и микробы образуют естественную группу». Наука. 257 (5071): 787–9. Bibcode:1992Sci ... 257..787S. Дои:10.1126 / science.1496398. PMID  1496398.
  11. ^ Ота К.Г., Фудзимото С., Оиси Ю., Куратани С. (июнь 2011 г.). «Идентификация позвонковидных элементов и их возможная дифференциация от склеротомов у миксины». Nature Communications. 2 (6): 373. Bibcode:2011НатКо ... 2..373О. Дои:10.1038 / ncomms1355. ЧВК  3157150. PMID  21712821.
  12. ^ Stock DW, Whitt GS (август 1992 г.). «Доказательства последовательностей 18S рибосомных РНК, что миноги и микробы образуют естественную группу». Наука. 257 (5071): 787–9. Bibcode:1992Sci ... 257..787S. Дои:10.1126 / science.1496398. PMID  1496398.
  13. ^ Ромер, А.С.. И Парсонс, Т. (1985): Тело позвоночного. (6-е изд.) Сондерс, Филадельфия.
  14. ^ «Хагфиш». Aquaticcommunity.com. Получено 2013-06-30.
  15. ^ Бентон, М. Дж. (2005) Палеонтология позвоночных, Blackwell, 3-е издание, рис. 3.25 на странице 73, ISBN  0-632-05637-1.
  16. ^ Резюме Бейкера (декабрь 2008 г.). «Эволюция и разработка клеток нервного гребня позвоночных». Текущее мнение в области генетики и развития. 18 (6): 536–43. Дои:10.1016 / j.gde.2008.11.006. PMID  19121930.
  17. ^ Хирано, Масаюки; Дас, Сабьясачи; Го, Пэн; Купер, Макс Д. (01.01.2011), Альт, Фредерик В. (редактор), «Глава 4 - Эволюция адаптивного иммунитета у позвоночных», Достижения в иммунологии, Academic Press, 109: 125–157, Дои:10.1016 / b978-0-12-387664-5.00004-2, PMID  21569914, получено 2019-12-03
  18. ^ Ву, Фенфанг; Чен, Лиюн; Рен, Йонг; Ян, Сяоцзин; Юй, Тунчжоу; Фэн, Бо; Чен, Шанву; Сюй, Анлун (октябрь 2016 г.). «Ингибирующий рецептор VLRB у бесчеловечной миноги». Научные отчеты. 6 (1): 33760. Bibcode:2016НатСР ... 633760Вт. Дои:10.1038 / srep33760. ISSN  2045-2322. ЧВК  5071834. PMID  27762335.
  19. ^ Спир, Брайан Р. (1997). «Знакомство с миксини». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Калифорнийский университет в Беркли. Архивировано из оригинал на 2017-12-15. Получено 2013-02-21.
  20. ^ Тернер С., Тарлинг Д.Х. (1982). «Распространение телодонта и других бесчеловечных галактик как тесты континентальных реконструкций нижнего палеозоя». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 39 (3–4): 295–311. Bibcode:1982ППП .... 39..295Т. Дои:10.1016 / 0031-0182 (82) 90027-X.
  21. ^ Сарджант В.А., Холстед Л.Б. (1995). Окаменелости позвоночных и эволюция научных концепций: труды, посвященные Беверли Холстед. ISBN  978-2-88124-996-9.
  22. ^ Donoghue PC, Forey PL, Aldridge RJ (май 2000 г.). «Конодонтовое родство и хордовая филогения». Биологические обзоры Кембриджского философского общества. 75 (2): 191–251. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00045.x. PMID  10881388.
  23. ^ Тернер С (1999). «Раннесилурийско-раннедевонские комплексы телодонтов и их возможное экологическое значение». В А. Ж. Буко, Дж. Лоусон (ред.). Палеосообщества, Международная программа геологической корреляции 53, Проект Экостратиграфия, Заключительный отчет. Издательство Кембриджского университета. С. 42–78.
  24. ^ Ранний и средний силурийский период. Видеть Казлев М.А., Белый Т (6 марта 2001 г.). "Телодонти". Palaeos.com. Архивировано из оригинал на 2007-10-28. Получено 30 октября, 2007.
  25. ^ Феррон Х.Г., Ботелла Х. (2017). «Сквамация и экология телодонтов». PLOS ONE. 12 (2): e0172781. Bibcode:2017PLoSO..1272781F. Дои:10.1371 / journal.pone.0172781. ЧВК  5328365. PMID  28241029.
  26. ^ Альберг PE (2001). Основные события в ранней эволюции позвоночных: палеонтология, филогения, генетика и развитие. Вашингтон, округ Колумбия: Тейлор и Фрэнсис. п. 188. ISBN  978-0-415-23370-5.
  27. ^ Паттерсон С. (1987). Молекулы и морфология в эволюции: конфликт или компромисс?. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 142. ISBN  978-0-521-32271-3.
  28. ^ Зал БК, Hanken J (1993). Череп. Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 131. ISBN  978-0-226-31568-3.
  29. ^ Моралес, Эдвин Х. Колберт, Майкл (1991). Эволюция позвоночных: история позвоночных животных во времени (4-е изд.). Нью-Йорк: Вили-Лисс. ISBN  978-0-471-85074-8.
  30. ^ Хаарамо, Микко (2007). "Chordata - ланцеты, оболочники и позвоночные". Архив Филогении Микко. Получено 30 декабря 2016.
  31. ^ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (апрель 2018 г.). «Филогеномные рамки и временные рамки для сравнительных исследований оболочников». BMC Биология. 16 (1): 39. Дои:10.1186 / s12915-018-0499-2. ЧВК  5899321. PMID  29653534.
  32. ^ Мияшита, Тецуто (2019). «Хагфиш из мелового моря Тетис и согласование морфолого-молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 116 (6): 2146–2151. Дои:10.1073 / pnas.1814794116. ЧВК  6369785. PMID  30670644.