Ascidiacea - Ascidiacea

Ascidiacea
Временной диапазон: Кембрийский «этап 3» - сегодня (но см. Текст)[1]
Cionaintestinalis.jpg
Циона кишечника, широко известный как оболочка вазы или морской брызг
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Подтип:Туниката
Учебный класс:Ascidiacea
Blainville, 1824
Заказы и без места роды

Ascidiacea, широко известный как асцидии, оболочки (частично), и морские брызги (частично), является парафилетический учебный класс в подтип Туниката мешковидного морской беспозвоночный питатели-фильтры.[2] Для асцидий характерна жесткая внешняя «туника» из полисахарид целлюлоза.

Асцидии встречаются по всему миру, обычно на мелководье с соленость более 2,5%. Пока члены Thaliacea и Ларвацея (Аппендикулярии) свободно плавают как планктон, морские брызги сидячий животные после личиночной фазы: тогда они остаются прочно прикрепленными к своему субстрат, например, камни и ракушки.

Существует 2300 видов асцидий и три основных типа: одиночные асцидии, социальные асцидии, которые образуют сгруппированные сообщества, прикрепляясь к их основаниям, и сложные асцидии, состоящие из множества маленьких особей (каждый индивидуум называется индивидуумом). зооид ), образующие колонии до нескольких метров в диаметре.

Морские сквирты питаются, набирая воду через трубку, оральный сифон. Вода попадает в рот и глотка, протекает через покрытые слизью жаберные щели (также называемые глоточный стигматы ) в водяную камеру, называемую атриумом, а затем выходит через предсердный сифон.

Анатомия

Морские сквирты - это животные округлой или цилиндрической формы размером от 0,5 до 10 см (от 0,2 до 4 дюймов). Один конец тела всегда прочно прикреплен к камню, кораллу или какой-либо другой твердой поверхности. Нижняя поверхность покрыта ямками или гребнями, а у некоторых видов имеет удлиненные корни, которые помогают животному держаться за поверхность. Стенка тела покрыта гладкой толстой туникой, часто довольно жесткой. Туника состоит из целлюлоза вместе с белками и солями кальция. В отличие от раковин моллюсков, оболочка состоит из живой ткани и часто имеет собственное кровоснабжение. У некоторых колониальных видов туники соседних особей сливаются в единую структуру.[3]

Верхняя поверхность животного, противоположная части, захватывающей субстрат, имеет два отверстия - сифона. При удалении из воды животное часто с силой выталкивает воду из этих сифонов, отсюда и общее название «морской брызг». Само тело можно разделить на три части, хотя у большинства видов они четко не различаются. Глоточная область содержит глотка, в то время как брюшная полость содержит большинство других органов тела, а постабдомен содержит сердце и гонады. У многих морских сквиртов постабдомен или даже весь брюшной полость отсутствуют, а соответствующие органы расположены ближе кпереди.[3]

Как следует из названия, глоточная область занята в основном глоткой. Большой буккальный сифон открывается в глотку, действуя как рот. Сам глотка реснитчатый и содержит многочисленные перфорации или стигматы, расположенные в виде сетки по его окружности. При биении ресничек вода высасывается через сифон, а затем через стигматы. Длинная ресничная бороздка, или эндостиль, проходит по одной стороне глотки, а выступающий гребень - по другой. Эндостиль может быть гомологичный с щитовидная железа железа позвоночных, несмотря на различную функцию.[3]

Глотка окружена атриумом, через который вода выводится через второй, обычно меньшего размера, сифон. Связки соединительной ткани пересекают предсердие, чтобы поддерживать общую форму тела. Наружная стенка тела состоит из соединительной ткани, мышечных волокон и простого эпителий непосредственно под туникой.[3]

Красочный Polycarpa aurata сидит на белой кровати мшанки (Triphyllozoon inornatum ).

Пищеварительная система

Глотка образует первую часть пищеварительной системы. Эндостиль производит запас слизь который затем передается в остальную часть глотки путем избиения жгутики по краям. Затем слизь листом течет по поверхности глотки, задерживая планктонный частицы пищи по мере того, как они проходят сквозь рыльца, собираются в гребне на спинной поверхности. На гребне с одной стороны имеется бороздка, по которой собранный корм проходит вниз и в пищеводный отверстие у основания глотки.[3]

Пищевод идет вниз к желудок в брюшной полости, которая выделяет ферменты которые переваривают пищу. An кишечник проходит вверх от желудка параллельно пищеводу и в конечном итоге открывается через короткий прямая кишка и анус, в клоака чуть ниже предсердного сифона. У некоторых высокоразвитых колониальных видов группы людей могут иметь общую клоаку, в которую входят все предсердные сифоны, хотя буккальные сифоны все остаются отдельными. На внешней поверхности кишечника находится ряд желез, которые открываются через собирающие канальцы в желудок, хотя их точная функция неясна.[3]

Сердечно-сосудистая система

Сердце - изогнутая мышечная трубка, лежащая в задней части живота или близко к животу. Каждый конец открывается в один сосуд, один идет к эндостилю, а другой - к дорсальной поверхности глотки. Сосуды связаны серией синусов, по которым течет кровь. Дополнительные пазухи проходят от носовых пазух на дорсальной поверхности, снабжая кровью внутренние органы, а более мелкие сосуды обычно проходят с обеих сторон в тунику. Азотные отходы, в виде аммиак, выводится непосредственно из крови через стенки глотки и выводится через сифон предсердий.[3]

Что необычно, сердце морских брызг меняет направление, в котором оно качает кровь каждые три-четыре минуты. Есть две возбуждающие области, по одной на каждом конце сердца, первая из которых доминирует, проталкивая кровь через вентральный сосуд, а затем другая, проталкивая ее дорсально.[3]

Есть четыре различных типа клеток крови: лимфоциты, фагоцитарный амебоциты, нефроциты и клетки морулы. Нефроциты собирают отходы, такие как мочевая кислота и накапливать его в почечные пузырьки близко к пищеварительному тракту. Клетки морулы помогают формировать тунику, и их часто можно найти внутри самого вещества туники. У некоторых видов клетки морулы содержат пигментированные восстановители, содержащие утюг (гемоглобин ), придавая крови красный цвет, или ванадий (хемованадин ) придав ему зеленый цвет.[3] В этом случае клетки также называются ванадоциты.[4]

Нервная система

Центральная нервная система асцидии образована пластиной, которая сворачивается, образуя нервная трубка. Количество клеток в центральной нервной системе очень мало. Нервная трубка состоит из сенсорного пузырька, шеи, висцерального или хвостового ганглия и хвостового нервного канатика. Переднезадняя регионализация нервной трубки у асцидий сопоставима с таковой у позвоночных.[5]

Хотя настоящего мозга нет, самый большой узел расположен в соединительной ткани между двумя сифонами и рассылает нервы по всему телу. Под этим ганглием лежит экзокринная железа который впадает в глотку. Железа образована нервной трубкой и поэтому гомологична спинному мозгу позвоночных.[3]

У морских брызг нет особых органов чувств, хотя стенка тела включает в себя множество индивидуальных рецепторов прикосновения, хеморецепция, и обнаружение света.[3]

История жизни

Группа оболочников из Восточный Тимор

Почти все асцидии гермафродиты и заметные зрелые асцидии сидячий. Гонады расположены в брюшной полости или задней брюшной полости и включают одно семенник и один яичник, каждый из которых открывается через проток в клоаку.[3] Вообще говоря, асцидии можно разделить на виды, которые существуют как независимые животные (одиночные асцидии), и виды, которые взаимозависимы (колониальные асцидии). У разных видов асцидий могут быть заметно разные репродуктивные стратегии, причем колониальные формы имеют смешанные способы размножения.

Одинокие асцидии выделяют много яиц из своих предсердных сифонов; внешнее оплодотворение в морской воде происходит при случайном выбросе сперма от других лиц. Оплодотворенная яйцеклетка тратит от 12 часов до нескольких дней на развитие в свободном плавании. головастик -подобно личинка, на урегулирование которого уходит не более 36 часов и метаморфоза в несовершеннолетнего.

Как правило, личинка имеет длинный хвост с мускулами, полую трубку спинного нерва и нотохорда, оба признака явно указывают на хордовый родства. Но одна группа, молгулиды-асцидии, эволюционировала бесхвостыми видами по крайней мере в четырех отдельных случаях и даже в прямом развитии.[6] Хорда формируется на ранней стадии развития и всегда состоит из ряда ровно из 40 клеток.[7] Нервная трубка увеличивается в основном теле и в конечном итоге становится мозговой ганглий взрослого. Туника развивается рано эмбриональный жизнь, и у личинки образует плавник вдоль хвоста. У личинки также есть статоциста и пигментированная чашка над ртом, которая открывается в глотка выложен небольшими трещинами, открывающимися в окружающий атриум. Рот и анус изначально находятся на противоположных концах животного, при этом рот перемещается в свое окончательное (заднее) положение только во время метаморфоза.[3]

Личинка выбирает и оседает на подходящих поверхностях, используя рецепторы, чувствительные к свету, ориентации на силу тяжести и тактильный стимулы. Когда это передний конец касается поверхности, сосочки (маленькие пальчиковые нервные отростки) выделять ан клей для вложения. Клейкая секреция вызывает необратимое метаморфоза: различные органы (такие как хвост и плавники личинки) теряются, в то время как другие перестраиваются в свои взрослые положения, глотка увеличивается, и органы называются ампулы вырастают из тела, чтобы навсегда прикрепить животное к субстрату. Сифоны ювенильной асцидии ориентируются так, чтобы оптимизировать ток через устройство для кормления. Половая зрелость можно достичь всего за несколько недель. Поскольку личинка более развита, чем ее взрослая особь, этот тип метаморфоза называется «регрессивным метаморфозом». Эта особенность является ориентиром для «теории регрессивных метаморфоз или теории асцидийных личинок»; Предполагается, что настоящие хордовые произошли от половозрелых личинок.[нужна цитата ]

Колония Дидемнум молле

Колониальные виды

Колониальные асцидии воспроизводят оба бесполым путем и сексуально. Колонии могут выжить десятилетиями. Колония асцидиев состоит из отдельных элементов, называемых зооиды. Зооиды внутри колонии обычно генетически идентичны, и некоторые из них имеют общее обращение.

Половое размножение

Различные колониальные виды асцидий производят потомство, полученное половым путем, с помощью одной из двух стратегий расселения - колониальные виды либо являются размножающимися размножителями (распространение на большие расстояния), либо филопатрик (очень малый разгон). Сперматозоиды выпускают сперму и яйцеклетки в толщу воды, и оплодотворение происходит рядом с родительскими колониями. Результирующий зиготы развиваются в микроскопических личинок, которые могут переноситься океанскими течениями на большие расстояния. Личинки сидячих форм, которые выживают, в конечном итоге оседают и завершают созревание на субстрате, после чего они могут распускаться бесполым путем, образуя колонию зооидов.

У филопатически рассредоточенных асцидий картина сложнее: сперма из соседней колонии (или из зооида той же колонии) попадает в глоточный сифон, и происходит оплодотворение. в атриум. Затем эмбрионы выводятся в предсердие, где эмбриональное развитие имеет место: это приводит к появлению макроскопических личинок головастиков. В зрелом возрасте эти личинки покидают сифон предсердий взрослой особи и затем оседают рядом с родительской колонией (часто в пределах нескольких метров). Комбинированный эффект короткого диапазона сперматозоидов и расселения филопатрических личинок приводит к формированию местных популяционных структур близкородственных особей / инбредных колоний. Считается, что поколения колоний, которые ограничены в расселении, накапливают приспособления к местным условиям, обеспечивая тем самым преимущества перед новичками.

Травма или хищничество часто приводят к фрагментации колонии на субколонии. Последующая репликация зооидов может привести к слиянию субколоний и кровообращению. Близкородственные колонии, расположенные близко друг к другу, также могут сливаться, если они сливаются и если они гистосовместимый. Асцидианы были одними из первых животных, которые смогли иммунологически распознавать себя от чужого, что является механизмом предотвращения слияния с ними неродственных колоний и их паразитирования.

Удобрение

Яйца морских брызг окружены волокнистым желточный пальто и слой фолликул клетки, вырабатывающие вещества, привлекающие сперму. В оплодотворение, сперма проходит через клетки фолликула и связывается с гликозиды на желточной шерсти. Сперма митохондрии остаются позади, когда сперма входит и проходит сквозь шерсть; эта транслокация митохондрий может обеспечить необходимую силу для проникновения. Сперма проплывает через перивителлиновое пространство, наконец, достигая яйцеклетки. плазматическая мембрана и входя в яйцо. Это вызывает быстрое изменение желточной оболочки за счет таких процессов, как высвобождение из яйца гликозидаза в морскую воду, чтобы сперматозоиды больше не могли связываться и полиспермия избегается. После оплодотворения бесплатно ионы кальция выпущены в яйцо цитоплазма волнами, в основном из внутренних магазинов. Временное сильное увеличение концентрации кальция вызывает физиологический и структурные изменения развития.

Резкая перестройка цитоплазмы яйца после оплодотворения, называемая ооплазматическая сегрегация, определяет дорсовентральную и переднезаднюю оси эмбриона. Есть как минимум три типа морских брызговиков. цитоплазма: эктоплазма содержащий пузырьки и мелкие частицы, энтодерма содержащий желток тромбоциты, и миоплазма, содержащая пигментные гранулы, митохондрии, и эндоплазматический ретикулум. В первой фазе ооплазматической сегрегации миоплазматическая сеть актин-филамент сжимается, чтобы быстро перемещать периферическую цитоплазму (включая миоплазму) в растительный столб, который отмечает спинной сторона эмбриона. Во второй фазе миоплазма перемещается в субэкваториальную зону и расширяется в виде полумесяца, который отмечает будущую заднюю часть эмбриона. Эктоплазма с зигота ядро попадает в полушарие животного, а эндоплазма - в полушарие растений.

Продвижение ауткроссинга

Циона кишечника является гермафродитом, который почти одновременно выпускает сперматозоиды и яйца в окружающую морскую воду. Он самостерильный и поэтому использовался для изучения механизма самонесовместимости.[8] Молекулы самопознания / несамопознания играют ключевую роль в процессе взаимодействия между спермой и желточной оболочкой яйца. Похоже, что распознавание себя / не-себя у асцидий, таких как С. кишечник механически подобен системам самонесовместимости у цветковых растений.[8] Самонесовместимость способствует ауткроссингу и, таким образом, обеспечивает адаптивное преимущество в каждом поколении маскировки вредных рецессивных мутаций (т. Е. Генетической комплементации).[9]

Ciona Savignyi очень плодовитый.[10] Однако несамостоятельные сперматозоиды вытесняют самостоятельные сперматозоиды в тестах конкуренции за оплодотворение. Распознавание гамет не является абсолютным допущением самооплодотворения. Было высказано предположение, что самонесовместимость возникла, чтобы избежать инбридинговой депрессии, но эта способность самоопыления была сохранена, чтобы позволить воспроизводство при низкой плотности популяции.[10]

Botryllus schlosseri является колониальной оболочкой, членом единственной группы хордовых, способных к размножению половым и бесполым путем. Б. шлоссери это последовательный (протогинный) гермафродит, а в колонии яйцеклетки овулируют примерно за два дня до пика выделения спермы.[11] Таким образом избегается самооплодотворение и поощряется перекрестное оплодотворение. Хотя его и избегают, самооплодотворение все же возможно. Б. шлоссери. Самооплодотворенные яйца развиваются с гораздо большей частотой аномалий во время дробления, чем перекрестно оплодотворенные яйца (23% против 1,6%).[11] Также значительно более низкий процент личинок, полученных в результате метаморфозы самооплодотворенных яиц, и значительно более низкий рост колоний, полученных в результате их метаморфоза. Эти данные предполагают, что самооплодотворение вызывает инбридинговую депрессию, связанную с нарушениями развития, которые, вероятно, вызваны выражением вредных рецессивных мутаций.[9]

Бесполое размножение

Многие колониальные морские сквирты также способны к бесполому размножению, хотя способы этого сильно различаются в разных семьях. В простейших формах члены колонии связаны только корневыми выступами с их нижней стороны, известными как столоны. Почки, содержащие клетки, хранящие пищу, могут развиваться внутри столонов и, будучи достаточно отделенными от «родительского», могут вырасти в новую взрослую особь.[3]

У других видов постабдомен может удлиняться и распадаться на цепочку отдельных почек, которые в конечном итоге могут образовывать новую колонию. В некоторых случаях глоточная часть животного дегенерирует, и брюшная полость распадается на участки зародышевой ткани, каждая из которых объединяет части эпидермиса, брюшины и пищеварительного тракта и способна вырасти в новых особей.[3]

В третьих, бутонизация начинается вскоре после того, как личинка осела на субстрат. В семье Didemnidae Например, индивидуум по существу разделяется на две части: из глотки вырастает новый пищеварительный тракт, а из исходного пищеварительного тракта вырастает новый глоток.[3]

Экология

Морской брызг (Polycarpa aurata ) используется в качестве подложки для голожаберный s (Nembrotha lineolata ) яичная спираль

Исключительная фильтрующая способность взрослых морских брызг заставляет их накапливаться загрязняющие вещества это может быть токсичный к эмбрионы и личинки а также препятствовать фермент функции во взрослых тканях. Это свойство сделало некоторые виды чувствительными индикаторами загрязнения.[12]

За последние несколько сотен лет большая часть мира гавани были захвачены чужеродными морскими брызгами, которые цеплялись за корпуса кораблей или организмы Такие как устрицы и водоросли. Несколько факторов, в том числе быстрое достижение половой зрелости, терпимость к широкому спектру сред и отсутствие хищники, позволить популяциям морских брызг быстро расти. Нежелательные популяции на доки, корпуса кораблей и ферм моллюски вызывают значительные экономические проблемы, а вторжения морских брызг нарушили экосистема нескольких естественных суб-приливных территорий, подавляя местные виды животных.[13]

Морские брызги - естественная добыча многих животных, в том числе голожаберники, плоские черви, моллюски, камень крабы, морские звезды, рыба, птицы и морские выдры. Их также едят люди во многих частях мира, в том числе Япония, Корея, Чили, и Европа (где они продаются под названием «морская фиалка»). В качестве химической защиты многие морские брызги потребляют и поддерживают чрезвычайно высокую концентрацию ванадий в крови имеют очень низкий pH туники из-за кислота в легко разрушающемся мочевой пузырь клетки, и (или) производят вторичные метаболиты вредны для хищников и захватчиков.[14] Некоторые из этих метаболитов токсичен для клеток и потенциально могут использоваться в фармацевтические препараты.

Эволюция

Окаменелости

Асцидии - животные с мягким телом, и по этой причине их летопись окаменелостей почти полностью отсутствует. Самые ранние надежные асцидии - это Шанкоуцлава Шанкоуэнс из нижнего Кембрийский Маотяньшаньский сланец (Южный Китай ).[15] Есть также два загадочных вида из Эдиакарский период с некоторой близостью к асцидиям - Ausia из Нама группы Намибия и Бурыхия с Онежского полуострова, белое море северных Россия.[1]Они также встречаются в нижней юре (Bonet, Benveniste-Velasquez, 1971; Buge, Monniot, 1972).[16]) и третичного из Франции (Deflandre-Riguard, 1949, 1956; Durand, 1952; Deflandre and Deflandre-Rigaud, 1956; Bouche, 1962; Lezaud, 1966; Monniot and Buge, 1971; Varol and Houghton, 1996).[17]). Более старые (триасовые) записи неоднозначны.[18] Представители рода Cystodytes (семейство Polycitoridae) были описаны из плиоцена Франции Моннио (1970, 1971) и Дефландр-Риго (1956), из эоцена Франции Моннио и Бюж (1971), а в последнее время - из французского эоцена. Поздний эоцен Южной Австралии по Жуковяку (2012).[19]

Филогения

Эрнст Геккель интерпретация нескольких асцидий из Kunstformen der Natur, 1904

По морфологическим данным асцидий считали сестрой Thaliacea и Аппендикуляр, но молекулярные данные показывают, что асцидии парафилетический внутри туникаты, как показано на кладограмма.[20][21]

Туниката
 

Аплоузобранхия (асцидии)

 
 
 

Аппендикуляр

 
 
 

Столидобранхия (асцидии)

 
 
 

Флебобранхия (асцидии)

 
 

Thaliacea

 
 
 
 
 

Использует

Морской ананас (хойя) служил сырым как сашими в собственной оболочке в суши-ресторане в Японии

Кулинария

В пищу употребляют различные асцидии.

Морской ананас (Halocynthia roretzi) выращивается в Япония (хойя, мабойя) и Корея (Meongge). Когда они подаются в сыром виде, они имеют жевательную консистенцию и особый вкус, напоминающий «каучук, смоченный в аммиаке».[22] который приписывают (E, E) -2,4-декадиен-1-олу. Оболочка Стила клава выращивается в некоторых частях Кореи, где он известен как Mideoduk и добавляется в различные блюда из морепродуктов, такие как Agujjim. Морской брызг пибимпап это специальность Geojae остров, недалеко от Масана.[23]

Microcosmus sabatieri и несколько подобных видов из Средиземное море съедены в Франция (Фиг де Мер, фиолетовый), Италия (Лимоне ди Маре, Uova di mare) и Греция (фуска, φούσκα), например raw с лимон, или в салатах с оливковое масло, лимон и петрушка.

В пиура (Pyura chilensis ) используется в пищу в кухня Чили, употребляется как в сыром виде, так и в качестве ингредиентов в тушеных блюдах из морепродуктов, таких как буйабес.

Pyura praeputialis известен как Cunjevoi в Австралия. Когда-то он использовался в качестве источника пищи. Аборигены живущий вокруг Ботанический залив, но сейчас используется в основном для ловли наживки.

Модельные организмы для исследования

Ряд факторов делает морских брызг хорошей моделью для изучения фундаментальных процессов развития хордовые, например, спецификация клеточной судьбы. В эмбриональное развитие морских брызг прост, быстр и легко управляем. Поскольку каждый эмбрион содержит относительно мало клеток, сложные процессы можно изучать на клеточном уровне, оставаясь в контексте всего эмбриона. Эмбрион прозрачность идеально подходит для флуоресцентный изображения и его белки материнского происхождения имеют естественную пигментацию, поэтому клетка родословная легко маркируются, что позволяет ученым визуализировать эмбриогенез от начала до конца.[24]

Морские брызги ценны еще и потому, что они уникальны. эволюционный положение: как приближение к хордовым предкам, они могут дать представление о связи между хордовыми и предковыми нехордовыми дейтеростомы, а также эволюция позвоночные из простых хордовых.[25] Последовательный геномы связанных морских брызг Циона кишечника и Ciona Savignyi маленькие и легко управляемы; сравнения с геномами других организмов, таких как мухи, нематоды, рыба фугу и млекопитающие предоставляет ценную информацию об эволюции хордовых. Коллекция более 480 000 кДНК были упорядочены и доступны для дальнейшего анализа экспрессия гена, который, как ожидается, предоставит информацию о сложных процессах развития и регуляции генов у позвоночных. Экспрессию генов в эмбрионах морских сквиртов можно удобно подавить с помощью Морфолино олиго.[26]

Рекомендации

Цитаты

  1. ^ а б Федонкин, М. А .; Vickers-Rich, P .; Swalla, B.J .; Trusler, P .; Холл, М. (2012). «Новый многоклеточный животное из венда Белого моря, Россия, с возможным родством с асцидиями». Палеонтологический журнал. 46: 1–11. Дои:10.1134 / S0031030112010042.
  2. ^ Gittenberger, A .; Шенкар, Н .; Санамян, К. (2015). «Асцидицея». В: Шенкар, Н .; Gittenberger, A .; Lambert, G .; Риус, М .; Морейра да Роча, р .; Swalla, B.J .; Турон, X. (2017). База данных Ascidiacea World. Доступ через: Всемирный регистр морских видов на 2017-09-15.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 1028–1042. ISBN  0-03-056747-5.
  4. ^ Мичибата, Хитоши; Уяма Таро; Уэки Тацуя; Канамор Кан (2002). «Ванадоциты, клетки - ключ к решению высокоселективного накопления и восстановления ванадия в асцидиях». Микроскопические исследования и техника. Wiley-Liss. 56 (6): 421–434. Дои:10.1002 / jemt.10042. PMID  11921344.
  5. ^ Икута, Тетсуро; Сайга, Хидетоши (2005). «Организация Hox-генов у асцидий: настоящее, прошлое и будущее». Динамика развития. 233 (2): 382–89. Дои:10.1002 / dvdy.20374. PMID  15844201.
  6. ^ Molgula pugetiensis - тихоокеанский бесхвостый асцид в кладе молгулид Roscovita.
  7. ^ Огура, Y; Сасакура, Y (2013). «Асцидии как отличные модели для изучения клеточных событий в хордовых формах тела». Биол Бык. 224 (3): 227–36. Дои:10.1086 / BBLv224n3p227. PMID  23995746.
  8. ^ а б Савада Х, Морита М, Ивано М (август 2014 г.). «Механизмы самопознания / несамосознания при половом размножении: новое понимание системы самонесовместимости, присущей цветущим растениям и гермафродитным животным». Biochem. Биофиз. Res. Сообщество. 450 (3): 1142–8. Дои:10.1016 / j.bbrc.2014.05.099. PMID  24878524.
  9. ^ а б Bernstein, H; Хопф, ФА; Michod, RE (1987). «Молекулярные основы эволюции пола». Adv Genet. Успехи в генетике. 24: 323–70. Дои:10.1016 / S0065-2660 (08) 60012-7. ISBN  9780120176243. PMID  3324702.
  10. ^ а б Цзян Д., Смит В.К. (октябрь 2005 г.). «Самооплодотворение и перекрестное оплодотворение у одиночной асцидии Ciona savignyi». Биол. Бык. 209 (2): 107–12. Дои:10.2307/3593128. JSTOR  3593128. PMID  16260770.
  11. ^ а б Гаспарини Ф., Манни Л., Чима Ф., Заниоло Дж., Буригель П., Кайччи Ф., Франки Н., Скьявон Ф., Ригон Ф, Кампанья Д., Балларин Л. (июль 2014 г.). «Половое и бесполое размножение у колониальной асцидии Botryllus schlosseri». Бытие. 53 (1): 105–20. Дои:10.1002 / dvg.22802. PMID  25044771.
  12. ^ Пападопулу, С; Каниас, GD (1977). «Оболочечные виды как индикаторы загрязнения морской среды». Бюллетень загрязнения морской среды. 8 (10): 229–231. Дои:10.1016 / 0025-326x (77) 90431-3.
  13. ^ Ламберт, G (2007). «Инвазивные морские брызги: растущая глобальная проблема». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 342: 3–4. Дои:10.1016 / j.jembe.2006.10.009.
  14. ^ Карлайл, Д. Б. и Бернал, Д. Д. (1968) Ванадий и другие металлы в асцидиях. Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки Vol. 171, № 1022, стр. 31-42.
  15. ^ Chen, J. -Y .; Huang, D. -Y .; Peng, Q. -Q .; Chi, H. -M .; Wang, X. -Q .; Фэн М. (2003). «Первая оболочка из раннего кембрия Южного Китая». Труды Национальной академии наук. 100 (14): 8314–8318. Bibcode:2003ПНАС..100.8314С. Дои:10.1073 / pnas.1431177100. ЧВК  166226. PMID  12835415.
  16. ^ Buge, E .; Монниот, Ф. О. (1972). "Nouveaux Spicules D'Ascidiesde L'Ypresien du Bassin de Paris et du Toarcien des Deux-Sevres". Geobios. 5: 83–90. Дои:10.1016 / S0016-6995 (72) 80007-X.
  17. ^ Varol, O .; Хоутон, С. Д. (1996). «Обзор и классификация ископаемых спикул асцидиев дидемнид». Журнал микропалеонтологии. 15 (2): 135–149. Дои:10.1144 / jm.15.2.135.
  18. ^ Портер, С. М. (2010). «Кальцитовые и арагонитовые моря и новообразование карбонатных скелетов». Геобиология. 8 (4): 256–277. Дои:10.1111 / j.1472-4669.2010.00246.x. PMID  20550583.
  19. ^ Жуковяк, М. (2012). "Первое упоминание позднеэоценовых асцидий (Ascidiacea, Tunicata) из Юго-Восточной Австралии". Журнал палеонтологии. 86 (3): 521–526. Дои:10.1666/11-112.1.
  20. ^ Стах, Т; Турбевиль, Дж. М. (декабрь 2002 г.). «Филогения туникатов на основе молекулярных и морфологических признаков». Молекулярная филогенетика и эволюция. 25 (3): 408–428. Дои:10.1016 / с1055-7903 (02) 00305-6.
  21. ^ "Pyura sp. Эволюция и систематика". Университет Квинсленда. Получено 3 апреля 2017.
  22. ^ Роуторн, Крис; Андрей Бендер; Джон Эшберн; Сара Бенсон (2003). Одинокая планета Японии. Одинокая планета. ISBN  1-74059-162-3.
  23. ^ Голд, Джонатан (26 ноября 2008 г.). "Supersuckers: цепкие щупальца Масана и огненный морской черт". LA Weekly. Получено 29 марта 2017.
  24. ^ Хилл, M.A. (22 октября 2016 г.). «Развитие морского сквирта». Эмбриология. Университет Нового Южного Уэльса.
  25. ^ Сато Н (2003). «Личинка головастика асцидии: сравнительное молекулярное развитие и геномика». Нат Рев Жене. 4 (4): 285–295. Дои:10.1038 / nrg1042. PMID  12671659.
  26. ^ Hamada, M .; Wada, S .; Кобаяши, К .; Сато, Н. (2007). «Новые гены, участвующие в эмбриогенезе Ciona Кишечника: характеристика эмбрионов с нокдауном генов». Dev. Dyn. 236 (7): 1820–31. Дои:10.1002 / dvdy.21181. PMID  17557306.

Общие ссылки

  • Тадж, Колин (2000). Разнообразие жизни. Издательство Оксфордского университета. ISBN  0198604262.

внешняя ссылка