Каменноугольный - Carboniferous

Об альбоме см. Карбон (альбом).
Каменноугольный период
358,9–298,9 миллиона лет назад
Scotese 300 ma.png

Карта мира, появившаяся в позднем карбоне. (300 млн лет)

Среднее атмосферное О
2 содержание в течение периода		c. 32,3 об.%
(162% от современного уровня)
Среднее атмосферное CO
2 содержание в течение периода		c. 800 промилле
(В 3 раза больше доиндустриального уровня)
Средняя температура поверхности за периодc. 14 ° С
(На 0 ° C выше современного уровня)
Уровень моря (выше современного)Падение со 120 м до современного уровня на всем протяжении Миссисипи, затем неуклонное повышение примерно до 80 м в конце периода.[1]
Ключевые события в каменноугольном периоде
Ключевые события каменноугольного периода
Масштаб оси: миллионы лет назад

В Каменноугольный (/ˌkɑːr.бəˈпɪж.ər.əs/ КАХР-bə-НИФ-ər-əs )[2] это геологический период и система который охватывает 60 миллионов лет с конца Девонский Период 358,9 млн лет назад (Mya ), к началу Пермский период Период, 298,9 млн лет назад Название Каменноугольный означает «угленосный» и происходит от латинский слова карб ("каменный уголь ") и Ferō («Я ношу, ношу»), и был придуман геологами Уильям Конибер и Уильям Филлипс в 1822 г.[3]

Основываясь на исследовании последовательности пород в Британии, это было первое из использовавшихся современных «системных» названий, и оно отражает тот факт, что в то время во всем мире образовалось множество угольных пластов.[4] Каменноугольный период в Северной Америке часто рассматривается как два геологических периода, более ранний Миссисипец а позже Пенсильванский.[5] Жизнь наземных животных была хорошо известна в каменноугольный период.[6] Амфибии были доминирующими наземными позвоночными, из которых одна ветвь в конечном итоге превратилась в амниот, первые исключительно наземные позвоночные.

Членистоногие также были очень распространены, и многие (например, Meganeura ) были намного больше, чем сегодня. Обширные участки леса покрывали землю, которая в конечном итоге образовалась и превратилась в угольные пласты, характерные для каменноугольного периода. стратиграфия очевидно сегодня. Также в этот период содержание кислорода в атмосфере достигло максимума в геологическая история, 35%[7] по сравнению с 21% сегодня, что позволяет наземным беспозвоночным эволюционировать до больших размеров.[7]

Вторая половина периода испытала оледенения, низкий уровень моря и горное строительство как континенты столкнулись, чтобы сформировать Пангея. Незначительное событие вымирания на суше и на суше, Обрушение тропических лесов каменноугольного периода, произошедшего в конце периода, вызванного изменением климата.[8]

Подразделения

Схема региональных подразделений каменноугольного периода

в Соединенные Штаты Каменноугольный период обычно разбивается на Миссисипец (ранее) и Пенсильванский (более поздние) подпериоды. Миссисипи примерно вдвое длиннее Пенсильвании, но из-за большой мощности угленосных отложений пенсильванского возраста в Европе и Северной Америке долгое время считалось, что эти два подпериода были более или менее равными по продолжительности.[9]

В Европе подсистема нижнего карбона известна как Dinantian, включая Турнейский и Визейский Серия, датированная 362,5–332,9 млн лет назад, и подсистема верхнего карбона известна как Силезский, включая Намурский, Вестфальский, и Стефанян Серия, датированная 332.9-298.9 млн лет. Силезский язык примерно современен позднему миссисипскому серпуховскому и пенсильванскому. В Британии динантиан традиционно известен как Каменноугольный известняк, намурский как Жерновый песок, а вестфальский как Угольные меры и Вымпел песчаника.

В Международная комиссия по стратиграфии (ICS) фаунистические этапы (жирным шрифтом) от самого молодого к старшему вместе с некоторыми их региональными подразделениями:

СистемаСерии
(Северо-западная Европа)		Этап
(Северо-западная Европа)		Серии
(ICS)		Этап
(ICS)		Возраст
(Ма )
Пермский периодмоложе
КаменноугольныйСилезскийСтефанянПенсильванскийГжельский298.9–303.7
ВестфальскийКасимовский303.7–307.0
Московский307.0–315.2
Башкирский315.2–323.2
Намурский
МиссисипецСерпуховский323.2–330.9
DinantianВизейскийВизейский330.9–346.7
ТурнейскийТурнейский346.7–358.9
Девонскийстаршая
Подразделения каменноугольной системы Европы по сравнению с официальными ICS -этапы (по состоянию на 2018 г.)

Поздний пенсильванец: Гжельский (самый последний)

  • Ногинский / вергилианский (часть)

Поздний пенсильванец: Касимовский

  • Клазьминский
  • Дорогомиловский / Вергилианский (часть)
  • Чамовнический / кантабрийский / миссурийский
  • Кревякинский / Кантабрийский / Миссурийский

Средний пенсильванец: Московский

  • Мячковский / Болсовский / Десмойнский
  • Подольский / Десмойнский
  • Каширский / Атокан
  • Верейский / Болсовский / Атоканский

Ранний пенсильванский: Башкирский / Моррован

  • Мелекесский / Дакмантианский
  • Черемшанский / Лангсеттианский
  • Йедонский
  • Марсденианский
  • Kinderscoutian

Поздний миссисипец: Серпуховский

  • Альпорт
  • Чокерианский / честерианский / эльвирианский
  • Арнсбергский / Эльвирианский
  • Пендлеан

Средний Миссисипи: Визейский

  • Бригантиан / Сен-Женевьев / Гаспериан / Честериан
  • Асбийский / мерамемский
  • Холкериан / Салем
  • Арундийский / Варшавский / Мерамемский
  • Чадский / Кеокук / Осагин (часть) / Осейдж (часть)

Ранний Миссисипец: Турнейский (самый старый)

  • Ивуарийский / (часть) / Осейдж (часть)
  • Hastarian / Kinderhookian / Chouteau

Палеогеография

Глобальное падение уровень моря в конце Девонский перевернулось в начале карбона; это создало широкое распространение внутренние моря и карбонат низложение Миссисипи.[10] Также было падение южных полярных температур; южный Гондвана был ледяной на протяжении всего периода, хотя неясно, были ли ледяные щиты пережитком девона или нет.[10] Эти условия, по-видимому, мало повлияли на глубокие тропики, где пышные болота, позже ставшие углем, процветали в пределах 30 градусов от самой северной точки. ледники.[10]

Обобщенная географическая карта Соединенные Штаты в середине Пенсильванский время.

В среднем карбоне падение уровня моря вызвало крупное морское вымирание, которое поразило морские лилии и аммониты особенно тяжело.[10] Это падение уровня моря и связанное с ним несоответствие в Северной Америке отделяют субпериод Миссисипи от субпериода Пенсильвании. Это произошло около 323 миллионов лет назад, в начале Пермско-каменноугольное оледенение.[10]

Каменноугольный период был временем активного горное строительство как суперконтинент Пангея собрались вместе. Южный континенты оставались связаны вместе в суперконтиненте Гондвана, который столкнулся с Северной Америкой-Европой (Лавруссия ) вдоль современной линии восточной части Северной Америки. Это столкновение континентов привело к Герцинский орогенез в Европе и Аллегенский орогенез в Северной Америке; он также расширил недавно вознесенный Аппалачи на юго-запад, как Горы Уашита.[10] В то же время большая часть нынешних восточных Евразийская плита прижился к Европе по линии Уральские горы. Большинство из Мезозойский суперконтинент Пангея теперь был собран, хотя Северный Китай (который столкнется в последнем карбоне) и Южный Китай континенты все еще были отделены от Лавразия. Пангея позднего карбона имела форму буквы «O».

В каменноугольном периоде было два основных океана -Панталасса и Палео-Тетис, который находился внутри буквы «О» в каменноугольном периоде Пангеи. Другие второстепенные океаны сокращались и в конечном итоге закрылись - Rheic Ocean (закрыто собранием юг и Северная Америка ), мелкая, неглубокая Уральский океан (который был закрыт столкновением Балтика и континенты Сибирь, создавая Уральские горы ) и Океан Прото-Тетис (закрыто Северный Китай столкновение с Сибирь /Казахстания ).

Климат

Средние глобальные температуры в ранний каменноугольный период были высокими: примерно 20 ° C (68 ° F). Однако похолодание в среднем карбоне снизило средние глобальные температуры примерно до 12 ° C (54 ° F). Уровни углекислого газа в атмосфере упали в течение каменноугольного периода примерно с 8 раз по сравнению с текущим уровнем в начале до уровня, аналогичного сегодняшнему в конце.[11] Отсутствие годичных колец у окаменелых деревьев говорит об отсутствии сезонов тропического климата. Оледенения в Гондвана, вызванный движением Гондваны на юг, продолжился в Пермский период и из-за отсутствия четких указателей и разрывов отложения этого ледникового периода часто называют Пермо-карбон в возрасте.

Похолодание и осушение климата привели к Обрушение тропических лесов каменноугольного периода (CRC) в конце карбона. Тропические тропические леса фрагментировались, а затем были в конечном итоге опустошены изменением климата.[8]

Камни и уголь

Мрамор нижнего карбона в каньоне Биг Коттонвуд, Горы Уосатч, Юта

Каменноугольные породы Европы и востока Северной Америки в основном состоят из повторяющейся последовательности известняк, песчаник, сланец и каменный уголь кровати.[12] В Северной Америке ранний карбон состоит в основном из морских известняков, что объясняет разделение карбона на два периода в схемах Северной Америки. Угольные пласты каменноугольного периода обеспечивали большую часть топлива для выработки электроэнергии во время Индустриальная революция и по-прежнему имеют большое экономическое значение.

Крупные месторождения угля в каменноугольном периоде могут быть обязаны своим существованием главным образом двум факторам. Первый из них - появление дерево ткань и лаять -плодные деревья. В эволюция древесного волокна лигнин и герметизирующее кору восковое вещество Суберин различные противостоящие организмы разложения настолько эффективно, что мертвые материалы накапливались достаточно долго, чтобы окаменеть в больших масштабах. Второй фактор - это более низкие уровни моря в каменноугольном периоде по сравнению с предыдущим периодом. Девонский период. Это способствовало развитию обширной низменности. болота и леса в Северной Америке и Европе. На основании генетического анализа грибов было предположено, что большое количество дерево были похоронены в этот период, потому что животные и разлагающиеся бактерии и грибов еще не было развился ферменты, которые могут эффективно переваривать устойчивые полимеры фенольного лигнина и воскообразные полимеры суберина. Они предполагают, что грибы, которые могли эффективно разрушать эти вещества, стали доминировать только к концу периода, что сделало последующее образование угля гораздо более редким.[13]

Деревья каменноугольного периода широко использовали лигнин. У них соотношение коры к древесине составляло 8: 1 и даже достигало 20: 1. Это для сравнения с современными значениями менее 1: 4. Эта кора, которая должна была использоваться как опора, а также как защита, вероятно, имела 38% до 58% лигнина. Лигнин нерастворим, слишком велик для прохождения через клеточные стенки, слишком неоднороден для определенных ферментов и токсичен, так что немногие организмы, кроме Базидиомицеты грибки могут его разрушить. Для его окисления требуется атмосфера с содержанием кислорода более 5% или таких соединений, как пероксиды. Он может оставаться в почве на тысячи лет, а его токсичные продукты распада препятствуют распаду других веществ.[14] Одной из возможных причин его высокого процента в растениях в то время было обеспечение защиты от насекомых в мире, где были очень эффективные насекомые-травоядные (но ничто отдаленно не так эффективно, как современные насекомые-растения) и, вероятно, гораздо меньше защитных токсинов, вырабатываемых растениями естественным путем, чем существует. сегодня. В результате накапливается неразложившийся углерод, что приводит к обширному захоронению биологически закрепленных углерод, что приводит к увеличению кислород уровни в атмосфере; по оценкам, пиковое содержание кислорода достигает 35% по сравнению с 21% сегодня.[15] Этот уровень кислорода мог увеличиться лесной пожар Мероприятия. Это также могло способствовать гигантизм из насекомые и амфибии - существа, размер которых был ограничен респираторный системы, которые ограничены в своей физиологической способности переносить и распределять кислород при более низких атмосферных концентрациях, которые с тех пор доступны.[16]

В восточной части Северной Америки морские отложения чаще встречаются в более ранней части периода, чем в более поздней, и почти полностью отсутствуют в позднем карбоне. Конечно, в других местах существовала более разнообразная геология. Морская жизнь особенно богата морские лилии и другие иглокожие. Брахиоподы были в изобилии. Трилобиты стало довольно необычным. На суше, большой и разнообразный растение население существовало. Земельные участки позвоночные включены крупные амфибии.

Жизнь

Растения

Офорт с изображением некоторых из самых значительных растений каменноугольного периода.

Ранний карбон наземные растения, некоторые из которых были сохранился в угольные шары, были очень похожи на те, что были в предыдущем Позднем Девонский, но в это время появились и новые группы.

Древний на месте ликопсид, наверное Сигиллария, с прикрепленным стигмарианские корни.
База ликопсид показывая связь с раздвоением стигмар корни.

Основными растениями раннего карбона были Equisetales (конские хвосты), Sphenophyllales (карабкающиеся растения), Lycopodiales (клубные мхи), Lepidodendrales (масштабные деревья), Filicales (папоротники), Medullosales (неофициально включен в "семенные папоротники ", искусственное скопление ряда ранних голосеменное растение группы) и Cordaitales. Они продолжали доминировать на протяжении всего периода, но в течение поздний карбон, несколько других групп, Cycadophyta (саговники), Callistophytales (другая группа «семенных папоротников»), а Voltziales (относящиеся к хвойные породы ), появившийся.

Ликофиты каменноугольного периода из отряда Lepidodendrales, которые являются двоюродными братьями (но не предками) современного крошечного мха-клубня, были огромными деревьями со стволами 30 метров в высоту и до 1,5 метров в диаметре. К ним относятся Лепидодендрон (с конусом, называемым Лепидостробус ), Анабатра, Лепидофлоиос и Сигиллария. Корни некоторых из этих форм известны как Стигмария. В отличие от современных деревьев, их вторичный рост проходил в кора, что также обеспечивало стабильность, вместо ксилема.[17] В Кладоксилопсиды были большими деревьями, которые были предками папоротников, впервые возникших в каменноугольном периоде.[18]

Листья некоторых папоротников каменноугольного периода почти идентичны листьям живых существ. Вероятно, многие виды были эпифитный. Ископаемые папоротники и «семенные папоротники» включают: Pecopteris, Циклоптерис, Neuropteris, Алетоптерис, и Sphenopteris; Мегафитон и Caulopteris были древовидные папоротники.

Equisetales включали обычную гигантскую форму Каламиты с диаметром ствола от 30 до 60 см (24 дюйма) и высотой до 20 м (66 футов). Sphenophyllum было тонким вьющимся растением с завитками листьев, которое, вероятно, было связано как с каламитами, так и с ликоподами.

Кордаиты высокое растение (от 6 до более 30 метров) с ленточными листьями, относящееся к саговникам и хвойным деревьям; то сережка -подобные репродуктивные органы, несущие семяпочки / семена, называются Кардиокарпус. Считалось, что эти растения обитают в болотах. Настоящие хвойные деревья (Вальчия, порядка Voltziales) появляются позже в каменноугольном периоде и предпочитают более сухие почвы.

Морские беспозвоночные

В океанах морское беспозвоночное группы являются Фораминиферы, кораллы, Мшанки, Остракода, брахиоподы, аммоноиды, гедереллоиды, микроконхид и иглокожие (особенно морские лилии ). Впервые фораминиферы занимают видное место в морской фауне. Большой веретенообразный род Фусулина и его родственники были в изобилии на территории современной России, Китая, Японии, Северной Америки; другие важные роды включают Вальвулина, Эндотира, Архедискус, и Saccammina (последний распространен в Великобритании и Бельгии). Некоторые роды каменноугольного периода все еще сохранившийся.

Микроскопические оболочки радиолярии находятся в кремы этого возраста в Culm из Девон и Корнуолл, и в России, Германии и других странах. Губки известны из спикулы и анкерные канаты, и включают различные формы, такие как Calcispongea Котилиск и Гиртицелия, то демосубка Chaetetes, и род необычных колониальных стеклянные губки Titusvillia.

Обе риф -строительные и одиночные кораллы диверсифицируются и процветают; они включают как морщинистый (Например, Каниния, Корвения, Neozaphrentis), гетерокоралы и сводить в таблицу (Например, Хладохонус, Michelinia) формы. Конулярид были хорошо представлены Conularia

Мшанки в изобилии в некоторых регионах; фенестеллиды, включая Фенестелла, Полипора, и Архимед, названный так потому, что он имеет форму Архимедов винт. Брахиоподы также в изобилии; они включают продукты, некоторые из которых (например, Гигантопродукт ) достигали очень больших (для брахиопод) размеров и имели очень толстую раковину, а у других вроде Chonetes были более консервативны по форме. Атиридиды, спирифериды, ринхонеллиды, и теребратулиды также очень распространены. Невыразимые формы включают: Discina и Череп. Некоторые виды и роды имели очень широкое распространение с небольшими вариациями.

Аннелиды Такие как Серпулиты - обычные ископаемые в некоторых горизонтах. Среди моллюсков двустворчатые моллюски продолжают расти в количестве и важности. Типичные роды включают Aviculopecten, Посидономя, Nucula, Карбоникола, Эдмондия, и Модиола. Брюхоногие моллюски также многочисленны, включая роды Мурчисония, Euomphalus, Натикопсис. Наутилоид головоногие моллюски представлены плотно свернутыми наутилиды, причем формы с прямым и изогнутым панцирем становятся все более редкими. Гониатит аммоноиды общие.

Трилобиты встречаются реже, чем в предыдущие периоды, с устойчивой тенденцией к исчезновению, представленной только группой проэтидов. Остракода, класс ракообразные, были многочисленны как представители мейобентос; роды включены Амфисситы, Bairdia, Бейрихиопсис, Кавеллина, Кориеллина, Криброконча, Холлинелла, Киркбья, Knoxiella, и Либумелла.

Среди иглокожие, то морские лилии были самыми многочисленными. Густые подводные заросли лилий с длинным стеблем, по-видимому, процветали в мелководных морях, и их остатки были объединены в толстые слои скал. Выдающиеся роды включают Cyathocrinus, Вудокринус, и Актинокрин. Ехиноиды, такие как Археоцидарис и Палеехин также присутствовали. В бластоиды, которые включали Pentreinitidae и Codasteridae и внешне напоминали морских лилий с длинными стеблями, прикрепленными к морскому дну, в это время достигают своего максимального развития.

  • Aviculopecten subcardiformis; а двустворчатый от Формирование Логана (Нижний карбон) Вустер, Огайо (внешняя форма).

  • Двустворчатые моллюски (Aviculopecten) и брахиопод (Сиринготирис) в формации Логан (нижний карбон) в Вустере, штат Огайо.

  • Сиринготирис sp .; спириферид брахиопод из формации Логан (нижний карбон) Вустера, Огайо (внутренняя форма).

  • Палеофик ичносп .; а след окаменелости из формации Логан (нижний карбон) Вустера, штат Огайо.

  • Криноид чашечка из нижнего карбона штата Огайо с конической платицератид брюхоногие моллюски (Palaeocapulus acutirostre) прикрепил.

  • Конулярииды из нижнего карбона Индианы.

  • Табулированный коралл (сирингопорид); Известняк Бун (нижний карбон) недалеко от Хивасса, Арканзас.

Пресноводные и лагунные беспозвоночные

Пресноводные беспозвоночные каменноугольного периода включают различные двустворчатый моллюски которые жили в солоноватой или пресной воде, например Anthraconaia, Наядиты, и Карбоникола; разнообразный ракообразные Такие как Candona, Карбонита, Дарвинула, Estheria, Скребни, Дифирокариды, и Антрапалаэмон.

Гигантская паукообразная эвриптерида верхнего карбона Мегарахна размах ног вырос до 50 см (20 дюймов).

В эвриптериды также были разнообразны и представлены такими родами, как Аделофтальм, Мегарахна (изначально ошибочно интерпретировался как гигантский паук, отсюда и его название) и специализированный очень большой Hibbertopterus. Многие из них были амфибиями.

Часто временное возвращение морских условий приводило к образованию морских или солоноватых вод, таких как Lingula, Orbiculoidea, и Productus найдены в тонких слоях, известных как морские полосы.

Наземные беспозвоночные

Ископаемые останки дышащих воздухом насекомые,[19] многоножки и паукообразные[20] известны из позднего карбона, но пока не из раннего.[6] Первая правда приапулиды появился именно в этот период. Однако их разнообразие, когда они действительно появляются, показывает, что эти членистоногие были хорошо развитыми и многочисленными. Их большой размер можно объяснить влажностью окружающей среды (в основном, болотистые папоротниковые леса) и тем фактом, что концентрация кислорода в атмосфере Земли в каменноугольном периоде была намного выше, чем сегодня.[21] Это требовало меньше усилий для дыхания и позволяло членистоногие чтобы стать больше с многоножкой длиной до 2,6 метра (8,5 футов) Артроплевра являясь самым большим из известных наземных беспозвоночных всех времен. Среди групп насекомых встречаются огромные хищные Протодоната (грифоны), среди которых были Meganeura, гигант стрекоза -подобное насекомое с размахом крыльев ок. 75 см (30 дюймов) - самое большое летающее насекомое, когда-либо бродившее по планете. Дальнейшие группы - это Syntonopterodea (родственники современных поденки ), обильные и часто крупные сокососущие Палеодиктиоптероидеи, разнообразных травоядных Протортоптера, и многочисленные базальный Диктиоптеры (предки тараканы ).[19] Многие насекомые были добыты на угольных месторождениях Саарбрюккен и Комментарий, и из полых стволов ископаемых деревьев в Новой Шотландии. Некоторые британские угольные месторождения дали хорошие образцы: Археоптит, из угольного месторождения Дербишир, имел размах крыла, простирающийся до более чем 35 см (14 дюймов); некоторые экземпляры (Brodia ) до сих пор видны следы ярких цветов крыльев. В стволах деревьев Новой Шотландии высаживают улиток (Археозониты, Дендропупа ) были найдены.

  • Гигантское насекомое, похожее на стрекозу, поздний карбон Meganeura вырос до размаха крыльев 75 см (2 фута 6 дюймов).

  • Гигантский Пульмоноскорпий из раннего карбона достигла длины до 70 см (2 фута 4 дюйма).

Рыбы

Многие рыбы населяли моря каменноугольного периода; преимущественно Elasmobranchs (акулы и их родственники). К ним относятся некоторые, например Псаммод с дробящимися зубцами, похожими на мостовую, приспособленными для измельчения панцирей брахиопод, ракообразных и других морских организмов. У других акул были пронзительные зубы, такие как Symmoriida; некоторые, петалодонты, имел своеобразные циклоидные режущие зубы. Большинство акул были морскими, но Ксенакантида вторглись в пресные воды угольных болот. Среди костлявая рыба, то Palaeonisciformes обнаруженные в прибрежных водах, также, по-видимому, мигрировали в реки. Саркоптеригийский рыба также была видна, и одна группа, Ризодонты, достиг очень большого размера.

Большинство видов морских рыб каменноугольного периода были описаны в основном по зубам, шипам плавников и кожным косточкам, а пресноводные рыбы меньшего размера были сохранены целиком.

Пресноводные рыбы были многочисленны и включают роды Ctenodus, Уронемус, Акантоды, Cheirodus, и Гиракант.

Акулы (особенно Стетакантиды) прошел серьезную эволюционное излучение в каменноугольном периоде.[22] Считается, что это эволюционное излучение произошло из-за упадка плакодермы в конце девонского периода вызвало много экологические ниши стать незанятым и позволить новым организмам развиваться и заполнять эти ниши.[22] В результате эволюционного излучения каменноугольные акулы приняли самые разные причудливые формы, в том числе Стетакантус у которого был плоский спинной плавник в виде щеточки с пятном зубчики на его вершине.[22] Стетакантусс необычный плавник, возможно, использовался в брачных ритуалах.[22]

  • Акмонистион отряда акул Symmoriida бродил по океанам раннего карбона.

  • Falcatus была каменноугольной акулой с высокой степенью полового диморфизма.

Четвероногие

Каменноугольный амфибии были разнообразными и обычными к середине периода, более разнообразными, чем сегодня; некоторые были длиной до 6 метров, а у взрослых особей была чешуйчатая кожа.[23] Они включали ряд базальных групп четвероногих, классифицированных в ранних книгах как Лабиринтодонтия. У них были длинные тела, голова, покрытая костными пластинами, и, как правило, слабые или неразвитые конечности. Самые большие были длиной более 2 метров. Их сопровождало скопление более мелких амфибий, включенных в Лепоспондили, часто всего около 15 см (6 дюймов) в длину. Некоторые каменноугольные амфибии были водными и обитали в реках (Локсомма, Эогирин, Протерогиринус ); другие могли быть полуводными (Офидерпетон, Амфибам, Гилоплезия ) или земной (Дендрерпетон, Тудитан, Антракозавр ).

В Обрушение тропических лесов каменноугольного периода замедлили эволюцию земноводных, которые не могли выжить в более прохладных и сухих условиях. Рептилии, однако, процветали благодаря специфическим ключевым приспособлениям.[8] Одним из величайших эволюционных нововведений каменноугольного периода был амниот яйцо, что позволило откладывать яйца в сухих условиях, что позволяет использовать землю в дальнейшем. четвероногие. К ним относятся самые ранние сауропсид рептилии (Гилономус ), и самый ранний из известных синапсид (Археотирис ). Эти маленькие похожие на ящериц животные быстро дали начало многим потомкам, в том числе рептилии, птицы, и млекопитающие.

Рептилии подверглись серьезному эволюционному излучению в ответ на более сухой климат, который предшествовал исчезновению тропических лесов.[8][24] К концу каменноугольного периода амниот уже разделены на несколько групп, в том числе проторотиридиды, капториниды, ареосцелиды, и несколько семьи из пеликозавры.

Грибы

Поскольку в это время растения и животные росли в размерах и в изобилии (например, Лепидодендрон ), земельные участки грибы диверсифицировать дальше. Морские грибы все еще обитали в океанах. Все современные классы грибов присутствовали в позднем карбоне (Пенсильванский Эпоха).[25]

В течение каменноугольного периода животные и бактерии испытывали большие трудности с переработкой лигнин и целлюлоза из них образовались гигантские деревья того периода. Не появились микробы, способные их обрабатывать. Деревья после того, как они погибли, просто валялись на земле, иногда становясь частью длительных лесных пожаров после удара молнии, а другие очень медленно превращались в каменный уголь. Грибок белой гнили были первыми живыми существами, которые смогли их обработать и расщепить в любом разумном количестве и в любом разумном времени. Таким образом, грибы помогли положить конец каменноугольному периоду, остановив бесконечное скопление мертвых деревьев в лесах Земли той эпохи и взломав деревья, чтобы выпустить их углерод обратно в атмосферу.[26][27]

События вымирания

Разрыв ромера

Основная статья: Разрыв ромера

В первые 15 миллионов лет каменноугольного периода земные окаменелости были очень ограничены. Этот пробел в летописи окаменелостей называется Разрыв ромера после американского палеентолога Альфред Ромер. В то время как давно обсуждается, является ли разрыв результатом окаменелости или связан с реальным событием, недавние исследования указывают на то, что в период перерыва наблюдалось падение уровня кислорода в атмосфере, что указывает на своего рода экологический коллапс.[28] Разрыв увидел кончину Девонский рыбоподобный ихтиостегальский лабиринтодонты и появление более продвинутых темноспондил и рептилиоморфан амфибии, которые так характерны для фауны наземных позвоночных каменноугольного периода.

Обрушение тропических лесов каменноугольного периода

Основная статья: Обрушение тропических лесов каменноугольного периода

Перед концом каменноугольного периода событие вымирания произошел. На суше это событие называют Обрушение тропических лесов каменноугольного периода (CRC).[8] Обширные тропические леса внезапно рухнули, когда климат изменился от жаркого и влажного до прохладного и засушливого. Вероятно, это было вызвано интенсивным оледенение и падение уровня моря.[29]

Новые климатические условия не были благоприятными для роста тропических лесов и животных в них. Тропические леса превратились в изолированные острова, окруженные сезонно засушливыми местами обитания. Возвышающийся ликопсид леса с неоднородной смесью растительности были заменены гораздо менее разнообразной флорой с преобладанием древесных папоротников.

Амфибии, доминирующие позвоночные в то время, плохо пережили это событие, что привело к большим потерям в биоразнообразии; Рептилии продолжали диверсифицироваться благодаря ключевым адаптациям, позволяющим им выжить в более сухой среде обитания, в частности, яйцу с твердой скорлупой и чешуе, которые удерживают воду лучше, чем их собратья-амфибии.[8]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Haq, B.U .; Шуттер, SR (2008). «Хронология палеозойских изменений уровня моря». Наука. 322 (5898): 64–68. Bibcode:2008Наука ... 322 ... 64H. Дои:10.1126 / science.1161648. PMID  18832639. S2CID  206514545.
  2. ^ Уэллс, Джон (3 апреля 2008 г.). Словарь произношения Longman (3-е изд.). Пирсон Лонгман. ISBN  978-1-4058-8118-0.
  3. ^ Конибер и Филлипс 1822, п. 323: «Книга III. Средний или каменноугольный отряд»..
  4. ^ Cossey et al. 2004 г., п. 3.
  5. ^ «Каменноугольный период». www.ucmp.berkeley.edu. В архиве из оригинала от 10.02.2012.
  6. ^ а б Гарвуд и Эджкомб 2011.
  7. ^ а б Бирлинг 2007, п. 47.
  8. ^ а б c d е ж Sahney, S .; Бентон, М.Дж. и Фалькон-Ланг, Г.Дж. (2010). «Коллапс тропических лесов вызвал диверсификацию пенсильванских четвероногих в Европе». Геология. 38 (12): 1079–1082. Bibcode:2010Гео .... 38.1079S. Дои:10.1130 / G31182.1.
  9. ^ Menning et al. 2006 г..
  10. ^ а б c d е ж Стэнли 1999.
  11. ^ "История земной системы" Стивена М. Стэнли (Университет Джона Хопкинса), W.H. Freeman & Co., Нью-Йорк, авторское право 2009 г.
  12. ^ Стэнли 1999, п. 426.
  13. ^ Floudas, D .; Binder, M .; Riley, R .; Барри, К .; Blanchette, R.A .; Henrissat, B .; Мартинес, А. Т .; и другие. (28 июня 2012 г.). "Палеозойское происхождение ферментативного разложения лигнина реконструировано из 31 генома грибов". Наука. 336 (6089): 1715–1719. Bibcode:2012Наука ... 336.1715F. Дои:10.1126 / science.1221748. HDL:10261/60626. PMID  22745431. S2CID  37121590.
    Биелло, Дэвид (28 июня 2012 г.). "Грибы белой гнили, замедляющие образование угля". Scientific American. В архиве с оригинала 30 июня 2012 г.. Получено 8 марта 2013.
  14. ^ Робинсон 1990, п. 608.
  15. ^ «Древние животные получили выход из кислорода». highbeam.com. 13 мая 1995 г. Архивировано с оригинал 3 января 2013 г.. Получено 1 мая 2018.
  16. ^ Дадли 1998.
  17. ^ "История палеозойских лесов - Часть 2 Угольные болотные леса каменноугольного периода". Forschungsstelle für Paläobotanik. Westfälische Wilhelms-Universität Münster. Архивировано из оригинал 2012-09-20.
  18. ^ Хоган, К. Майкл (2010). "Папоротник". Энциклопедия Земли. Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинал 9 ноября 2011 г.
  19. ^ а б Гарвуд и Саттон 2010.
  20. ^ Гарвуд, Данлоп и Саттон 2009.
  21. ^ Verberk, Wilco C.E.P .; Билтон, Дэвид Т. (27 июля 2011 г.). «Может ли кислород установить пределы температуры для насекомого и вызвать гигантизм?». PLOS ONE. 6 (7): e22610. Bibcode:2011PLoSO ... 622610V. Дои:10.1371 / journal.pone.0022610. ЧВК  3144910. PMID  21818347.
  22. ^ а б c d Мартин, Р. Эйдан. «Золотой век акул». Биология акул и скатов | Центр исследования акул ReefQuest. В архиве из оригинала от 22 мая 2008 г.. Получено 2008-06-23.
  23. ^ Стэнли 1999, стр. 411-412.
  24. ^ Казлев, М. Алан (1998). «Каменноугольный период палеозойской эры: 299–359 миллионов лет назад». Palaeos.org. Архивировано из оригинал на 2008-06-21. Получено 2008-06-23.
  25. ^ Блэквелл, Мередит; Вилгалис, Ритас; Джеймс, Тимоти Й .; Тейлор, Джон В. (2008). «Грибы. Eumycota: грибы, мешочные грибки, дрожжи, плесень, ржавчина, головня и т. Д.». В архиве из оригинала от 24.09.2008. Получено 2008-06-25.
  26. ^ Бьелло, Д. (2012). "Грибы белой гнили, замедляющие образование угля". Scientific American. Получено 30 июля 2020.
  27. ^ Крулвич, Р. (2016). «Фантастически странное происхождение большинства угля на Земле». Национальная география. Получено 30 июля 2020.
  28. ^ Ward, P .; Лабандейра, Конрад; Лорин, Мишель; Бернер, Роберт А. (7 ноября 2006 г.). «Подтверждением разрыва Ромера является низкий кислородный интервал, ограничивающий время первоначальной наземной трансформации членистоногих и позвоночных». Труды Национальной академии наук. 103 (45): 16818–16822. Bibcode:2006PNAS..10316818W. Дои:10.1073 / pnas.0607824103. ЧВК  1636538. PMID  17065318.
  29. ^ Хекель, П. (2008). «Пенсильванские циклотемы в Среднем Континенте Северной Америки как отдаленные эффекты увеличения и уменьшения ледяных щитов Гондваны». Решение проблемы позднепалеозойского ледникового периода во времени и пространстве: специальный доклад Геологического общества Америки. 441: 275–289. Дои:10.1130/2008.2441(19). ISBN  978-0-8137-2441-6.

Источники

В эту статью включен текст из публикации, которая сейчас находится в всеобщее достояние: Чисхолм, Хью, изд. (1911). "Каменноугольная система ". Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.

внешняя ссылка