Фораминиферы - Foraminifera

Фораминиферы
Временной диапазон: 542–0 Ма[1] Последний Эдиакарский –Недавно
Аммиак tepida.jpg
Прямой эфир Аммиак тепида (Роталида)
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
(без рейтинга):
SAR
(без рейтинга):
Ризария
Тип:
Retaria
Подтип:
Фораминиферы

Подразделения

"Monothalamea "

Туботаламея

Глоботаламея

incertae sedis

Фораминиферы (/жəˌрæмəˈпɪжəрə/; латинский для "носителей ямок"; неофициально называется "форамы") являются одноклеточными организмами, входящими в состав филюм или класс из амебовидный протисты характеризуется потоком гранулированного эктоплазма для ловли пищи и других целей; и обычно внешняя оболочка (называемая "тестовое задание ") различных форм и материалов. Испытания хитин (встречается у некоторых простых родов, и Textularia в частности) считаются наиболее примитивным типом. Большинство фораминифер - морские, большинство из которых живут на донных отложениях или в них (т. Е. бентосный ), в то время как меньшее количество плавает в толще воды на разной глубине (т.е. планктонный ). Меньше известно о пресноводных или солоноватых условиях, и некоторые очень немногие (неводные) почвенные виды были идентифицированы с помощью молекулярного анализа малых субъединиц. рибосомная ДНК.[2][3]

Фораминиферы обычно производят тестовое задание, или оболочка, которая может иметь одну или несколько камер, причем некоторые из них становятся довольно сложной по структуре.[4] Эти снаряды обычно изготавливаются из карбонат кальция (CaCO
3) или агглютинированный частицы осадка. Известно более 50 000 видов, оба живые (10 000).[5] и ископаемое (40,000).[6][7] Обычно они имеют размер менее 1 мм, но некоторые из них намного больше. самый крупный вид достигая до 20 см.[8]

В современном научном английском языке термин фораминиферы есть как единственное, так и множественное число (независимо от латинский происхождение), и используется для описания одного или нескольких образцов или таксонов: его использование в единственном или множественном числе должно определяться из контекста. Фораминиферы часто используются неформально для описания группы, и в этих случаях обычно пишутся строчными буквами.[9]

История учебы

Самое раннее известное упоминание фораминифер происходит от Геродот, которые в V веке до нашей эры отметили, что они составляют скалу, образующую Великая пирамида в Гизе. Сегодня это признанные представители рода Нуммулиты. Страбон в I веке до н.э., отметили те же фораминиферы и предположили, что это остатки чечевица оставленные рабочими, построившими пирамиды.[10]

Роберт Гук наблюдал фораминиферы под микроскопом, как описано и проиллюстрировано в его книге 1665 г. Микрография:

Я пробовал несколько маленьких и одинарных увеличительных стекол и, небрежно рассматривая кусок белого песка, заметил, что одно из зерен точно сформировано, и венок было похоже на ракушку [...] Я просматривал его каждый с помощью лучшего микроскопа и обнаружил, что с обеих сторон и краев он напоминает раковину маленькой водяной улитки с плоской спиральной раковиной [...][11]

Антони ван Левенгук описал и проиллюстрировал раковины фораминифер в 1700 году, описывая их как крошечных моллюсков; его иллюстрация узнаваема как Эльфидиум.[12] Первые исследователи классифицировали фораминиферы в пределах рода Наутилус, отмечая их сходство с некоторыми головоногие моллюски. Это было признано Лоренц Шпенглер в 1781 году у этих фораминифер были отверстия в перегородках, которые в конечном итоге дали группе ее название.[13] Шпенглер также отметил, что перегородки фораминифер имеют дугу, противоположную таковой у наутили, и что у них отсутствует нервная трубка.[14]

Самая ранняя известная иллюстрация раковины фораминифер, опубликованная Робертом Гуком в его книге 1665 года. Микрография.

Альсид д'Орбиньи в своей работе 1826 года считал их группой минутных головоногие моллюски и отметили их странную морфологию, интерпретируя псевдоподии как щупальца и отмечая сильно уменьшенную (на самом деле, отсутствующую) голову.[15] Он назвал группу фораминиферы, или "носители дырок", поскольку члены группы имели дыры в перегородках между отсеками в их раковинах, в отличие от наутили или аммониты.[9]

Протозойная природа фораминифер была впервые признана Dujardin в 1835 г.[13] Вскоре после этого, в 1852 году, д'Орбиньи создал классификационную схему, выделив 72 рода фораминифер, которые он классифицировал на основе формы раковин - схема, которая вызвала резкую критику со стороны коллег.[12]

H.B. Брэди В монографии 1884 г. описаны находки фораминифер Претендент экспедиция. Брэди выделил 10 семейств с 29 подсемействами, мало обращая внимания на стратиграфический диапазон; его таксономия подчеркивала идею о том, что несколько разных признаков должны разделять таксономические группы, и как таковая помещала агглютинированные и известковые роды в тесную связь.

Эта общая схема классификации останется до Кушмана работа в конце 1920-х гг. Кушман рассматривал композицию стен как самую важную черту в классификации фораминифер; его классификация получила широкое признание, но также вызвала критику со стороны коллег за то, что она «не биологически безопасна».

Тем не менее, схема Кушмана оставалась доминирующей схемой классификации до классификации Таппана и Лёблиха 1964 года, в которой фораминиферы были помещены в общие группы, используемые до сих пор, на основе микроструктуры тестовой стенки.[12] Эти группы по-разному перемещались в соответствии с различными схемами классификации более высокого уровня. Использование молекулярной систематики Павловски (2013) в целом подтвердило группировки Таппана и Леблиха, причем некоторые из них были обнаружены как полифилетические или парафилетические; эта работа также помогла выявить отношения на более высоком уровне между основными группами фораминифер.[16]

Таксономия

 

«Моноталамиды» (парафилетические)

 
 
 
 

Лагенида

 
 
 

«Моноталамиды»

 
Туботаламея
 

Милиолида

 
 

Спириллиниды

 
 
 
 
 
 
 

«Моноталамиды»

 
 

Ксенофиофорея

 
 
Глоботаламея
 

"Textulariida "(парафилетический)

 
 

Робертинида

 
 

Rotaliida

 
 
 
 
Филогения Foraminifera согласно Pawlowski et al. 2013.[16] Моноталамидные приказы Astrorhizida и Аллогромиида оба парафилетические.

Таксономическое положение фораминифер изменилось со времен Шульце в 1854 г.[17] которые именуются отрядом Фораминифериды. Loeblich и Таппан (1992) переориентировали Foraminifera как класс[18] как сейчас принято считать.

Фораминиферы обычно включаются в Простейшие,[19][20][21] или в аналогичном Protoctista или Протист Королевство.[22][23] Убедительные доказательства, основанные прежде всего на молекулярная филогенетика, существует из-за их принадлежности к основной группе простейших, известной как Ризария.[19] До признания эволюционных отношений между членами ризарии фораминиферы обычно группировались с другими амебоиды как тип Rhizopodea (или Sarcodina) в классе Granuloreticulosa.

Ризария проблематична, поскольку их часто называют «супергруппой», а не используют устоявшиеся таксономический ранг такие как филюм. Кавалер-Смит определяет Ризарию как инфра-царство в королевстве простейших.[19]

Некоторые таксономии помещают Foraminifera в отдельный тип, ставя их в один ряд с амебоидной Sarcodina, в которую они были помещены.

Хотя молекулярные данные еще не подтверждены морфологическими коррелятами, они убедительно свидетельствуют о том, что фораминиферы тесно связаны с Cercozoa и Радиолярии, оба из которых также включают амебоиды со сложной оболочкой; эти три группы составляют ризарию.[20] Однако точные отношения форам к другим группам и друг к другу все еще не совсем ясны. Фораминиферы тесно связаны с семенниковые амебы.[24]

Анатомия

Принципиальная схема живых многокамерных фораминифер. 1 - эндоплазма, 2-эктоплазма, 3-камера, 4-поры, 5-отверстие, 6-пищевая вакуоль, 7-ядро, 8-митохондрии, 9-грануретикулозные псевдоподии, 10-гранулы, 11-первичное отверстие, 12-пищевая. частица, 13-аппарат Гольджи, 14-рибосомы.

Самым поразительным аспектом большинства фораминифер является их твердый панцирь или панцирь. Они могут состоять из одной или нескольких камер и могут состоять из белка, частиц осадка, кальцита, арагонита или (в одном случае) кремнезема.[18] У некоторых фораминифер раковины полностью отсутствуют.[26] В отличие от других организмов, выделяющих раковины, таких как моллюски или кораллы раковины фораминифер располагаются внутри клеточная мембрана в рамках протоплазма. Органеллы клетки расположены в отсеке (ах) теста, а отверстие (я) теста позволяет переносить материал из псевдоподий во внутреннюю клетку и обратно.[27]

Клетка фораминифер делится на гранулярную эндоплазму и прозрачную эктоплазму, из которых псевдоподиальный сеть может выходить через одно отверстие или через множество отверстий в тесте. Для отдельных ложноножек характерно наличие мелких гранул, текущих в обоих направлениях.[28] Фораминиферы уникальны тем, что имеют гранулоретикулозная псевдоподия; то есть их псевдоподии под микроскопом кажутся зернистыми; эти псевдоподии часто имеют удлиненную форму, могут расщепляться и соединяться друг с другом. Их можно выдвигать и убирать в соответствии с потребностями ячейки. Псевдоножки используются для передвижения, закрепления, выделения, построения тестов и для захвата пищи, которая состоит из небольших организмов, таких как диатомовые водоросли или бактерии.[29][27]

Помимо тестов, клетки фораминифер поддерживаются цитоскелет микротрубочек, которые расположены свободно, без структуры, наблюдаемой у других амебоидов. Форамы развили специальные клеточные механизмы для быстрой сборки и разборки микротрубочек, что делает возможным быстрое образование и ретракцию удлиненных псевдоподий.[18]

В гамонте (половая форма) фораминиферы обычно имеют только одно ядро, в то время как агамонт (бесполая форма) имеет тенденцию иметь несколько ядер. По крайней мере, у некоторых видов ядра диморфны, причем соматические ядра содержат в три раза больше белка и РНК, чем генеративные ядра. Однако ядерная анатомия кажется очень разнообразной.[30] Ядра не обязательно ограничены одной камерой у многокамерных видов. Ядра могут быть сферическими или иметь много долей. Ядра обычно имеют диаметр 30-50 мкм.[31]

У некоторых видов фораминифер внутри клеток есть большие пустые вакуоли; точное их назначение неясно, но предполагается, что они функционируют как резервуар нитратов.[31]

Митохондрии равномерно распределены по клетке, хотя у некоторых видов они концентрируются под порами и вокруг внешнего края клетки. Было высказано предположение, что это адаптация к среде с низким содержанием кислорода. [31]

Несколько видов ксенофиофор были обнаружены необычно высокие концентрации радиоактивные изотопы в своих клетках, среди самых высоких среди эукариот. Цель этого неизвестна.[32]

Экология

Современные фораминиферы - это в первую очередь морские организмы, но живые особи были обнаружены в солоноватой пресной воде.[28] и даже наземные среды обитания.[3] Большинство видов бентосный, а еще 40 морфовидов планктонный.[29] Однако это количество может представлять лишь часть фактического разнообразия, поскольку многие генетически различные виды могут быть морфологически неразличимы.[33]

Бентические фораминиферы обычно встречаются в мелкозернистых отложениях, где они активно перемещаются между слоями; однако многие виды обитают на твердых горных породах, прикрепляются к водорослям или сидят на поверхности отложений.[18]

Большинство планктонных фораминифер встречается у globigerinina, линии происхождения в пределах роталид.[16] Однако, по крайней мере, еще одна сохранившаяся ветвь роталидов, Неогаллителлия, похоже, независимо развили планктонный образ жизни.[34][35] Кроме того, было высказано предположение, что некоторые ископаемые фораминиферы юрского периода, возможно, также независимо развили планктонный образ жизни и могут быть членами Robertinida.[36]

У ряда форам есть одноклеточные водоросли так как эндосимбионты, из различных линий, таких как зеленые водоросли, красные водоросли, золотые водоросли, диатомеи, и динофлагелляты.[29] Эти миксотрофный фораминиферы особенно распространены в бедных питательными веществами океанических водах.[37] Некоторые форумы клептопластический, сохраняя хлоропласты от проглоченных водорослей проводить фотосинтез.[38]

Большинство фораминифер гетеротрофны, потребляют более мелкие организмы и органическое вещество; некоторые более мелкие виды являются специализированными кормушками на фитодетрит, а другие специализируются на потреблении диатомовых водорослей. Некоторые бентосные ямки создают цисты для кормления, используя псеводоподии, чтобы внедриться внутрь осадка и органических частиц.[18] Некоторые фораминиферы охотятся на мелких животных, таких как копеподы или кумообразные; некоторые форамы даже предшествуют другим форам, просверливая отверстия в тестах своей добычи.[39] Одна группа, ксенофиофоры, была предложена для выращивания бактерий в рамках своих тестов.[40] Взвешенное питание также обычен в группе, и по крайней мере некоторые виды могут использовать растворенный органический углерод.[18]

Некоторые виды форам паразитический, заражая губок, моллюсков, кораллов и даже других фораминифер. Паразитические стратегии различаются; некоторые действуют как эктопаразиты, используя свои псевдоподии для кражи пищи у хозяина, в то время как другие зарываются в раковину или стенку тела хозяина, питаясь его мягкими тканями.[18]

Сами фораминиферы поедаются множеством более крупных организмов, включая беспозвоночных, рыб, куликов и других фораминифер. Было высказано предположение, однако, что в некоторых случаях хищников может больше интересовать кальций из панцирей, чем сами организмы. Известно, что несколько видов водных улиток выборочно питаются фораминиферами, часто даже предпочитая отдельные виды.[41]

Было обнаружено, что некоторые бентические фораминиферы способны выживать. аноксический условий более 24 часов, что указывает на их способность анаэробное дыхание. Это интерпретируется как адаптация к изменению кислородных условий вблизи границы раздела отложений и воды.[42]

Фораминиферы обитают в самых глубоких частях океана, таких как Марианская впадина, в том числе Challenger Deep, самая глубокая из известных частей. На этих глубинах ниже глубина карбонатной компенсации карбонат кальция из тестов растворим в воде из-за экстремального давления. Таким образом, фораминиферы, обнаруженные в Бездне Челленджера, не имеют карбонатного теста, а вместо этого содержат один органический материал.[43]

Размножение

Общий жизненный цикл фораминифер включает в себя чередование гаплоидный и диплоид поколений, хотя в основном они похожи по форме.[17][44] Гаплоид или гамонт изначально имеет единственный ядро, и делит, чтобы произвести многочисленные гаметы, которые обычно имеют два жгутики. Диплоид или агамонт - это многоядерный, и после мейоз делится на производство новых гамонтов. Несколько раундов бесполое размножение между половыми поколениями нередки у бентосных форм.[28]

Схема типичного жизненного цикла фораминифер, показывающая характерную смену поколений.

Фораминиферы демонстрируют морфологический диморфизм, связанный с их репродуктивным циклом. Гамонт, или гаплоидная форма, воспроизводящаяся половым путем, является мегалосферный- то есть его пролокулюс, или первая камера, пропорционально велика. Гамон также известен как А форма. Гамонты, несмотря на то, что обычно имеют более крупные пролокулу, также обычно имеют меньший общий испытательный диаметр, чем агамонты.

По достижении зрелости гамонт делится на митоз производить тысячи гаплоидных гамет. Все эти гаметы имеют полный набор органеллы, и исключаются из теста в окружающую среду, оставляя тест неповрежденным. Гаметы не делятся на сперма и яйцо, и любые две гаметы одного вида обычно могут оплодотворять друг друга.

В жизненном цикле форамы присутствуют морфы - мегалосфера и микросфера. Название происходит от размера пролокулюса или первой камеры, и поэтому микросфера имеет больший общий размер.

Когда две гаметы объединяются, они создают диплоидную, многоядерную клетку, известную как агамонт или B форма. В отличие от гамона, агамонт микросферныйс пропорционально малой первой камерой, но обычно с большим общим диаметром с большим количеством камер. Агамонт - это бесполое размножение фаза фораминифер; достигнув совершеннолетия, протоплазма полностью освобождает тест и делит его цитоплазма мейотически через множественное деление образовать ряд гаплоидных потомков. Затем это потомство начинает формировать свою первую камеру в мегалосфере перед тем, как рассеяться.

В некоторых случаях гаплоидный детеныш может созревать в мегалосферную форму, которая затем воспроизводится бесполым путем, давая еще одно мегалосферное гаплоидное потомство. В этом случае первая мегалосферная форма называется шизонт или А1 форма, а второй называется гамон или А2 форма.

Ископаемое нуммулитид фораминиферы, показывающие микросферные (более крупные) и мегалосферные особи (мелкие); эоцен Объединенных Арабских Эмиратов; шкала в мм

Созревание и размножение происходят медленнее в более прохладной и глубокой воде; эти условия также вызывают увеличение размеров форам. А форм всегда кажется намного более многочисленным, чем B формы, вероятно, из-за меньшей вероятности столкновения двух гамет друг с другом и их успешного объединения.[45][27]

Вариации репродуктивного режима

Репродуктивные стратегии разных групп фораминифер отличаются высокой степенью разнообразия.

В однокамерные виды, то А форма и B форма все еще присутствует. Как и в случае микросферной морфы мультилокулярных ямок, размножающиеся бесполым путем B форма крупнее, чем размножающаяся половым путем А форма.

Форамы в семье Spirillinidae имеют амебовидные гаметы, а не жгутиковые. Остальные аспекты размножения в этой группе в целом аналогичны таковым у других групп форам.

Известняковый спириллинид Patellina corrugata имеет несколько иную репродуктивную стратегию, чем большинство других фораминифер. Бесполое размножение B форма производит кисту, которая окружает всю клетку; Затем он делится внутри этой кисты, и ювенильные клетки поглощают кальцит родительского теста, образуя первую камеру своего собственного теста. Эти А формы по достижении зрелости собираются в группы до девяти особей; затем они образуют защитную кисту вокруг всей группы. Гаметогенез происходит внутри этой кисты, производя очень небольшое количество гамет. В B формы личинки образуются внутри кисты; любые ядра, которые не связаны в клетках, потребляются в качестве пищи для развивающихся личинок. Пателлина в А форма сообщается раздельнополый, с полами, обозначенными как «плюс» и «минус»; эти полы различаются числом ядер, причем «плюсовая» форма имеет три ядра, а «минусовая» форма - четыре ядра. В B форма снова больше, чем А форма.[27][45][39]

Тесты

Фораминиферовые раковины (вид снизу)

Фораминифера тесты служат для защиты организма внутри. Из-за их в целом твердой и прочной конструкции (по сравнению с другими простейшими) раковины фораминифер являются важным источником научных знаний об этой группе.

Отверстия в тесте, которые позволяют цитоплазме выходить наружу, называются отверстиями.[46] В первичный отверстия, ведущие наружу, принимают множество различных форм у разных видов, включая, помимо прочего, округлую, серповидную, щелевидную, с капюшоном, лучистую (звездообразную), дендритную (ветвящуюся) форму. У некоторых фораминифер первичные отверстия «зубчатые», фланцевые или губчатые. Первичная диафрагма может быть только одна или несколько; когда присутствует несколько, они могут быть сгруппированными или экваториальными. Помимо первичной апертуры, многие фораминиферы имеют дополнительный проемы.Они могут формироваться как реликтовые отверстия (прошедшие первичные отверстия на более ранней стадии роста) или как уникальные структуры.

Форма раковин сильно различается у разных фораминифер; они могут быть однокамерными (однокамерными) или многокамерными (многокамерными). В многокомпонентных формах новые камеры добавляются по мере роста организма. Широкое разнообразие тестовых морфологий встречается как в одногокулярных, так и в мультилокулярных формах, включая, среди прочего, спиралевидную, серийную и милиолиную.[27]

Многие фораминиферы демонстрируют диморфизм в своих раковинах с мегалосферными и микросферными особями. Эти названия не следует воспринимать как относящиеся к размеру всего организма; скорее, они относятся к размеру первой камеры или пролокулюс.

В милиолид фораминифер Quinqueloculina от Северное море

Испытания в виде окаменелостей известны еще со времен Эдиакарский период[47] и многие морские отложения состоят в основном из них. Например, известняк, из которого состоят пирамиды Египта, почти полностью состоит из числовой бентосные фораминиферы.[48] Подсчитано, что рифовые фораминиферы производят около 43 миллионов тонн карбоната кальция в год.[49]

Генетические исследования определили голую амебу Ретикуломикса и своеобразный ксенофиофоры как фораминиферы без раковин. Несколько других амебоидов образуют ретикулозные псевдоподы и ранее были классифицированы вместе с форамами как Granuloreticulosa, но это больше не считается естественной группой, и большинство теперь помещено среди Cercozoa.[50]

Состав теста

Форма и состав их тесты являются основными средствами идентификации и классификации фора. Большинство секретов известковых проб, состоящих из карбонат кальция.[28] Известковые тесты могут состоять из: арагонит или кальцит в зависимости от вида; среди тестов с кальцитом тест может содержать как высокую, так и низкую долю замещения магния.[12] Тест содержит органическую матрицу, которую иногда можно извлечь из ископаемых образцов.[12]

Некоторые исследования предполагают большое количество гомоплазия in foraminifera, и что ни агглютинированные, ни известковые фораминиферы не образуют монофилетических группировок.[16]

Мягкие тесты

В некоторых группах тесты могут состоять из органического материала, обычно из белка. тектин. Стенки тектина могут иметь частицы осадка, неплотно приставшие к поверхности.[27] Форум Ретикуломикса полностью отсутствует тест, имея только мембранную клеточную стенку.[26] Пенопласты с органическими стенками традиционно группируются как «аллогромииды»; однако генетические исследования показали, что это не естественная группа.[16]

Агглютинированные тесты

В других пеноматериалах тесты проводятся из небольших кусочков осадка, скрепленных вместе (агглютинированных) белками (возможно, связанными с коллагеном), карбонатом кальция или Оксид железа (III).[27][51] В прошлом эти формы были сгруппированы как однокамерные «астроризиды» и многокамерные текстулярииды. Однако недавние генетические исследования показывают, что «астроризиды» не составляют естественную группировку, а образуют широкую основу форального дерева.[16]

Textulariid фораминиферы, в отличие от других живых представителей глоботаламеи, имеют агглютинированные клетки; однако зерна в этих испытаниях зацементированы кальцитовым цементом. Этот кальцитовый цемент состоит из небольших (<100 нм) глобулярных нанозерен, как и у других глоботаламов. Эти тесты также могут иметь много пор, что еще одна особенность, объединяющая их с глоботаламеей.[36]

Ксенофиофоры создают самые крупные агглютинированные раковины из всех фораминифер.

Агглютинирующие фораминиферы могут быть избирательными в отношении того, какие частицы они включают в свои раковины. Некоторые виды предпочитают определенные размеры и типы частиц породы; другие виды предпочитают определенные биологические материалы. Известно, что некоторые виды фораминифер преимущественно агглютинируют. кокколиты формировать свои тесты; другие предпочитают использовать иглокожие тарелки, диатомеи, или даже тесты других фораминифер.[52]

Фораминиферы Спикулосифон преимущественно агглютинирует диоксид кремния губка спикулы с использованием органического цемента; он демонстрирует сильную избирательность также в отношении формы, используя удлиненные спикулы на «стебле» и укороченные на «луковице». Считается, что спикулы используются как средство подъема над морским дном, а также для увеличения досягаемости своего дна. псевдоподия чтобы поймать добычу.[51]

Агглютинированные тесты ксенофиофоры являются самыми крупными из фораминифер, достигающими в диаметре до 20 см. Название «ксенофиофор», что означает «носитель инородных тел», относится к этой привычке к агглютинации. Ксенофиофоры избирательно поглощают зерна осадка размером от 63 до 500 мкм, избегая более крупных гальок и более мелких илов; Тип осадка, по-видимому, является сильным фактором агглютинирования частиц, поскольку тип частиц преимущественно включает сульфиды, оксиды, вулканическое стекло и особенно раковины более мелких фораминифер. Ксенофиофоры диаметром 1,5 см были зарегистрированы полностью обнаженными, без каких-либо тестов.[53]

СЭМ-микрофотография тестовой стенки милиолида, показывающая наногранулярные экстрадозы (e) и игольчатые слои фарфора (p).

Известковые тесты

Среди фораминифер с известковыми панцирями обнаружено несколько различных структур кристаллов кальцита.

СЭМ микрофотография Пателлина sp., демонстрирующий раскол монокристаллической пробы

Фарфоровые стены находятся в Милиолида. Они состоят из кальцита с высоким содержанием магния, организованного с упорядоченной внешней и внутренней облицовкой кальцита ("экстрадос" и "интрадо«соответственно) и произвольно ориентированные игольчатые кристаллы кальцита, образующие толстый центральный слой (« фарфор »). Также присутствует органическая внутренняя облицовка. Внешняя поверхность может иметь ямчатую структуру, но не перфорирована отверстиями». Милиолиды корнуспирида, по-видимому, лишены каких-либо экстрадоз.[54][55][36]«Монокристаллическая» структура теста традиционно описывалась для Спириллиниды. Однако эти тесты остаются плохо изученными и плохо описанными. Было обнаружено, что некоторые предполагаемые «монокристаллические» спириллиниды на самом деле имеют тесты, состоящие из мозаики очень мелких кристаллов при наблюдении с помощью сканирующего электронного микроскопа. СЭМ наблюдение за Пателлина зр. предполагает, что действительно может присутствовать действительно монокристаллический тест с очевидными гранями спайности.[36]

СЭМ-микрофотография тестовой стенки лагенида, показывающая структуры пучков волокон. Справа на изображении виден внутренний органический слой.

Лагенид тесты состоят из «пучков волокон», длина которых может достигать десятков микрометров; каждый «пучок» сформирован из одного кристалла кальцита, имеет треугольное поперечное сечение и пору в центре (что считается артефактом испытательного осаждения). Существует также внутренний органический слой, прикрепленный к «конусной» структуре пучков волокон. Поскольку кристаллическая структура значительно отличается от структуры других известковых фораминифер, считается, что она представляет собой отдельную эволюцию известковой раковины. Точный процесс минерализации лагенид остается неясным.[55]

Микрофотография SEM, показывающая поперечное сечение стенки роталида. Обратите внимание на «глобулярные нанозерна» и двухслойную тестовую стенку. Стрелки указывают на поры.

Роталид тесты описаны как «гиалиновые». Они образованы из «нанозерен» кальцита с низким или высоким содержанием магния, расположенных так, чтобы C-оси перпендикулярно внешней поверхности теста. Кроме того, эти нанозерна могут иметь структуру более высокого уровня, такую ​​как строки, столбцы или связки.[36] Тестовая стенка обычно двухслойная (двухслойная) и перфорирована на всем протяжении с небольшими порами. Внешний слой кальцита испытательной стены упоминается как «внешняя пластинка», а внутренний слой кальцита упоминается как «внутренняя облицовка»; это не следует путать с органической внутренней подкладкой под тестом. Между внешней пластиной и внутренней подкладкой зажат «средний слой», белковый слой, который их разделяет. Средний слой весьма изменчив; в зависимости от вида он может быть четко очерченным, в то время как у других он не очерчен резко. Некоторые роды могут содержать частицы осадка в срединном слое.[27][56][55]

СЭМ-микрофотография тестовой стенки картеринида, показывающая секретируемые спикулы кальцита в органическом матриксе.

В Картериниды, включая роды Картерина и Zaninettia, имеют уникальную кристаллическую структуру панциря, которая надолго усложнила их классификацию. Раковина этого рода состоит из спикул кальцита с низким содержанием магния, связанных вместе органической матрицей и содержащих «шарики» органического вещества; это привело некоторых исследователей к выводу, что тест должен быть агглютинированным. Однако исследования жизни не смогли обнаружить агглютинацию, и на самом деле этот род был обнаружен на искусственном субстрате, где частицы осадка не накапливаются.[57] Генетическое исследование 2014 года показало, что картериниды являются независимой ветвью в пределах Globothalamea, и подтвердило идею секретирования спикул, поскольку форма спикул постоянно различалась между экземплярами Картерина и Zaninettia собраны из той же местности (яйцевидная в Картерина, округло-прямоугольная в Zaninettia).[58]

Теперь вымершие Фузулиниды традиционно считались уникальными из-за наличия однородных микрозернистых кристаллов без предпочтительной ориентации и почти без цемента. Однако исследование 2017 года показало, что предполагаемая микрозернистая структура на самом деле была результатом диагенетического изменения окаменелостей, и что неизмененные тесты на фузулинид вместо этого имели гиалиновую структуру. Это говорит о том, что группа связана с Глоботаламея.[59]

Робертиниды имеют арагонитовый тесты с перфорацией; они похожи на испытания роталиидов в том, что они образованы из нанозерен, однако они различаются по составу и наличию хорошо организованных столбчатых доменов. Поскольку самые ранние планктонные форамы проходили испытания на арагонит, было высказано предположение, что это может представлять отдельную эволюцию планктонного образа жизни в пределах Робертиниды, а не быть близкими родственниками Глобигеринанс.[36]

Гиалиновые арагонитовые пробы также присутствуют в Involutinida.[55]

Тесты на диоксид кремния

Один род, Miliamellus, имеет неперфорированный тест из опала кремнезем.[18] По форме и структуре он похож на раковины типичных милиолидов; Тест состоит из внутреннего и внешнего органических слоев, а также среднего слоя кремнезема, состоящего из удлиненных стержней. Этот слой диоксида кремния далее делится на внешнюю, среднюю и внутреннюю части; каждая внешняя и внутренняя субъединицы имеют толщину примерно 0,2 мкм и состоят из субпараллельных листов кремнеземных стержней, длинные оси которых параллельны исследуемой поверхности. Средняя субъединица имеет толщину примерно 18 мкм и состоит из трехмерной решетки кремнеземных стержней без органических компонентов в открытом пространстве. Ультраструктура отличается от таковой милиолидов тем, что стержни более чем вдвое длиннее и в среднем вдвое толще, а стержни Miliamellus являются скорее полыми, чем твердыми, и, конечно же, имеют кремнеземный тест, а не кальцит.[60]

Анатомия и типы секретируемых стенок фораминифер

Строительство тестовой стены

При наличии секретируемого теста стенки раковин фораминифер могут быть либо неламеллярный или пластинчатый.

Неламеллярные стенки встречаются у некоторых фораминифер, таких как Carterinida, Спириллиниды, и Милиолида. В этих формах секреция новой камеры не связана с дальнейшим отложением по сравнению с предыдущими камерами. Таким образом, в тесте нет связанного наслоения слоев кальцита.[56]

У фораминифер с ламеллярными стенками образование новой камеры сопровождается отложением слоя поверх ранее сформированных камер. Этот слой может покрывать все предыдущие камеры или только некоторые из них. Эти слои известны как вторичные ламели.

Фораминиферы с пластинчатыми стенками можно подразделить на фораминиферы с моноламеллярный стены и те, у кого двухламеллярный стены. Моноламеллярные фораминиферы выделяют стенки панциря, которые состоят из одного слоя, в то время как стенки двухламеллярных фораминифер имеют двойной слой с органическим «срединным слоем», иногда содержащим частицы осадка. В случае двухламеллярных фораминифер внешний слой упоминается как «внешняя пластинка», в то время как внутренний слой упоминается как «внутренняя выстилка». Моноламеллярные форамы включают Лагенида, в то время как биламеллярные формы включают Rotaliida (включая основную подгруппу планктона, Глобигеринина ).[56]

Двуламеллярные тестовые стенки могут быть далее разделены на те, у которых есть перегородочные лоскуты (слой тестовой стенки, покрывающий ранее секретировавшуюся перегородку), и те, которые не имеют перегородок. Перегородочные лоскуты не присутствуют ни у каких фораминифер, кроме фораминифер с двухамеллярными стенками.

Наличие перегородочного лоскута часто, хотя и не всегда, связано с наличием межлокулярное пространство. Как следует из названия, это небольшое пространство, расположенное между камерами; он может быть открытым и образовывать часть внешней поверхности теста, или он может быть закрыт, чтобы образовать пустоту. Слой, закрывающий пустоту, сформирован из разных частей ламелей разных родов, что свидетельствует о независимой эволюции замкнутых межлокулярных пространств с целью усиления теста.[56]

Эволюционная история

Молекулярные часы показывают, что коронная группа фораминифер, вероятно, эволюционировала во время Неопротерозойский между 900 и 650 миллионами лет назад; это время согласуется с неопротерозойскими окаменелостями близкородственных Филозные амебы. Поскольку окаменелости фораминифер не были обнаружены до самого конца Эдиакарский, вероятно, что большинство этих протерозойских форм не имело жестких раковин.[61][62]

Из-за их неминерализованных тестов "аллогромииды "не имеют палеонтологической летописи.[61]

Таинственный Палеодиктион был интерпретирован как окаменелость ксенофиофор но это остается спорным.

Таинственный вендозойцы эдиакарского периода были предложены как ископаемые ксенофиофоры.[63] Однако открытие диагенетически измененный C27 стеролы связаны с останками Дикинсония подвергнуть сомнению эту идентификацию и предположить, что это может быть животное.[64] Другие исследователи предположили, что неуловимые окаменелости Палеодиктион и это родные может представлять ископаемый ксенофиофор[65] и отметил сходство дошедшего до нас ксенофиофора Оккультаммина к ископаемому;[66] однако современные примеры Палеодиктион не смогли прояснить проблему, и след может попеременно представлять нору или стеклянная губка.[67] Это представление подтверждается сходством среды обитания живых ксенофиофоров с предполагаемой средой обитания ископаемых графоглитидов; однако большой размер и регулярность многих графоглитидов, а также очевидное отсутствие ксенофий в их окаменелостях ставят под сомнение такую ​​возможность.[66] По состоянию на 2017 год никаких определенных окаменелостей ксенофиофоров не обнаружено.[68]

Пробирные фораминиферы имеют отличную летопись окаменелостей по всему миру. Фанерозой эон. Самые ранние известные фораминиферы появляются в летописи окаменелостей в самом конце эдиакарского периода; все эти формы имеют агглютинированные тесты и являются одногокулярными. К ним относятся такие формы, как Платисолениты и Спирозолениты.[69][47]

Однокамерные фораминиферы продолжали разнообразие на протяжении всего кембрия. Некоторые часто встречающиеся формы включают Аммодискус, Гломоспира, Псаммосфера, и Turritellella; все эти виды агглютинированы. Они составляют часть Аммодисцина, родословная спириллиниды который все еще содержит современные формы.[70][16] Позже спириллиниды разовьются с множественностью и кальцитными тестами, первые такие формы появятся во время Триасовый; группа не заметила большого влияния на разнообразие из-за K-Pg вымирание.[71]

Самые ранние многокамерные фораминиферы представляют собой агглютинированные виды и появляются в летописи окаменелостей в середине Кембрийский период. Из-за плохой сохранности они не могут быть положительно отнесены к какой-либо основной группе форумов.[70]

Вид в разрезе Фузулинид

Самыми ранними известными известковистыми фораминиферами являются Фузулиниды, которые появляются в летописи окаменелостей во время Лландовериан эпоха раннего Силурийский. Самые ранние из них были микроскопическими, планиспирально свернутыми и эволюционными; более поздние формы эволюционировали в самые разные формы, включая линзовидные, шаровидные и, возможно, наиболее известные - удлиненные рисовые формы. Более поздние виды фузулинид выросли до гораздо более крупных размеров, некоторые формы достигли 5 см в длину; по сообщениям, некоторые экземпляры достигают 14 см в длину, что делает их одними из самых крупных фораминифер, существующих или вымерших. Фузулиниды - самая ранняя линия фораминифер, которые, как считается, развили симбиоз с фотосинтезирующими организмами. Окаменелости фузулинид были найдены на всех континентах, кроме Антарктида; они достигли наибольшего разнообразия во время Визейский эпоха Каменноугольный. Затем группа постепенно уменьшалась в разнообразии, пока окончательно не вымерла во время Событие пермо-триасового вымирания.[27][71][72]

В течение Турнейский эпоха карбона, Miliolid foraminifera впервые появилась в летописи окаменелостей, отклонившись от спириллиниды в пределах Туботаламея. Милиолиды понесли около 50% потерь как во время пермо-триасового вымирания, так и во время вымирания K-Pg, но выжили до наших дней. Некоторые ископаемые милиолиды достигали в диаметре до 2 см.[71]

Испытание окаменелостей из планктона глобигерининан фораминиферы.

Самый ранний из известных Лагенид окаменелости появляются во время Московский эпоха карбона. Видя небольшой эффект из-за вымирания пермо-триаса или K-Pg, группа со временем диверсифицировалась. Вторично одноглазные таксоны возникли в юрский и меловой периоды.

Раннее Инволютинид окаменелости появляются в пермский период; родословная диверсифицировалась в мезозое Евразии, прежде чем исчезнуть из летописи окаменелостей после Аноксическое событие в сеноманско-туронском океане. Существующая группа Planispirillinidae был отнесен к инволютинидам, но это остается предметом споров.[73][71]

В Робертинида впервые появляются в летописи окаменелостей во время Анисианский эпоха триаса. Группа оставалась на низком уровне разнообразия на протяжении всей своей ископаемой истории; все живые представители принадлежат к Робертиниды, который впервые появился во время Палеоцен.[71]

Первый определенный Роталид окаменелости не появляются в летописи окаменелостей до тех пор, пока Плиенсбахский эпоху юрского периода, вслед за Триасово-юрское событие.[74] Разнообразие группы оставалось низким до последствий сеноман-туронского события, после чего группа стала быстро диверсифицироваться. Из этой группы планктонные Глобигеринина - первая известная группа планктонных образований - впервые появляется после Тоарский оборот; группа понесла большие потери как во время вымирания K-Pg, так и во время Эоцен-олигоценовое вымирание, но до сих пор существует и разнообразен.[71] Дополнительная эволюция планктонного образа жизни произошла в миоцене или плиоцене, когда роталид Неогаллителлия самостоятельно сформировали планктонный образ жизни.[34][35]

Палеонтологические приложения

Neoflabellina reticulata из мела Рюген, Северо-Восточная Германия. Длина: 1,2 мм, Возраст: Верхний нижний Маастрихтский
Тонкая секция из пенероплид фораминифер из Голоцен лагунные отложения в заливе Райс, Остров Сан-Сальвадор, Багамы. Шкала 100 мкм

Умирающие планктонные фораминиферы в огромных количествах непрерывно падают на морское дно, их минерализованные образования сохраняются в виде окаменелостей в накопившихся осадок. Начиная с 1960-х годов и в основном под эгидой Глубоководное бурение, Морское бурение и Международные программы океанского бурения, а также для целей разведки нефти с помощью передовых методов глубоководного бурения были обнаружены керны отложений, содержащие окаменелости фораминифер.[75] Фактически неограниченный запас этих ископаемых окаменелостей и относительно высокоточные модели контроля возраста, доступные для кернов, позволили получить исключительно высококачественную летопись окаменелостей планктонных фораминифер, относящуюся ко времениЮрский, и представляет собой беспрецедентный рекорд для ученых, тестирующих и документирующих эволюционный процесс.[75] Исключительное качество летописи окаменелостей позволило создать впечатляюще подробную картину взаимоотношений видов на основе окаменелостей, во многих случаях впоследствии независимо подтвержденных посредством молекулярно-генетических исследований сохранившихся образцов.[76]

Поскольку определенные типы фораминифер встречаются только в определенных средах, их окаменелости можно использовать для определения типа среды, в которой откладывались древние морские отложения; такие условия, как соленость, глубина, кислородные условия и световые условия, могут быть определены на основе различных предпочтений среды обитания различных видов форам. Это позволяет рабочим отслеживать изменение климата и условий окружающей среды с течением времени, собирая информацию о присутствующих фораминиферах.[77]

В других случаях относительная пропорция окаменелостей планктонных и бентосных фораминифер, обнаруженных в породе, может использоваться как показатель глубины данной местности, когда породы откладывались.[78]

Фораминиферы имеют большое применение в области биостратиграфия. Благодаря небольшим размерам и твердой раковине фораминиферы могут сохраняться в большом количестве и с высоким качеством сохранности; Благодаря сложной морфологии отдельные виды легко узнаваемы. Виды фораминифер в летописи окаменелостей имеют ограниченные диапазоны между первой эволюцией вида и их исчезновением; стратиграфами удалось выяснить последовательные изменения в скоплениях форам на большей части Фанерозой. Таким образом, совокупность фораминифер в данной местности может быть проанализирована и сравнена с известными датами появления и исчезновения, чтобы сузить возраст пород. Это позволяет палеонтологам интерпретировать возраст осадочные породы когда радиометрическое датирование не применимо.[79] Это применение фораминифер было открыто Альва К. Эллисор в 1920 г.[80]

Известковые ископаемые фораминиферы образованы из элементов, обнаруженных в древних морях, где они жили. Таким образом, они очень полезны в палеоклиматология и палеоокеанография. Их можно использовать, как климат доверенное лицо, чтобы реконструировать прошлый климат, исследуя стабильный изотоп соотношения и содержание микроэлементов в оболочках (тесты). Глобальную температуру и объем льда можно определить по изотопам кислорода, а также по истории цикл углерода и продуктивность океанов путем изучения соотношений стабильных изотопов углерода;[81] увидеть δ18O и δ13C. Концентрация микроэлементов, например магний (Mg),[82] литий (Ли)[83] и бор (B),[84] также содержат обширную информацию о глобальных температурных циклах, континентальном выветривании и роли океана в глобальном углеродном цикле. Географические закономерности, обнаруженные в окаменелостях планктонных скоплений, также используются для реконструкции древних Океанские течения.

Современное использование

В нефтяная промышленность в значительной степени полагается на микрофоссилий такие как плотины для поиска потенциальных залежей углеводородов.[85]

Аммиак беккарий, бентосная форама из Северное море.

По тем же причинам, по которым они являются полезными биостратиграфическими маркерами, сообщества живых фораминифер использовались в качестве биоиндикаторы в прибрежной среде, включая индикаторы здоровья коралловых рифов. Поскольку карбонат кальция подвержен растворению в кислых условиях, фораминиферы могут особенно пострадать от изменения климата и закисление океана.

Фораминиферы Baculogypsina sphaerulata острова Хатома, Япония. Ширина поля 5,22 мм

Фораминиферы широко используются в разведка нефти и обычно используются для интерпретации возраста и палеосреды осадочных пластов в нефтяных скважинах.[86] Агглютинированные ископаемые фораминиферы, глубоко погребенные в осадочных бассейнах, можно использовать для оценки термической зрелости, которая является ключевым фактором образования нефти. В Индекс окраски фораминифер[87] (FCI) используется для количественной оценки изменений цвета и оценки температуры захоронения. Данные FCI особенно полезны на ранних стадиях добычи нефти (около 100 ° C).

Фораминиферы также можно использовать в археология в происхождение некоторых видов каменного сырья. Некоторые типы камней, например известняк, обычно обнаруживают окаменелые фораминиферы. Типы и концентрации этих окаменелостей в образце камня можно использовать для сопоставления этого образца с источником, о котором известно, что он содержит ту же «подпись окаменелости».[88]

Галерея

  • Фораминиферы острова Паг, Адриатическое море -60 м, ширина поля 5,5 мм.

  • Фораминиферы острова Паг, Адриатическое море -60 м, ширина поля 5,5 мм.

  • Фораминиферы острова Паг, Адриатическое море -60 м, ширина поля 5,5 мм.

  • Фораминиферы острова Паг, Адриатическое море -60 м, ширина поля 5,5 мм.

  • Фораминиферы Индийского океана, юго-восточное побережье Бали, ширина поля 5,5 мм.

  • Фораминиферы Индийского океана, юго-восточное побережье Бали, ширина поля 5,5 мм.

  • Фораминиферы Индийского океана, юго-восточное побережье Бали, ширина поля 5,5 мм.

  • Фораминиферы в Нгапали, Мьянма, ширина поля 5,22 мм

  • Фораминиферы Heterostegina depressa, ширина поля 4,4 мм

использованная литература

  1. ^ Парфри, Лаура Вегенер; Lahr, Daniel J. G .; Knoll, Andrew H .; Кац, Лаура А. (16 августа 2011 г.). «Оценка сроков ранней диверсификации эукариот с помощью мультигенных молекулярных часов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 108 (33): 13624–13629. Bibcode:2011ПНАС..10813624П. Дои:10.1073 / pnas.1110633108. ЧВК  3158185. PMID  21810989.
  2. ^ Гьер, Олав (2009). Мейобентология: микроскопическая подвижная фауна водных отложений (2-е изд.). Берлин: Springer. ISBN  978-3540686576.
  3. ^ а б Лейзерович, Франк; Павловский, Ян; Фрассине-Таше, Лоуренс; Мармейс, Роланд (1 сентября 2010 г.). «Молекулярные доказательства широкого распространения фораминифер в почвах». Экологическая микробиология. 12 (9): 2518–26. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2010.02225.x. PMID  20406290.
  4. ^ Kennett, J.P .; Шринивасан, М. (1983). Планктонные фораминиферы неогена: филогенетический атлас. Хатчинсон Росс. ISBN  978-0-87933-070-5.
  5. ^ Альд, С. и другие. (2007) Разнообразие, номенклатура и таксономия простейших, Syst. Биол. 56 (4), 684–689, DOI: 10.1080 / 10635150701494127.
  6. ^ Павловский Дж., Лейзерович Ф. и Эслинг П. (2014). Исследования экологического разнообразия фораминифер нового поколения: подготовка к будущему. Биологический бюллетень, 227 (2), 93-106.
  7. ^ "Всемирная база данных фораминифер".
  8. ^ Маршалл М (3 февраля 2010 г.). «Zoologger:« Живой пляжный мяч »- это гигантская одиночная клетка». Новый ученый.
  9. ^ а б Липпс Дж. Х., Фингер К. Л., Уокер С. Е. (октябрь 2011 г.). «Как следует называть фораминифер» (PDF). Журнал исследований фораминифер. 41 (4): 309–313. Дои:10.2113 / gsjfr.41.4.309. Получено 10 апреля 2018.
  10. ^ «Фораминиферы | Фокус ископаемых | Время | Открытие геологии | Британская геологическая служба (BGS)». www.bgs.ac.uk. Получено 20 июля 2020.
  11. ^ «Микрография, или некоторые физиологические описания крошечных тел, сделанные с помощью луп? С наблюдениями и запросами по этому поводу / Р. Гук ...: Гук, Роберт,: Бесплатная загрузка, заимствование и потоковая передача». Интернет-архив. Получено 20 июля 2020.
  12. ^ а б c d е Сен Гупта, Барун К. (2003), Сен Гупта, Барун К. (ред.), Современные фораминиферы, Springer, Нидерланды, стр. 7–36, Дои:10.1007/0-306-48104-9_2, ISBN  978-0-306-48104-8 Отсутствует или пусто | название = (Помогите); | chapter = игнорируется (Помогите)
  13. ^ а б БУДАГЕР-ФАДЕЛЬ, МАРСЕЛЬ К.(2018), «Биология и эволюционная история крупных бентосных фораминифер», Эволюция и геологическое значение крупных бентосных фораминифер (2-е изд.), UCL Press, стр. 1–44, ISBN  978-1-911576-94-5, JSTOR  j.ctvqhsq3.3
  14. ^ Хансен, Х. (1 января 1981 г.). "О Лоренце Шпенглере и неотипе фораминифер Calcarina spengleri". Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  15. ^ д'Орбиньи, Альсид (1826). "Tableau Méthodique de la Classe des Céphalopodes". Annales des Sciences Naturelles, Париж (серия 1). 7: 245–314 - через Библиотеку наследия биоразнообразия.
  16. ^ а б c d е ж г Павловский, Ян; Хольцманн, Мария; Тышка, Ярослав (1 апреля 2013 г.). «Новая сверхординарная классификация фораминифер: молекулы встречаются с морфологией». Морская микропалеонтология. 100: 1–10. Bibcode:2013МарМП.100 .... 1П. Дои:10.1016 / j.marmicro.2013.04.002. ISSN  0377-8398.
  17. ^ а б Loeblich Jr, A.R .; Таппан, Х. (1964). «Фораминифериды». Часть C, Протиста 2. Трактат по палеонтологии беспозвоночных. Геологическое общество Америки. стр. C55 – C786. ISBN  978-0-8137-3003-5.
  18. ^ а б c d е ж г час Сен Гупта, Барун К. (2002). Современные фораминиферы. Springer. п. 16. ISBN  978-1-4020-0598-5.
  19. ^ а б c Кавальер-Смит, Т. (2004). «Только шесть царств жизни» (PDF). Ход работы. Биологические науки. 271 (1545): 1251–62. Дои:10.1098 / rspb.2004.2705. ЧВК  1691724. PMID  15306349.
  20. ^ а б Кавальер-Смит, Т. (2003). «Филогения простейших и классификация простейших высокого уровня». Европейский журнал протистологии. 34 (4): 338–348. Дои:10.1078/0932-4739-00002.
  21. ^ Толвеб Черкозоа
  22. ^ Европейский регистр морских видов
  23. ^ eForams-taxonomy В архиве 3 октября 2011 г. Wayback Machine
  24. ^ Тестирование амеб как экологических индикаторов (PDF), заархивировано из оригинал (PDF) 27 ноября 2016 г., получено 27 ноября 2016
  25. ^ Михалевич, В. (2013). «Новое понимание систематики и эволюции фораминифер». Микропалеонтология. 59 (6): 493–527.
  26. ^ а б Павловский, Ян; Боливар, Игнасио; Фарни, Хосе Ф .; Варгас, Коломбан Де; Баузер, Сэмюэл С. (1999). «Молекулярные доказательства того, что Reticulomyxa Filosa - это пресноводные голые фораминифер». Журнал эукариотической микробиологии. 46 (6): 612–617. Дои:10.1111 / j.1550-7408.1999.tb05137.x. ISSN  1550-7408. PMID  10568034. S2CID  36497475.
  27. ^ а б c d е ж г час я Сарасвати, Пратул Кумар; Шринивасан, М.С. (2016), Сарасвати, Пратул Кумар; Шринивасан, М. (ред.), «Микрофоссилий с известковыми стенками», Микропалеонтология: принципы и применение, Springer International Publishing, стр. 81–119, Дои:10.1007/978-3-319-14574-7_6, ISBN  978-3-319-14574-7
  28. ^ а б c d Сен Гупта, Барун К. (1982). «Экология донных фораминифер». В Бродхеде Т. (ред.). Foraminifera: заметки для краткого курса, организованного М.А.Бузасом и Б.К. Сен Гупта. Исследования по геологии. 6. Университет Теннесси, факультет геологических наук. С. 37–50. ISBN  978-0910249058. OCLC  9276403.
  29. ^ а б c Hemleben, C .; Андерсон, О.Р .; Шпиндлер, М. (1989). Современные планктонные фораминиферы. Springer-Verlag. ISBN  978-3-540-96815-3.
  30. ^ Грелль, К. Г. (1 января 1979 г.). «Цитогенетические системы и эволюция фораминифер». Журнал исследований фораминифер. 9 (1): 1–13. Дои:10.2113 / gsjfr.9.1.1. ISSN  0096-1191.
  31. ^ а б c Lekieffre, Шарлотта; Бернхард, Джоан М .; Мабийо, Гийом; Filipsson, Helena L .; Мейбом, Андерс; Геслин, Эммануэль (1 января 2018 г.). «Обзор клеточной ультраструктуры у бентосных фораминифер: новые наблюдения за видами роталид в контексте существующей литературы». Морская микропалеонтология. 138: 12–32. Дои:10.1016 / j.marmicro.2017.10.005. ISSN  0377-8398.
  32. ^ Доманов, М. М. (июль 2015 г.). «Природные радионуклиды 226Ra и 232Th в ксенофиофорах Тихого океана». Геохимия Интернэшнл. 53 (7): 664–669. Дои:10.1134 / S0016702915070034. ISSN  0016-7029. S2CID  127121951.
  33. ^ Kucera, M .; Дарлинг, К.Ф. (Апрель 2002 г.). «Скрытые виды планктонных фораминифер: их влияние на палеоокеанографические реконструкции». Филос Транс Роял Соц А. 360 (1793): 695–718. Bibcode:2002RSPTA.360..695K. Дои:10.1098 / rsta.2001.0962. PMID  12804300. S2CID  21279683.
  34. ^ а б Удзие, Юрика; Кимото, Кацунори; Павловский, янв (декабрь 2008 г.). «Молекулярные доказательства независимого происхождения современных трисериальных планктонных фораминифер от бентосных предков». Морская микропалеонтология. 69 (3–4): 334–340. Дои:10.1016 / j.marmicro.2008.09.003.
  35. ^ а б Оздикмен, Хусейн (июнь 2009 г.). «Заменить названия некоторых таксонов одноклеточных животных (Protozoa») (PDF). Мунис Энтомология и зоология. 4 (1): 233–256.
  36. ^ а б c d е ж Дубицкая, Зофия (2019). «Расположение камеры против структуры стенок в филогенетической классификации высокого ранга Foraminifera». Acta Palaeontologica Polonica. 64. Дои:10.4202 / app.00564.2018. ISSN  0567-7920.
  37. ^ Достижения в области микробной экологии, Том 11
  38. ^ Bernhard, J.M .; Баузер, С. (1999). «Бентические фораминиферы дизоксических отложений: секвестрация хлоропластов и функциональная морфология». Обзоры наук о Земле. 46 (1): 149–165. Bibcode:1999ESRv ... 46..149B. Дои:10.1016 / S0012-8252 (99) 00017-3.
  39. ^ а б Гольдштейн, Сьюзан Т. (2003), Сен Гупта, Барун К. (ред.), Современные фораминиферы, Springer, Нидерланды, стр. 37–55, Дои:10.1007/0-306-48104-9_3, ISBN  978-0-306-48104-8 Отсутствует или пусто | название = (Помогите); | chapter = игнорируется (Помогите)
  40. ^ Laureillard, J; Méjanelle, L; Сибует, М (2004). «Использование липидов для изучения трофической экологии глубоководных ксенофиофоров». Серия "Прогресс морской экологии". 270: 129–140. Дои:10.3354 / meps270129. ISSN  0171-8630.
  41. ^ Калвер, Стивен Дж .; Липпс, Джер Х. (2003), Келли, Патриция Х .; Ковалевски, Михал; Хансен, Тор А. (ред.), "Хищничество фораминифер и фораминифер", Взаимодействие хищника и жертвы в летописи окаменелостей, Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 7–32, Дои:10.1007/978-1-4615-0161-9_2, ISBN  978-1-4613-4947-1, получено 30 сентября 2020
  42. ^ Moodley, L .; Гесс, К. (1 августа 1992 г.). «Толерантность инфаунальных бентосных фораминифер к низким и высоким концентрациям кислорода». Биологический бюллетень. 183 (1): 94–98. Дои:10.2307/1542410. ISSN  0006-3185. JSTOR  1542410. PMID  29304574.
  43. ^ Gooday, A.J .; Todo, Y .; Uematsu, K .; Китазато, Х. (июль 2008 г.). «Новые органические фораминиферы (Protista) из самой глубокой точки океана, Челленджера (западная часть Тихого океана)». Зоологический журнал Линнеевского общества. 153 (3): 399–423. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2008.00393.x.
  44. ^ Moore, R.C .; Lalicker, A.G .; Фишер, К. (1952). «Ch 2 Foraminifera and Radiolaria». Ископаемые беспозвоночные. Макгроу-Хилл. OCLC  547380.
  45. ^ а б Хейнс, Дж. Р. (18 июня 1981 г.). Фораминиферы. Springer. ISBN  978-1-349-05397-1.
  46. ^ Лана, С. (2001). «Картерины мелового периода (Foraminifera)». Морская микропалеонтология. 41 (1–2): 97–102. Bibcode:2001МарМП..41 ... 97л. Дои:10.1016 / S0377-8398 (00) 00050-5.
  47. ^ а б Конторович, А.Е .; Варламов, А. И .; Гражданкин, Д. В .; Карлова, Г. А .; Клец, А.Г .; Конторович, В. А .; Сараев, С. В .; Терлеев, А. А .; Беляев, С.Ю .; Вараксина, И. В .; Ефимов А.С. (1 декабря 2008 г.). «Разрез венда на востоке Западно-Сибирской плиты (по данным скв. Восток 3)». Российская геология и геофизика. 49 (12): 932–939. Bibcode:2008RuGG ... 49..932K. Дои:10.1016 / j.rgg.2008.06.012. ISSN  1068-7971.
  48. ^ Фораминиферы: история изучения, Университетский колледж Лондона, получено 20 сентября 2007 г.
  49. ^ Langer, M. R .; Шелк, М. Т. Б .; Липпс, Дж. Х. (1997). «Глобальное производство карбонатов и диоксида углерода в океане: роль рифовых фораминифер». Журнал исследований фораминифер. 27 (4): 271–277. Дои:10.2113 / gsjfr.27.4.271.
  50. ^ Adl, S.M .; Simpson, A.G.B .; Фармер, М. А .; Андерсон; и другие. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию протистов». Журнал эукариотической микробиологии. 52 (5): 399–451. Дои:10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x. PMID  16248873. S2CID  8060916.
  51. ^ а б Мальдонадо, Мануэль; Лопес-Акоста, Мария; Ситжа, Селия; Агилар, Рикардо; Гарсия, Сильвия; Вачелет, Жан (10 июня 2013 г.). «Гигантский фораминифер, сходящийся со стратегией питания хищных губок: Spiculosiphon oceana sp. Nov. (Foraminifera, Astrorhizida)». Zootaxa. 3669 (4): 571–584. Дои:10.11646 / zootaxa.3669.4.9. HDL:10261/92975. ISSN  1175-5334. PMID  26312358.
  52. ^ Томсен, Эрик; Расмуссен, Тине Л. (1 июля 2008 г.). «Кокколит-агглютинирующие фораминиферы из раннего мелового периода и как они построили свои тесты». Журнал исследований фораминифер. 38 (3): 193–214. Дои:10.2113 / gsjfr.38.3.193. ISSN  0096-1191.
  53. ^ Левин, Лиза А .; Томас, Синтия Л. (1 декабря 1988 г.). «Экология ксенофиофоров (Protista) на подводных горах восточной части Тихого океана». Глубоководные исследования, часть A. Документы по океанографическим исследованиям. 35 (12): 2003–2027. Bibcode:1988DSRA ... 35.2003L. Дои:10.1016/0198-0149(88)90122-7. ISSN  0198-0149.
  54. ^ Джайн, Срипат (2020), Джайн, Срипат (ред.), "Бентические фораминиферы", Основы палеонтологии беспозвоночных: микрофоссилии, Springer Geology, Нью-Дели: Springer India, стр. 171–192, Дои:10.1007/978-81-322-3962-8_9, ISBN  978-81-322-3962-8
  55. ^ а б c d Дубицкая, Зофья; Овоцкий, Кшиштоф; Глок, Михал (1 апреля 2018 г.). «Микро- и наноструктуры известковых фораминифер: исследования представителей Miliolida, Rotaliida и Lagenida». Журнал исследований фораминифер. 48 (2): 142–155. Дои:10.2113 / gsjfr.48.2.142. ISSN  0096-1191.
  56. ^ а б c d Хансен, Ханс Йорген (2003), Сен Гупта, Барун К. (ред.), "Конструкция раковины в современных известняковых фораминиферах", Современные фораминиферы, Дордрехт: Springer, Нидерланды, стр. 57–70, Дои:10.1007/0-306-48104-9_4, ISBN  978-0-306-48104-8
  57. ^ Мачадо, Альтаир; Баррос, Фаселусия (8 января 2013 г.). «Возникновение Carterina spiculotesta (Carter, 1877) на искусственном субстрате». Контрольный список. 9 (4): 813–814. Дои:10.15560/9.4.813. ISSN  1809–127X.
  58. ^ Павловский, Ян; Хольцманн, Мария; Дебене, Жан-Пьер (1 октября 2014 г.). «Молекулярная филогения Carterina Spiculotesta и родственных видов из Новой Каледонии». Журнал исследований фораминифер. 44 (4): 440–450. Дои:10.2113 / gsjfr.44.4.440. ISSN  0096-1191.
  59. ^ Дубицкая, Зофья; Горжелак, Пшемыслав (9 ноября 2017 г.). «Раскрытие стиля биоминерализации и родства палеозойских фузулинид фораминифер». Научные отчеты. 7 (1): 15218. Bibcode:2017НатСР ... 715218D. Дои:10.1038 / s41598-017-15666-1. ISSN  2045-2322. ЧВК  5680253. PMID  29123221.
  60. ^ Resig, J; Lowenstam, H; Echols, R; Вайнер, S (1980). «Сохранившиеся опаловые фораминифер: ультраструктура испытаний, минералогия и таксономия». Специальные публикации Фонда Кушмана по исследованию фораминифер. 19: 205–214.
  61. ^ а б Павловский, Ян; Хольцманн, Мария; Берни, Седрик; Фарни, Хосе; Добрый день, Эндрю Дж .; Cedhagen, Tomas; Хабура, Андреа; Баузер, Сэмюэл С. (30 сентября 2003 г.). «Эволюция ранних фораминифер». Труды Национальной академии наук. 100 (20): 11494–11498. Bibcode:2003ПНАС..10011494П. Дои:10.1073 / pnas.2035132100. ISSN  0027-8424. ЧВК  208786. PMID  14504394.
  62. ^ Груссен, Матье; Павловский, Ян; Ян Цзихэн (1 октября 2011 г.). «Байесовские расслабленные часы для оценки времен расхождения фораминифер». Молекулярная филогенетика и эволюция. 61 (1): 157–166. Дои:10.1016 / j.ympev.2011.06.008. ISSN  1055-7903. PMID  21723398.
  63. ^ Сейлачер, А. (1 января 2007 г.). «Природа вендобионтов». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 286 (1): 387–397. Bibcode:2007GSLSP.286..387S. Дои:10.1144 / SP286.28. ISSN  0305-8719. S2CID  128619251.
  64. ^ Бобровский, Илья; Надежда, Джанет М .; Иванцов Андрей; Неттерсхайм, Бенджамин Дж .; Хальманн, Кристиан; Брокс, Йохен Дж. (21 сентября 2018 г.). «Древние стероиды сделали эдиакарскую ископаемую Дикинсонию одним из самых ранних животных». Наука. 361 (6408): 1246–1249. Bibcode:2018Научный ... 361.1246B. Дои:10.1126 / science.aat7228. ISSN  0036-8075. PMID  30237355.
  65. ^ Суинбэнкс, Д. Д. (1 октября 1982 г.). "Пиаэодиктон: следы инфаунальных ксенофиофоров?". Наука. 218 (4567): 47–49. Bibcode:1982Наука ... 218 ... 47S. Дои:10.1126 / science.218.4567.47. ISSN  0036-8075. PMID  17776707. S2CID  28690086.
  66. ^ а б Левин, Лиза А. (1994). «Палеоэкология и экология ксенофиофоров». ПАЛАИ. 9 (1): 32–41. Bibcode:1994 Палай ... 9 ... 32 л. Дои:10.2307/3515076. ISSN  0883-1351. JSTOR  3515076.
  67. ^ Рона, Питер А .; Сейлачер, Адольф; де Варгас, Коломбан; Добрый день, Эндрю Дж .; Бернхард, Джоан М .; Баузер, Сэм; Ветриани, Костантино; Wirsen, Carl O .; Mullineaux, Лорен; Шеррелл, Роберт; Фредерик Грассл, Дж. (1 сентября 2009 г.). "Paleodictyon nodosum: живое ископаемое на глубоководном дне". Deep Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии. Экология морского бентоса и биоразнообразие: сборник последних достижений в честь Дж. Фредерика Грассла. 56 (19): 1700–1712. Bibcode:2009DSRII..56.1700R. Дои:10.1016 / j.dsr2.2009.05.015. ISSN  0967-0645.
  68. ^ Добрый день, Эндрю Дж; Хольцманн, Мария; Колль, Клеманс; Гойно, Орели; Каменская, Ольга; Вебер, Александра А. -Т .; Павловский, янв (1 марта 2017 г.). «Гигантские простейшие (ксенофиофоры, фораминиферы) исключительно разнообразны в частях абиссальной восточной части Тихого океана, лицензированных для разведки полиметаллических конкреций». Биологическое сохранение. 207: 106–116. Дои:10.1016 / j.biocon.2017.01.006. ISSN  0006-3207.
  69. ^ Макилрой, Дункан; Green, O.R .; Бразье, М. Д. (2001). «Палеобиология и эволюция самых ранних агглютинированных фораминифер: платизоленитов, спирозоленитов и родственных форм». Lethaia. 34 (1): 13–29. Дои:10.1080/002411601300068170. ISSN  1502-3931.
  70. ^ а б Скотт, Дэвид Б.; Медиоли, Франко; Браунд, Реган (1 июня 2003 г.). «Фораминиферы из кембрия Новой Шотландии: старейшие многокамерные фораминиферы». Микропалеонтология. 49 (2): 109–126. Дои:10.2113/49.2.109. ISSN  1937-2795.
  71. ^ а б c d е ж Таппан, Хелен; Лёблих, Альфред Р. (1988). «Эволюция, диверсификация и исчезновение фораминифер». Журнал палеонтологии. 62 (5): 695–714. ISSN  0022-3360. JSTOR  1305391.
  72. ^ "Фузулиниды | ГеоКанзас". geokansas.ku.edu. Получено 16 мая 2020.
  73. ^ Чаплевски, Джон Дж. "PBDB Navigator". paleobiodb.org. Получено 16 мая 2020.
  74. ^ Грефе, К.У. (2005). «Бентические фораминиферы и палеосреда в нижней и средней юре Западного Баскско-Кантабрийского бассейна (Северная Испания)». Журнал иберийской геологии. 31 (2): 217–233. S2CID  55664447.
  75. ^ а б «Споры о природе».
  76. ^ Журнал биоинформатики и биологии, Использование подхода множественного анализа для восстановления филогенетических отношений между планктонными фораминиферами из сильно дивергентных и полиморфных по длине последовательностей рДНК SSU
  77. ^ Гебхардт, Хольгер (1 февраля 1997 г.). «Сеноманские и туронские фораминиферы из Ашаки (Северо-Восточная Нигерия): количественный анализ и палеоэкологическая интерпретация». Меловые исследования. 18 (1): 17–36. Дои:10.1006 / cres.1996.0047. ISSN  0195-6671.
  78. ^ Балди, Каталин; Бенковичс, Ласло; Стано, Орсоля (1 мая 2002 г.). «Развитие баденского (средний миоцен) бассейна на юго-западе Венгрии: история погружения на основе количественной палеобатиметрии фораминифер». Международный журнал наук о Земле. 91 (3): 490–504. Bibcode:2002IJEaS..91..490B. Дои:10.1007 / s005310100226. ISSN  1437-3262. S2CID  129296067.
  79. ^ Австралия, c = AU ; o = Правительство Австралии ; ou = Geoscience (15 мая 2014 г.). «Биостратиграфия». www.ga.gov.au. Получено 20 июля 2020.
  80. ^ Кушман, Джозеф А .; Эллисор, Альва К. (1 января 1945 г.). «Фауна фораминифер формации Анауак». Журнал палеонтологии. 19 (6): 545–572. JSTOR  1299203.
  81. ^ Zachos, J.C .; Pagani, M .; Sloan, L .; Thomas, E .; Биллапс, К. (2001). «Тенденции, ритмы и отклонения в глобальном климате, 65 млн лет до настоящего времени». Наука. 292 (5517): 686–693. Bibcode:2001Sci ... 292..686Z. Дои:10.1126 / science.1059412. PMID  11326091. S2CID  2365991.
  82. ^ Брэнсон, Оскар; Редферн, Саймон А.Т .; Тылищак, Толек; Садеков Алексей; Лангер, Джеральд; Кимото, Кацунори; Элдерфилд, Генри (декабрь 2013 г.). «Координация Mg в кальците фораминифер». Письма по науке о Земле и планетах. 383: 134–141. Bibcode:2013E и PSL.383..134B. Дои:10.1016 / j.epsl.2013.09.037.
  83. ^ Misra, S .; Фройлих, П. Н. (26 января 2012 г.). "История изотопов лития кайнозойской морской воды: изменения силикатного выветривания и обратное выветривание". Наука. 335 (6070): 818–823. Bibcode:2012Наука ... 335..818М. Дои:10.1126 / science.1214697. PMID  22282473. S2CID  42591236.
  84. ^ Hemming, N.G ​​.; Хансон, Г. (Январь 1992 г.). «Изотопный состав и концентрация бора в современных морских карбонатах». Geochimica et Cosmochimica Acta. 56 (1): 537–543. Bibcode:1992GeCoA..56..537H. Дои:10.1016/0016-7037(92)90151-8.
  85. ^ Boardman, R.S .; Cheetham, A.H .; Роуэлл, А.Дж. (1987). Ископаемые беспозвоночные. Вайли. ISBN  978-0865423022.
  86. ^ Джонс, Р. В. (1996). Микропалеонтология в нефтедобыче. Кларендон Пресс. ISBN  978-0-19-854091-5.
  87. ^ McNeil, D.H .; Issler, D.R .; Сноудон, Л. (1996). Изменение цвета, термическая зрелость и диагенез погребения в ископаемых фораминиферах. Бюллетень Геологической службы Канады. 499. Геологическая служба Канады. ISBN  978-0-660-16451-9.
  88. ^ Уилкинсон, Ян П .; Уильямс, Марк; Янг, Джереми Р .; Повар, Саманта Р.; Фулфорд, Майкл Дж .; Лотт, Грэм К. (1 августа 2008 г.). «Применение микрофоссилий в оценке происхождения мела, использованного при изготовлении римских мозаик в Сильчестере». Журнал археологической науки. 35 (8): 2415–2422. Дои:10.1016 / j.jas.2008.03.010. ISSN  0305-4403.

внешние ссылки

Главная Информация
Интернет-книжки
Ресурсы