Акантарея - Википедия - Acantharea

Acantharea
Геккель Acanthometra.jpg
Acantharea разновидность
Научная классификация е
Clade:SAR
Тип:Радиолярии
Учебный класс:Acantharea
Геккель, 1881, исправить. Микрюкова, 2000 г.
Заказ

В Acantharea (Акантарии) - это группа радиолярий[1] простейшие, отличающиеся в основном скелетами из сульфата стронция. Акантарии гетеротрофный морской микропланктон которые имеют размер от примерно 200 микрон в диаметре до нескольких миллиметров. Некоторые акантарии обладают фотосинтезом. эндосимбионты и поэтому считаются миксотрофы.

Морфология

Скелеты акантарий состоят из сульфат стронция кристаллы[2] секретируются вакуолями, окружающими каждую спикулу или шип. Акантарии - единственные морские организмы, которые, как известно, биоминерализуют сульфат стронция в качестве основного компонента своих скелетов, что делает их уникальными.[3] В отличие от других радиолярий, скелеты которых состоят из кремнезема, скелеты акантарий не окаменелости, прежде всего потому, что сульфата стронция очень мало в морской воде, а кристаллы растворяются после смерти акантарий. Расположение шипов очень точное и описывается тем, что называется Закон Мюллера, который можно описать в терминах линий широты и долготы - шипы лежат на пересечении пяти из первых, симметричных относительно экватора, и восьми из них, расположенных равномерно. Каждая линия долготы несет либо два тропический шипы или один экваториальный и два полярный шипы поочередно.

Клетка цитоплазма делится на две области: эндоплазма и эктоплазма. Эндоплазма, в основе клетки, содержит основные органеллы, включающий множество ядер, и отделяется от эктоплазмы стенкой капсулы, состоящей из микрофибрилла сетка. У симбиотических видов симбионты водорослей сохраняются в эндоплазме.[4][5][6] Эктоплазма состоит из цитоплазматических расширений, используемых для захвата добычи, а также содержит пищевые вакуоли для переваривания добычи. Эктоплазма окружена периплазматической корой, также состоящей из микрофибриллы, но расположены в виде двадцати пластинок, каждая с отверстием, через которое выступает одна спикула. Кора головного мозга связана с позвоночником сократительной Myonemes, которые помогают контролировать плавучесть, позволяя эктоплазме расширяться и сжиматься, увеличивая и уменьшая общий объем клетки.[3]

Таксономия

Способ соединения шипов в центре клетки варьируется и является одной из основных характеристик, по которой классифицируются акантарии. Скелеты состоят из десяти диаметральных или двадцати радиальных спикул. Диаметрные спикулы пересекают центр клетки, тогда как радиальные спикулы заканчиваются в центре клетки, где они образуют плотное или гибкое соединение в зависимости от вида. Акантарии с диаметральными спикулами или слабо прикрепленными радиальными спикулами способны перестраивать спикулы или сбрасывать их и образовывать цисты.[7]

  • Холакантида - 10 диаметральных спикул, просто пересекающиеся, без центрального сочленения, способные к инцистированию
  • Chaunacanthida - 20 радиальных спикул, неплотно прикрепленных, способных к инцистированию
  • Симфакантида - 20 радиальных спикул, плотное центральное соединение
  • Артракантида - 20 радиальных шипов, плотное центральное соединение

Система морфологической классификации примерно соответствует филогенетические деревья на основе выравнивания рибосомная РНК гены, хотя группы в основном полифилетические. Holacanthida, по-видимому, эволюционировала первой и включает молекулярные клады A, B и D. Chaunacanthida, эволюционировавшие второй, и включает только одну молекулярную кладу, кладу C. Arthracanthida и Symphacanthida, которые имеют наиболее сложный скелет, эволюционировали совсем недавно и составляют молекулярные клады E и Ф.[3]

Симбиоз

акантарианец
Акантарий из клады F. Симбионты видны красным цветом (автофлуоресценция хлорофилла).

Многие акантарии, в том числе некоторые из клады B (Holacanthida) и все из клады E и F (Symphiacanthida и Arthracanthida), содержат одноклеточные водоросли в своей внутренней цитоплазме (эндоплазме). Участвуя в этом фотосимбиозе, акантарии по существу миксотрофы: они приобретают энергию как через гетеротрофию, так и за счет автотрофии. Эта взаимосвязь может позволить акантариям быть в изобилии в регионах океанов с низким содержанием питательных веществ, а также может обеспечить дополнительную энергию, необходимую для поддержания их сложных скелетов из сульфата стронция. Предполагается, что акантарии снабжают водоросли питательными веществами (N&P), которые они получают, захватывая и переваривая добычу в обмен на сахар, который водоросли производят во время фотосинтеза. Однако неизвестно, выигрывают ли водорослевые симбионты от взаимоотношений, или они просто эксплуатируются, а затем перевариваются акантариями.[8]

Симбиотические Holacanthida acantharians являются хозяевами разнообразных симбионтов, включая несколько родов динофлагелляты (Пелагодиниум, Heterocapsa, Scrippsiella, Azadinium) и гаптофит (Хризохромулина ).[9] Акантарии Clade E и F. имеют более специфический симбиоз и в основном являются хозяевами симбионтов из рода гаптофитов. Phaeocystis,[4] хотя иногда они также принимают Хризохромулина симбионты.[6] Acantharians Clade F одновременно являются хозяевами нескольких видов и штаммов Phaeocystis и их внутреннее сообщество симбионтов не обязательно соответствует относительной доступности потенциальных симбионтов в окружающей среде. Несоответствие между внутренними и внешними сообществами симбионтов предполагает, что акантарии могут избирательно подходить к выбору симбионтов и, вероятно, не переваривают и не набирают новых симбионтов постоянно, а вместо этого поддерживают симбионтов в течение продолжительных периодов времени.[6]

Жизненный цикл

Взрослые обычно многоядерные.[3] Ранее расходящиеся клады способны терять свои шипы и образовывать кисты, которые часто называют репродуктивными кистами.[7] Считается, что размножение происходит за счет образования роевых клеток (ранее называемых «спорами»), которые могут быть жгутик, и было замечено, что цисты выпускают этих роевиков. Также было замечено, что неинцистированные клетки выделяют роевиков в лабораторных условиях. Однако не все стадии жизненного цикла наблюдались, и никто не наблюдал, как слияние роевиков привело к появлению нового акантария. Кисты часто встречаются в отстойники и поэтому считается, что цисты помогают акантариям погружаться в глубокую воду.[10] Генетические данные и некоторые изображения показывают, что акантарии, не образующие цисты, также могут погружаться в глубокую воду, чтобы выпустить роевиков.[11] Освобождение роевых клеток в более глубокой воде может улучшить шансы на выживание молоди.[10] Изучение этих организмов было затруднено в основном из-за неспособности «замкнуть жизненный цикл» и поддерживать эти организмы в культуре на протяжении последующих поколений.

Рекомендации

  1. ^ Полет, С .; Berney, C .; Fahrni, J .; Павловский, Дж. (2004). «Последовательности гена малой субъединицы рибосомной РНК Phaeodarea бросают вызов монофилии Radiolaria Геккеля». Протист. 155 (1): 53–63. Дои:10.1078/1434461000164. PMID  15144058.
  2. ^ Брасс, Г. В. (1980). «Микроэлементы в скелетах акантарий» (PDF). Лимнология и океанография. 25 (1): 146–149. Bibcode:1980LimOc..25..146B. Дои:10.4319 / lo.1980.25.1.0146. Архивировано из оригинал (PDF) на 2013-10-15. Получено 14 октября 2013.
  3. ^ а б c d Деселле, Йохан; Не, Фабрис (16.11.2015), "Акантария", eLS, John Wiley & Sons, Ltd, стр. 1–10, Дои:10.1002 / 9780470015902.a0002102.pub2, ISBN  9780470015902
  4. ^ а б Деселле, Йохан; Проберт, Ян; Биттнер, Люси; Desdevises, Ив; Колин, Себастьен; Варгас, Коломбан де; Гали, Марти; Симо, Рафель; Нет, Фабрис (30.10.2012). «Оригинальный режим симбиоза в планктоне открытого океана». Труды Национальной академии наук. 109 (44): 18000–18005. Bibcode:2012PNAS..10918000D. Дои:10.1073 / pnas.1212303109. ISSN  0027-8424. ЧВК  3497740. PMID  23071304.
  5. ^ Февр, Жан; Февр-Шевалье, Колетт (февраль 1979 г.). «Ультраструктурное исследование зооксантелл трех видов Acantharia (Protozoa: Actinopoda) с деталями их таксономического положения в prymnesiales (Prymnesiophyceae, Hibberd, 1976)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 59 (1): 215–226. Дои:10.1017 / S0025315400046294. ISSN  1469-7769.
  6. ^ а б c Марс Брисбин, Маргарет; Месроп, Лиза Ю .; Гроссманн, Мэри М .; Митараи, Сатоши (2018). «Разнообразие симбионтов внутри хозяина и расширенное поддержание симбионтов в фотосимбиотической Acantharea (Clade F)». Границы микробиологии. 9: 1998. Дои:10.3389 / fmicb.2018.01998. ISSN  1664-302X. ЧВК  6120437. PMID  30210473.
  7. ^ а б Деселле, Йохан; Мартин, Патрик; Паборстава, Екатерина; Понд, Дэвид В .; Тарлинг, Герайнт; Маэ, Фредерик; де Варгас, Коломбан; Лэмпитт, Ричард; Нет, Фабрис (11 января 2013). «Разнообразие, экология и биогеохимия цистообразующих акантарий (радиолярий) в Мировом океане». PLoS ONE. 8 (1): e53598. Bibcode:2013PLoSO ... 853598D. Дои:10.1371 / journal.pone.0053598. ISSN  1932-6203. ЧВК  3543462. PMID  23326463.
  8. ^ Десель, Йохан (30.07.2013). «Новые взгляды на функционирование и эволюцию фотосимбиоза планктона». Коммуникативная и интегративная биология. 6 (4): e24560. Дои:10.4161 / cib.24560. ISSN  1942-0889. ЧВК  3742057. PMID  23986805.
  9. ^ Деселле, Йохан; Сиано, Рафаэле; Проберт, Ян; Пуарье, Камилла; Нет, Фабрис (27.10.2012). «Множественные партнеры микроводорослей в симбиозе с акантарией Acanthochiasma sp. (Radiolaria)» (PDF). Симбиоз. 58 (1–3): 233–244. Дои:10.1007 / s13199-012-0195-х. ISSN  0334-5114.
  10. ^ а б Мартин, Патрик; Аллен, Джон Т .; Купер, Мэтью Дж .; Джонс, Дэвид Дж .; Лэмпитт, Ричард С .; Сандерс, Ричард; Тигл, Дэймон А. Х. (2010). «Осаждение цист акантарии в Исландском бассейне: стронций как балласт для потока глубинных океанических частиц и последствия для репродуктивных стратегий акантарий». Лимнология и океанография. 55 (2): 604–614. Дои:10.4319 / lo.2010.55.2.0604. ISSN  1939-5590.
  11. ^ Брисбин, Маргарет Марс; Бруннер, Отис Дэйви; Гроссманн, Мария Матильда; Митараи, Сатоши. «Совместная высокопроизводительная визуализация in situ и высокопроизводительное секвенирование освещают численность и вертикальное распределение акантарий». Лимнология и океанография. н / д (н / д). Дои:10.1002 / lno.11567. ISSN  1939-5590.