Губка - Википедия - Sponge

Эта статья о водных животных. Для пористого чистящего инструмента см. Губка (инструмент). Для использования в других целях см. Губка (значения).

Porifera
Временной диапазон: Эдиакарский – недавний
Aplysina archeri (Печь-трубка Губка-розовая вариация) .jpg
А губка для трубы
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Porifera
Грант, 1836
Типовой вид
Амфимедон королевский[1]
Классы
Синонимы

Паразоа / Ахистозоа (без Placozoa )[2]

Губки, члены филюм Porifera (/пəˈрɪжərə/; означает "носитель поры"), являются базальным Metazoa (животное) клады как сестра Диплобласты.[3][4][5][6][7] Они есть многоклеточный организмы, у которых есть тела, заполненные порами и каналами, позволяющими воде циркулировать через них, состоящие из желеобразных мезохил зажатый между двумя тонкими слоями клетки. Филиал зоология который изучает губки, известен как спонгиология.[8]

У губок есть неспециализированные клетки, которые могут превращаться в другие типы и которые часто мигрируют между основными клеточными слоями и мезохилом в процессе. Губки не имеют нервный, пищеварительный или же системы кровообращения. Вместо этого большинство из них полагается на поддержание постоянного потока воды через свое тело, чтобы получать пищу и кислород, а также удалять отходы. Губки первыми ответили эволюционное дерево от общий предок всех животных, делая их сестринская группа всех других животных.[3]

Этимология

Период, термин губка происходит от Древнегреческий слово σπόγγος (Spóngos).[9]

Обзор

Губка биоразнообразие и морфотипы у края стены на глубине 60 футов (20 м). В комплекте желтая трубка-губка, Аплизина фистулярная, фиолетовая губка для вазы, Niphates digitalis, красная инкрустирующая губка, Спирастрелла кокцинея [нл ], и серая веревочная губка, Каллиспонгия sp.

Губки похожи на других животных в том, что они многоклеточный, гетеротрофный, недостаток клеточные стенки и производить сперматозоиды. В отличие от других животных, им не хватает истинного ткани[10] и органы.[11] Некоторые из них радиально-симметричны, но большинство асимметричны. Формы их тел адаптированы для максимальной эффективности потока воды через центральную полость, где вода откладывает питательные вещества, а затем выходит через отверстие, называемое оскулюм. Многие губки имеют внутренние скелеты губка и / или спикулы (скелетоподобные фрагменты) карбонат кальция или же диоксид кремния.[10] Все губки сидячий водные животные, то есть они прикрепляются к подводной поверхности и остаются на месте (т. е. не путешествуют). Хотя есть пресноводные виды, подавляющее большинство из них - морские (соленые) виды, ареал их обитания варьируется от приливных зон до глубин, превышающих 8800 м (5,5 миль).

Хотя большинство из приблизительно 5 000–10 000 известных видов губок питаются бактерии и другой микроскопический корм в воде, некоторые хозяева фотосинтез микроорганизмы как эндосимбионты, и эти союзы часто производят больше еды и кислорода, чем потребляют. Несколько видов губок, обитающих в условиях скудной пищи, эволюционировали как плотоядные животные что охотятся в основном на мелких ракообразные.[12]

Большинство видов используют половое размножение, выпуская сперма клетки в воду для удобрения яйцеклетка что у некоторых видов они высвобождаются, а у других сохраняются «матерью». Оплодотворенные яйца развиваются в личинки, которые уплывают в поисках места для поселения.[13] Губки известны тем, что регенерируют из отломанных фрагментов, хотя это работает только в том случае, если фрагменты содержат клетки правильного типа. Некоторые виды размножаются почкованием. Когда условия окружающей среды становятся менее благоприятными для губок, например, из-за падения температуры, многие пресноводные и некоторые морские виды производят геммулы «стручки выживания» неспециализированных клеток, которые остаются бездействующими до улучшения условий; Затем они либо образуют совершенно новые губки, либо заново заселяют скелеты своих родителей.[14]

В большинстве губок внутренняя гелеобразная матрица, называемая мезохилом, функционирует как эндоскелет, и это единственный скелет среди мягких губок, покрывающих такие твердые поверхности, как камни. Чаще мезохил усиливается за счет минеральная спикулы, волокнами спонгина или обоими. Demosponges использовать спонгин; многие виды имеют кремнезем спикулы, в то время как у некоторых видов есть карбонат кальция экзоскелеты. Атмосферы составляют около 90% всех известных видов губок, в том числе всех пресноводных, и имеют самый широкий диапазон местообитаний. Известковые губки, которые имеют спикулы карбоната кальция и, у некоторых видов, экзоскелеты карбоната кальция, ограничены относительно мелководными морскими водами, где производство карбоната кальция наиболее легкое.[15] Хрупкий стеклянные губки, с "строительные леса "спикул кремнезема, ограничены полярными регионами и глубинами океана, где хищники редки. Окаменелости всех этих типов были найдены в породах, датированных 580 миллион лет назад. Кроме того Археоциатиды, окаменелости которых обычны в породах из С 530 по 490 миллион лет назад, теперь считаются разновидностью губки.

Клетки клады хоанофлагеллат простейших очень напоминают клетки хоаноцитов губок. Биение хоаноцита жгутики протягивает воду через губку, чтобы можно было извлечь питательные вещества и удалить отходы.[16]

В одноклеточный хоанофлагелляты напоминают клетки хоаноцитов губок, которые используются для управления их водными системами и захвата большей части их пищи. Это наряду с филогенетическими исследованиями рибосомных молекул было использовано в качестве морфологического доказательства, чтобы предположить, что губки являются сестринской группой по отношению к остальным животным.[17] Некоторые исследования показали, что губки не образуют монофилетический группа, другими словами не включает все и только потомки общего предка. Недавний филогенетический анализ показал, что гребешки скорее, чем губки, являются сестринской группой для остальных животных.[18][19][20][21] Однако повторный анализ данных показал, что компьютерные алгоритмы, использованные для анализа, были введены в заблуждение из-за наличия специфических генов гребневиков, которые заметно отличались от генов других видов, в результате чего губки были либо сестринской группой для всех других животных, либо предковой парафилетической степенью.[22][23]

Немногочисленные виды демоспубка с полностью мягким волокнистым скелетом без твердых элементов использовались людьми на протяжении тысяч лет для различных целей, в том числе в качестве набивки и в качестве инструментов для чистки. Однако к 1950-м годам они были перелов настолько сильно, что промышленность почти рухнула, и большинство губчатых материалов теперь синтетические. Губки и их микроскопические эндосимбионты в настоящее время исследуются как возможные источники лекарств для лечения широкого спектра заболеваний. Дельфины были замечены с использованием губок в качестве инструментов во время кормления.[24]

Отличительные черты

Дальнейшая информация: Книдария и Гребневик

Губки составляют филюм Porifera и были определены как сидячий многоклеточные животные (многоклеточные неподвижные животные), имеющие отверстия для забора и выпуска воды, соединенные камерами, выстланными хоаноциты, клетки с плетевидными жгутиками.[25] Однако некоторые плотоядные губки утратили эти водные системы и хоаноциты.[26][27] Все известные живые губки могут изменять свое тело, поскольку большинство типов их клеток могут перемещаться внутри своего тела, а некоторые могут переходить от одного типа к другому.[27][28]

Даже если некоторые губки способны выделять слизь, которая действует как микробный барьер у всех других животных, не было зарегистрировано ни одной губки, способной выделять функциональный слой слизи. Без такого слоя слизи их живая ткань покрыта слоем микробных симбионтов, которые могут составлять до 40–50% влажной массы губки. Эта неспособность предотвратить проникновение микробов в их пористую ткань может быть основной причиной того, что у них никогда не развивалась более сложная анатомия.[29]

Нравиться книдарийцы (медузы и др.) и гребневики (гребешки), и в отличие от всех других известных многоклеточных животных, тела губок состоят из неживой желеобразной массы (мезохил ) зажатый между двумя основными слоями ячеек.[30][31] Книдарии и гребневики имеют простую нервную систему, а их клеточные слои связаны внутренними связями и закреплены на базальной мембране (тонком волокнистом мате, также известном как «базальная пластинка ").[31] У губок нет нервной системы, их средние желеобразные слои имеют большие и разнообразные популяции клеток, а некоторые типы клеток из их внешних слоев могут перемещаться в средний слой и изменять свои функции.[28]

 Губки[28][30]Книдарианцы и гребневики[31]
Нервная системаНетДа просто
Ячейки в каждом слое связаны вместеНет, кроме этого Гомосклероморфный имеют подвальные мембраны.[32]Да: межсотовые соединения; подвальные мембраны
Количество ячеек в среднем слое «желе»МногоНесколько
Клетки во внешних слоях могут перемещаться внутрь и изменять функциидаНет

Базовая структура

Типы клеток

Основные типы клеток Porifera[33]

Тело губки полое и удерживается по форме за счет мезохил, желеобразное вещество, состоящее в основном из коллаген и усилен плотной сетью волокон, также состоящих из коллагена. Внутренняя поверхность покрыта хоаноциты, ячейки с цилиндрическими или коническими воротниками, окружающими один жгутик на хоаноцит. Волнообразное движение хлыстовых жгутиков прогоняет воду по телу губки. Все губки имеют Остия, каналы, ведущие внутрь через мезохил, и в большинстве губок они контролируются трубчатыми пороциты которые образуют закрывающиеся впускные клапаны. Пинакоциты пластинчатые клетки образуют однослойную внешнюю оболочку над всеми другими частями мезогила, не покрытыми хоаноцитами, а пинакоциты также переваривают частицы пищи, которые слишком велики, чтобы попасть в устье,[28][30] а те, кто находится у основания животного, отвечают за его закрепление.[30]

Другие типы клеток живут и перемещаются в мезогиле:[28][30]

  • Лофоциты находятся амеба -подобные клетки, которые медленно движутся через мезогильные волокна и выделяют коллагеновые волокна.
  • Колленциты являются другим типом клеток, производящих коллаген.
  • Рабдоносный клетки секретируют полисахариды которые также образуют часть мезогила.
  • Ооциты и сперматоциты репродуктивные клетки.
  • Склероциты выделять минерализованный спикулы («маленькие колючки»), которые образуют скелеты многих губок и у некоторых видов обеспечивают некоторую защиту от хищников.
  • Помимо или вместо склероцитов, демоспонжи имеют спонгоциты которые выделяют форму коллагена, полимеризуется в губка, толстый волокнистый материал, придающий мезохил жесткости.
  • Миоциты («мышечные клетки») проводят сигналы и заставляют части животного сокращаться.
  • «Серые клетки» действуют как губки, аналогичные иммунная система.
  • Археоциты (или же амебоциты ) находятся амеба -подобные клетки, которые тотипотент Другими словами, каждый из них способен превращаться в любой другой тип клетки. Они также играют важную роль в питании и удалении мусора, который блокирует устье.

У многих личинок губок отсутствуют нейроны. глаза которые основаны на криптохромы. Они опосредуют фототаксическое поведение.[34]

Синцитии стеклянных губок

    Поток воды
    Главный синциций
    Хоаносинцитиум
и тела воротника
показ интерьера
В стеклянная губка Euplectella[35]

Стеклянные губки представить отличительную вариацию этого основного плана. Их спикулы, состоящие из кремнезем, сформировать строительные леса -подобный каркас, между стержнями которого подвешена живая ткань как паутина который содержит большинство типов клеток.[28] Эта ткань - синцитий что в некотором роде ведет себя как множество ячеек, которые разделяют один внешний мембрана, а в других, как одна ячейка с несколькими ядра. Мезохил отсутствует или минимален. Синцитий цитоплазма, жидкая жидкость, заполняющая внутреннюю часть клеток, организована в «реки», транспортирующие ядра, органеллы («органы» внутри клеток) и другие вещества.[36] Вместо хоаноцитов у них есть синцитии, известные как хоаносинцитии, которые образуют колоколообразные камеры, куда вода поступает через перфорационные отверстия. Внутренности этих камер выстланы «телами воротников», каждое из которых состоит из воротничка и жгутика, но без собственного ядра. Движение жгутиков всасывает воду через проходы в «паутине» и выталкивает ее через открытые концы колоколообразных камер.[28]

Некоторые типы клеток имеют по одному ядру и мембране каждый, но связаны с другими одноядерными клетками и с основным синцитием «мостами», состоящими из цитоплазма. В склероциты строящие спикулы имеют несколько ядер, а у личинок стеклянной губки они соединены с другими тканями мостиками цитоплазмы; такие связи между склероцитами пока не обнаружены у взрослых, но это может просто отражать сложность исследования таких мелкомасштабных особенностей. Мосты контролируются «закупоренными переходами», которые, по-видимому, пропускают одни вещества, блокируя другие.[36]

Водный поток и строение тела

Асконоид
Syconoid
Лейконоид
    Поток воды
Porifera структуры тела[37]

Большинство губок работают как дымоходы: они всасывают воду на дно и выбрасывают ее из оскулюм («ротик») вверху. Так как окружающие токи наверху быстрее, эффект всасывания, который они создают, Принцип Бернулли часть работы выполняет бесплатно. Губки могут контролировать поток воды с помощью различных комбинаций полного или частичного закрытия оскулюма и устья (впускных пор) и изменения ритма жгутиков, а также могут перекрывать его, если в воде много песка или ила.[28]

Хотя слои пинакоциты и хоаноциты напоминать эпителий у более сложных животных они не связаны плотно межклеточными соединениями или базальной пластинкой (тонкая волокнистая пластинка внизу). Гибкость этих слоев и повторное моделирование мезохила лофоцитами позволяют животным изменять свои формы на протяжении всей жизни, чтобы максимально использовать преимущества местных водотоков.[38]

Самая простая структура тела губок - это форма трубки или вазы, известная как «асконоид», но это сильно ограничивает размер животного. Строение тела характеризуется стеблевидной губкой, окруженной одним слоем хоаноцитов. Если его просто увеличить, отношение его объема к площади поверхности увеличивается, потому что поверхность увеличивается как квадрат длины или ширины, в то время как объем увеличивается пропорционально кубу. Количество ткани, которая нуждается в пище и кислород определяется объемом, но насосная способность, обеспечивающая питание и кислород, зависит от площади, покрытой хоаноцитами. Асконоидные губки редко превышают 1 мм (0,039 дюйма) в диаметре.[28]

Схема сиконоидной губки
Схема сиконоидной губки

Некоторые губки преодолевают это ограничение, принимая «сиконоидную» структуру, в которой стенка тела плиссированный. Внутренние карманы складок выстланы хоаноцитами, которые соединяются с внешними карманами складок через отверстия. Это увеличение количества хоаноцитов и, следовательно, насосной способности позволяет сиконоидным губкам вырастать до нескольких сантиметров в диаметре.

«Лейконоидный» паттерн еще больше увеличивает насосную способность, почти полностью заполняя внутреннюю часть мезогилом, который содержит сеть камер, выстланных хоаноцитами и соединенных друг с другом и с водозаборниками и выпускными трубками. Лейконидные губки вырастают до более чем 1 м (3,3 фута) в диаметре, и тот факт, что рост в любом направлении увеличивает количество камер хоаноцитов, позволяет им принимать более широкий диапазон форм, например, «покрывающие корку» губки, форма которых повторяет форму хоаноцитов. поверхности, к которым они прикрепляются. Все пресноводные и большинство мелководных морских губок имеют лейконидные тела. Сети водоводов в г. стеклянные губки похожи на лейконид по структуре.[28]Во всех трех типах структуры площадь поперечного сечения областей, выстланных хоаноцитами, намного больше, чем у впускных и выпускных каналов. Это замедляет поток около хоаноцитов и, таким образом, облегчает им захват частиц пищи.[28] Например, в Лейкония, небольшая лейконовая губка около 10 сантиметров (3,9 дюйма) в высоту и 1 сантиметр (0,39 дюйма) в диаметре, вода поступает в каждый из более чем 80000 водозаборных каналов со скоростью 6 см на каждый. минута. Однако, поскольку Лейкония имеет более 2 миллионов жгутиковых камер, общий диаметр которых намного больше, чем у каналов, поток воды через камеры замедляется до 3,6 см на час, что облегчает захват пищи хоаноцитами. Вся вода вытесняется через один оскулюм около 8,5 см на второй, достаточно быстро, чтобы унести отходы на некоторое расстояние.[39]

    Археоциты и другие клетки в
    мезохил
    Мезохил
    Спикулы
    Морское дно / скала
    Поток воды
Губка с каркасом из карбоната кальция[28]

Скелет

В зоологии скелет представляет собой любую достаточно жесткую конструкцию животного, независимо от того, есть ли у нее суставы и независимо от того, является ли она биоминерализованный. Мезохил функционирует как эндоскелет в большинстве губок, и это единственный скелет в мягких губках, покрывающий твердые поверхности, такие как камни. Чаще мезохил усиливается минеральными спикулы, спонгиновыми волокнами или обоими. Спикулы, присутствующие у большинства, но не у всех видов,[40] может быть сделан из кремнезем или карбонат кальция, и различаются по форме от простых стержней до трехмерных «звезд» с числом лучей до шести. Спикулы производятся склероцит клетки[28] и могут быть отдельными, соединенными стыками или сплавленными.[27]

Некоторые губки также выделяют экзоскелеты которые лежат полностью вне их органических компонентов. Например, склеропонжи («твердые губки») имеют массивные экзоскелеты из карбоната кальция, поверх которых органическое вещество образует тонкий слой с хоаноцит камеры в ямах в минерале. Эти экзоскелеты секретируются пинакоциты которые образуют шкуры животных.[28]

Жизненно важные функции

Spongia лекарственный, "кухонная губка", при жизни тёмно-серая.

Движение

Хотя взрослые губки принципиально сидячий животных, некоторые морские и пресноводные виды могут перемещаться по морскому дну со скоростью 1–4 мм (0,039–0,157 дюйма) в день в результате амеба -подобные движения пинакоциты и другие клетки. Некоторые виды могут сокращать свое тело целиком, а многие могут закрывать свои Оскула и Остия. Молодь дрейфует или плавает свободно, а взрослые особи неподвижны.[28]

Дыхание, кормление и выделение

Euplectella aspergillum, а стеклянная губка известная как "Цветочная корзина Венеры"

Губки не имеют отчетливого кровообращение, респираторный, пищеварительный, и выделительный системы - вместо этого система протока воды поддерживает все эти функции. Они фильтр частицы пищи из протекающей через них воды. Частицы размером более 50 микрометров не могут попасть в Остия и пинакоциты потреблять их фагоцитоз (поглощение и внутреннее пищеварение). Частицы размером от 0,5 мкм до 50 мкм задерживаются в отверстиях, которые сужаются от внешнего к внутреннему концам. Эти частицы потребляются пинакоцитами или археоциты которые частично выступают через стенки устья. Частицы размером с бактерии менее 0,5 микрометра проходят через устье, улавливаются и поглощаются хоаноциты.[28] Поскольку мельчайшие частицы являются наиболее распространенными, хоаноциты обычно захватывают 80% пищи губки.[41] Археоциты транспортируют пищу, упакованную в пузырьки от клеток, которые непосредственно переваривают пищу, до клеток, которые этого не делают. По крайней мере, у одного вида губки есть внутренние волокна, которые функционируют как дорожки для использования несущими питательные вещества археоцитами.[28] и эти следы также перемещают инертные объекты.[30]

Раньше утверждалось, что стеклянные губки могли питаться питательными веществами, растворенными в морской воде, и были очень противны ила.[42] Однако исследование, проведенное в 2007 году, не обнаружило никаких доказательств этого и пришло к выводу, что они очень эффективно извлекают бактерии и другие микроорганизмы из воды (около 79%) и обрабатывают частицы взвешенных отложений для извлечения такой добычи.[43] Тела ошейника переваривают пищу и распределяют ее, завернутые в пузырьки, которые переносятся динеин «моторные» молекулы вдоль пучков микротрубочки которые проходят через синцитий.[28]

Клетки губок поглощают кислород распространение из воды в клетки, когда вода течет через тело, в которые углекислый газ и другие растворимые отходы, такие как аммиак также диффузный. Археоциты удаляют минеральные частицы, которые угрожают заблокировать устье, переносят их через мезохил и обычно сбрасывают их в исходящий поток воды, хотя некоторые виды включают их в свои скелеты.[28]

Плотоядные губки

Хищная губка для настольного тенниса, Chondrocladia lampadiglobus [44]

Некоторые виды, обитающие в водах, где количество частиц пищи очень ограничено, охотятся на ракообразные и другие мелкие животные. На данный момент обнаружено только 137 видов.[45] Большинство из них принадлежит семья Cladorhizidae, но некоторые члены Guitarridae и Esperiopsidae также являются плотоядными животными.[46] В большинстве случаев мало что известно о том, как они на самом деле ловят добычу, хотя считается, что некоторые виды используют либо липкие нити, либо крючки. спикулы.[46][47] Большинство хищных губок обитают в глубоких водах на глубине до 8840 м (5,49 миль),[48] ожидается, что развитие методов глубоководной разведки приведет к открытию еще нескольких.[28][46] Однако один вид был обнаружен в Средиземноморье пещеры на глубине 17–23 м (56–75 футов), наряду с более обычными фильтрующая подача губки. Пещерные хищники ловят ракообразных длиной менее 1 мм (0,039 дюйма), запутывая их тонкими нитями, переваривают их, обволакивая их дополнительными нитями в течение нескольких дней, а затем возвращаются к своей нормальной форме; нет никаких доказательств того, что они используют яд.[48]

Самые известные хищные губки полностью утратили систему протока воды и хоаноциты. Тем не менее род Хондрокладия использует сильно модифицированную систему потока воды для надувания воздушных шаров структур, которые используются для захвата добычи.[46][49]

Эндосимбионты

Пресноводные губки часто содержат зеленые водоросли в качестве эндосимбионты в археоциты и другие клетки, и получают пользу от питательных веществ, производимых водорослями. Многие морские виды являются хозяевами других фотосинтез организмы, чаще всего цианобактерии но в некоторых случаях динофлагелляты. Симбиотические цианобактерии могут составлять треть общей массы живой ткани некоторых губок, а некоторые губки получают от этих микроорганизмов от 48 до 80% своей энергии.[28] В 2008 г. Штутгартский университет команда сообщила, что спикулы сделаны из кремнезем проводить свет в мезохил, где обитают фотосинтезирующие эндосимбионты.[50] Губки, в которых обитают фотосинтезирующие организмы, чаще всего встречаются в водах с относительно бедным запасом частиц пищи и часто имеют листовую форму, которая увеличивает количество собираемого ими солнечного света.[30]

Недавно обнаруженная плотоядная губка, живущая рядом гидротермальные источники хозяева метанед бактерии и переваривает некоторые из них.[30]

"Иммунная система

Губки не имеют комплекса иммунная система большинства других животных. Однако они отвергают прививки от других видов, но принимают их от других представителей своего собственного вида. У некоторых морских видов серые клетки играют ведущую роль в отторжении чужеродного материала. При вторжении они производят химическое вещество, которое останавливает движение других клеток в пораженной области, таким образом не позволяя злоумышленнику использовать внутренние транспортные системы губки. Если вторжение продолжается, серые клетки концентрируются в этой области и выделяют токсины, которые убивают все клетки в этой области. «Иммунная» система может оставаться в этом активированном состоянии до трех недель.[30]

Размножение

Бесполое

Пресноводная губка Spongilla lacustris

У губок три бесполый способы размножения: после фрагментации; к подающий надежды; и производя геммулы. Фрагменты губок можно оторвать током или волнами. Они используют мобильность своего пинакоциты и хоаноциты и изменение формы мезохил чтобы снова прикрепиться к подходящей поверхности, а затем воссоздать себя в виде небольших, но функциональных губок в течение нескольких дней. Те же возможности позволяют губкам, которые были протиснуты через тонкую ткань, регенерировать.[51] Фрагмент губки может регенерироваться только в том случае, если он содержит оба колленциты производить мезохил и археоциты для производства всех других типов клеток.[41] Очень немногие виды размножаются почкованием.[52]

Геммулы - это «стручки выживания», которые несколько морских губок и многие пресноводные виды производят тысячами, когда умирают, и которые некоторые, в основном пресноводные виды, регулярно производят осенью. Спонгоциты делают геммулы, оборачивая оболочки из спонгина, часто усиленные спикулами, круглые скопления археоциты которые полны питательных веществ.[53] Пресноводные геммулы могут также включать фитосинтезирующие симбионты.[54] Затем геммулы переходят в состояние покоя, и в этом состоянии они могут пережить холода, высыхание, недостаток кислорода и экстремальные колебания температуры. соленость.[28] Пресноводные геммулы часто не оживают до тех пор, пока температура не упадет, остаются холодными в течение нескольких месяцев, а затем достигают почти «нормального» уровня.[54] Когда геммула прорастает, археоциты вокруг кластера трансформируются в пинакоциты мембрана над порами в оболочке лопается, кластер клеток медленно появляется, и большинство оставшихся археоцитов трансформируются в другие типы клеток, необходимые для создания функционирующей губки. Геммулы одного вида, но разные особи могут объединить усилия, чтобы сформировать одну губку.[55] Некоторые геммулы сохраняются внутри родительской губки, и весной бывает трудно сказать, возродилась ли старая губка или была «повторно заселена» собственными геммулами.[54]

Сексуальный

Большинство губок гермафродиты (функционируют как представители обоих полов одновременно), хотя губки не имеют гонады (репродуктивные органы). Сперму производят хоаноциты или целые камеры хоаноцитов, которые погружаются в мезохил и образуют семенные кисты в то время как яйца образуются путем преобразования археоциты, или хоаноцитов у некоторых видов. Каждое яйцо обычно приобретает желток потребляя «клетки медсестры». Во время нереста сперматозоиды вырываются из их цист и выводятся через оскулюм. Если они контактируют с другой губкой того же вида, поток воды переносит их к хоаноцитам, которые поглощают их, но вместо того, чтобы переваривать их, превращаются в амебовидный формируют и переносят сперматозоиды через мезохил к яйцеклеткам, которые в большинстве случаев поглощают носителя и его груз.[56]

Некоторые виды выпускают оплодотворенные яйца в воду, но большинство задерживают их до тех пор, пока они не вылупятся. Есть четыре типа личинок, но все они представляют собой шары ячеек с внешним слоем ячеек, жгутики или же реснички дать возможность личинкам двигаться. После нескольких дней плавания личинки тонут и ползут, пока не найдут место для поселения. Большинство клеток трансформируются в археоциты, а затем в типы, соответствующие их расположению в миниатюрной взрослой губке.[56]

Стеклянная губка эмбрионы начинают с деления на отдельные клетки, но после образования 32 клеток они быстро превращаются в личинок, которые внешне яйцевидный с группой реснички вокруг середины, которую они используют для движения, но внутри имеют типичную стеклянную губчатую структуру спикул с паутиной основной синциций задрапированы вокруг и между ними, и хоаносинцития с несколькими телами воротника в центре. Затем личинки покидают тела своих родителей.[57]

Жизненный цикл

Губки в умеренный регионы живут самое большее несколько лет, но некоторые тропический виды и, возможно, некоторые из глубоководных, могут жить 200 лет и более. Некоторые кальцинированные демоспонжи растут всего на 0,2 мм (0,0079 дюйма) в год, и, если эта скорость постоянна, образцы шириной 1 м (3,3 фута) должны быть примерно 5000 лет. Некоторые губки начинают половое размножение, когда им всего несколько недель, в то время как другие ждут, пока им не исполнится несколько лет.[28]

Координация деятельности

У взрослых губок нет нейроны или любой другой вид нервная ткань. Однако у большинства видов есть способность выполнять движения, которые скоординированы по всему телу, в основном сокращения мышц. пинакоциты, сдавливая водные каналы и тем самым удаляя излишки осадка и других веществ, которые могут вызвать закупорку. Некоторые виды могут заразиться оскулюм независимо от остального тела. Губки также могут сжиматься, чтобы уменьшить зону, уязвимую для нападения хищников. В случаях, когда две губки сливаются, например, если есть большой, но еще не отделившийся бутон, эти волны сжатия постепенно координируются в обоих "сиамские близнецы ". Координационный механизм неизвестен, но может включать химические вещества, подобные нейротрансмиттеры.[58] Тем не мение, стеклянные губки быстро передавать электрические импульсы через все части синцитий, и используйте это, чтобы остановить движение своих жгутики если поступающая вода содержит токсины или чрезмерный осадок.[28] Миоциты считаются ответственными за закрытие оскулюма и передачу сигналов между различными частями тела.[30]

Губки содержат гены очень похожи на те, которые содержат «рецепт» пост-синаптический плотность, важная структура, принимающая сигналы в нейронах всех других животных. Однако у губок эти гены активируются только в «клетках колбы», которые появляются только у личинок и могут обеспечивать некоторую сенсорную способность во время плавания личинок. Это поднимает вопрос о том, представляют ли клетки колбы предшественников настоящих нейронов или являются свидетельством того, что предки губок имели настоящие нейроны, но утратили их, когда адаптировались к сидячему образу жизни.[59]

Экология

Euplectella aspergillum это глубокий океан стеклянная губка; видно здесь на глубине 2572 метра (8 438 футов) у побережья Калифорния.

Среды обитания

Смотрите также: губка и губчатый риф

Губки распространены по всему миру, обитая в самых разных океанских средах обитания, от полярных регионов до тропиков.[41] Большинство из них живут в тихой, чистой воде, потому что отложения, взбалтываемые волнами или течениями, блокируют их поры, затрудняя им пищу и дыхание.[42] Наибольшее количество губок обычно находится на твердых поверхностях, таких как камни, но некоторые губки могут прикрепляться к мягкому осадку с помощью корня.[60]

Губки более многочисленны, но менее разнообразны в умеренных водах, чем в тропических водах, возможно, потому, что организмы, которые охотятся на губок, более многочисленны в тропических водах.[61] Стеклянные губки являются наиболее распространенными в полярных водах, а также в глубинах умеренных и тропических морей, поскольку их очень пористая структура позволяет им добывать пищу из этих бедных ресурсами вод с минимальными усилиями. Demosponges и известковые губки многочисленны и разнообразны на более мелких неполярных водах.[62]

Разные классы губки живут в разных ареалах:

 Тип воды[30]Глубина[30]Тип поверхности[30]
Calcareaморскойменее 100 м (330 футов)Жесткий
Стеклянные губкиморскойГлубокийМягкий или твердый осадок
DemospongesМорской, солоноватый; и около 150 пресноводных видов[28]От приливных до глубинных;[30] плотоядная демоспуба была найдена на высоте 8840 м (5,49 миль)[48]Любой

Как первичные производители

Губки с фотосинтез эндосимбионты производить до трех раз больше кислород чем потребляют, а также органического вещества больше, чем потребляют. Такой вклад в ресурсы их местообитаний значительный по всей Австралии. Большой Барьерный риф но относительно незначительный в Карибском бассейне.[41]

Защиты

Отверстия, проделанные клионейдовой губкой (оставляющие след Энтобия ) после гибели современной двустворчатой ​​раковины вида Mercenaria mercenaria, из Северная Каролина
Крупный план сверления губкой Энтобия в современном устричном клапане. Обратите внимание на камеры, которые соединены короткими туннелями.

Многие губки проливают спикулы, образуя плотный ковер глубиной несколько метров, который отдаляет иглокожие которые в противном случае охотились бы на губки.[41] Они также производят токсины, которые предотвращают развитие других сидячих организмов, таких как мшанки или же морские брызги от роста на них или рядом с ними, что делает губки очень эффективными конкурентами за жизненное пространство. Один из многих примеров включает агелиферин.

Несколько видов, Карибский бассейн огненная губка Тедания игнис, вызывают сильную сыпь у людей, которые с ними обращаются.[28] Черепахи и некоторые рыбы питаются в основном губками. Часто говорят, что губки производят химическая защита против таких хищников.[28] Однако эксперименты не смогли установить взаимосвязь между токсичностью химических веществ, производимых губками, и их вкусом для рыбы, что снизило бы полезность химической защиты в качестве сдерживающего фактора. Хищничество рыб может даже способствовать распространению губок путем отделения их осколков.[30] Однако некоторые исследования показали, что рыба предпочитает губки без химической защиты,[63] и другое исследование показало, что высокий уровень хищничества кораллов действительно предсказывает присутствие химически защищенных видов.[64]

Стеклянные губки не производят токсичных химикатов и живут в очень глубокой воде, где редко встречаются хищники.[42]

Хищничество

Губчатые мухи, также известные как губчатые мухи (Neuroptera, Sisyridae ), являются специализированными хищниками пресноводных губок. Самка откладывает яйца на нависшую над водой растительность. Личинки вылупляются и падают в воду, где ищут губок, чтобы поесть. Они используют свой удлиненный ротовой аппарат, чтобы протыкать губку и всасывать жидкость внутри нее. Личинки некоторых видов цепляются за поверхность губки, в то время как другие прячутся во внутренних полостях губки. Взрослые личинки покидают воду и плетут кокон, в котором окукливаются.[65]

Биоэрозия

Карибский бисквит с куриной печенью Chondrilla nucula выделяет токсины, убивающие кораллы полипы, позволяя губкам расти поверх коралловых скелетов.[28] Другие, особенно в семье Clionaidae, используют разъедающие вещества, выделяемые их археоцитами, чтобы проникать в камни, кораллы и раковины мертвых моллюски.[28] Губки могут удалять с рифов до 1 м (3,3 фута) в год, создавая видимые выемки чуть ниже уровня отлива.[41]

Болезни

Карибские губки из рода Аплизина страдать от Синдром красной полосы Аплизина. Это вызывает Аплизина для развития одной или нескольких полос ржавого цвета, иногда со смежными полосами некротический ткань. Эти поражения могут полностью окружать ветви губки. Болезнь выглядит заразительный и воздействует примерно на 10 процентов A. cauliformis на багамских рифах.[66] Полосы цвета ржавчины вызваны цианобактерии, но неизвестно, действительно ли этот организм вызывает болезнь.[66][67]

Сотрудничество с другими организмами

Помимо размещения фотосинтезирующих эндосимбионтов,[28] губки известны своим широким спектром сотрудничества с другими организмами. Относительно большая инкрустирующая губка Лиссодендорикс colombiensis наиболее распространен на каменистых поверхностях, но расширил его диапазон до водоросли луга, позволяя окружать себя губками из морских водорослей, которые не нравятся местным жителям. морская звезда и поэтому защищать Лиссодендорикс против них; в свою очередь, губки из морских водорослей занимают более высокие позиции вдали от донных отложений.[68]

Креветки рода Синалфей образуют колонии в губках, и каждый вид креветок населяет разные виды губок, делая Синалфей один из самых разнообразных ракообразный роды. Конкретно, Synalpheus regalis использует губку не только в качестве источника пищи, но и как защиту от других креветок и хищников.[69] Целых 16000 особей населяют один губка для головорезов, питаясь более крупными частицами, которые собираются на губке, когда она фильтрует океан, чтобы прокормить себя.[70]

Петля из губки

Гипотеза губчатой ​​петли
Этапы пути петли губки: (1) кораллы и водоросли выделяют экссудат в виде растворенное органическое вещество (DOM), (2) губки поглощают DOM, (3) губки выделяют детрит твердое органическое вещество (ПОМ), (4) губчатый детрит (ПОМ) поглощается связанными с губками и свободноживущими детритофаги.[71][72][73]

Большинство губок детритофаги какой фильтр частицы органического мусора и микроскопические формы жизни из океанской воды. В частности, губки играют важную роль в качестве детритофагов в пищевые сети коралловых рифов за счет переработки детрита в более высокие трофические уровни.[71]

Была выдвинута гипотеза, что губки коралловых рифов способствуют переносу органических веществ, полученных из кораллов, к связанным с ними детритивным животным посредством образования губчатого детрита, как показано на диаграмме. Некоторые виды губок способны преобразовывать полученный из кораллов РОВ в губчатый детрит,[74][75] и переносить органические вещества, производимые кораллами, дальше по пищевой сети рифов. Кораллы выделяют органические вещества в виде растворенной слизи и слизи в виде частиц.[76][77][78][79] а также клеточный материал, такой как изгнанный Симбиодиниум.[80][81][71]

Органическое вещество может передаваться от кораллов к губкам всеми этими путями, но РОВ, вероятно, составляет самую большую долю, поскольку большая часть (от 56 до 80%) коралловой слизи растворяется в толще воды,[77] и кораллами потеря связанного углерода из-за изгнания Симбиодиниум обычно незначительно (0,01%)[80] по сравнению с выделением слизи (до ~ 40%).[82][83] Органические вещества, полученные из кораллов, также могут косвенно передаваться губкам через бактерии, которые также могут потреблять коралловую слизь.[84][85][86][71]

Губка холобионт
Губка холобионт является примером концепции вложенных экосистем. Ключевые функции, выполняемые микробиом (цветные стрелки) влияют на функционирование холобионта и, через каскадные эффекты, впоследствии влияют на структуру сообщества и функционирование экосистемы. Факторы окружающей среды действуют в разных масштабах, изменяя процессы в масштабе микробиома, холобионта, сообщества и экосистемы. Таким образом, факторы, которые изменяют функционирование микробиома, могут приводить к изменениям на уровне холобионта, сообщества или даже экосистемы и наоборот, демонстрируя необходимость учета нескольких шкал при оценке функционирования во вложенных экосистемах.[87]
ДОМ: растворенное органическое вещество; ПОМ: твердое органическое вещество
DIN: растворенный неорганический азот

Губка холобионт

Помимо один на один симбиотические отношения, возможно, что хозяин станет симбиотическим с консорциумом микробов. Губки способны вместить широкий спектр микробные сообщества это также может быть очень конкретным. Микробные сообщества, которые образуют симбиотические отношения с губкой, могут составлять до 35% биомасса своего хозяина.[88] Термин для обозначения этих специфических симбиотических отношений, когда микробный консорциум соединяется с хозяином, называется холобиотические отношения. Губка, а также связанное с ней микробное сообщество будут производить большое количество вторичных метаболиты которые помогают защитить его от хищников с помощью таких механизмов, как химическая защита.[89]

Некоторые из этих взаимоотношений включают эндосимбионтов в клетках бактериоцитов и цианобактерии или микроводоросли, обнаруженные ниже слоя клеток пинакодермы, где они могут получать наибольшее количество света, используемого для фототрофии. Они могут содержать более 50 различных типов микробов и типов кандидатов, включая Alphaprotoebacteria, Актинобактерии, Хлорофлекси, Нитроспиры, Цианобактерии, таксон Гамма- кандидат филума Порибактерии, и Таумархеи.[89]

Систематика и эволюционная история

Таксономия

Линней, которые отнесли большинство видов сидячих животных к отряду Зоофиты в классе Vermes, ошибочно идентифицировали род Spongia как растения в порядке Водоросли.[90] На долгое время после этого губки были выделены в отдельное царство, Паразоа («рядом с животными»), отдельно от Eumetazoa которые сформировали остальную часть Королевство Animalia.[91] Их считали парафилетический филюм, от которого произошли высшие животные.[92] Другое исследование показывает, что Porifera монофилетична.[93]

Тип Porifera подразделяется на классы в основном по составу их скелеты:[27][41]

  • Гексактинеллида (стеклянные губки) имеют силикатные спикулы, самые крупные из которых имеют шесть лучей и могут быть отдельными или сросшимися.[27] Основные компоненты их тел: синцития в котором большое количество ячеек разделяет один внешний мембрана.[41]
  • Calcarea есть скелеты из кальцит, форма карбонат кальция, которые могут образовывать отдельные спикулы или большие массы. Все клетки имеют одно ядро ​​и мембрану.[41]
  • Наиболее Demospongiae иметь силикатные спикулы или губка волокна или оба в их мягких тканях. Однако у некоторых также есть массивные внешние скелеты, сделанные из арагонит, другая форма карбоната кальция.[27][41] Все клетки имеют одно ядро ​​и мембрану.[41]
  • Археоциата известны только как окаменелости из Кембрийский период.[91]

В 1970-е гг. Губки с массивным скелетом из карбоната кальция были отнесены к отдельному классу: Склероспонгии, иначе известные как «кораллиновые губки».[94]Однако в 1980-х годах было обнаружено, что все они были членами Calcarea или Demospongiae.[95]

К настоящему времени в научных публикациях идентифицировано около 9000 видов пористых животных,[41] из них: около 400 - стеклянные губки; около 500 - известковые породы; а все остальное - демоспонжи.[28] Однако некоторые типы среды обитания, вертикальные скалы, стены пещер и галереи в скалах и коралловых валунах исследованы очень мало, даже в мелководных морях.[41]

Классы

Губки традиционно делятся на три класса: известковые губки (Calcarea), стеклянные губки (Hexactinellida) и демоспонжи (Demospongiae). Однако исследования показали, что Гомосклероморфный, группа, которая считается принадлежащей к Demospongiae, на самом деле филогенетически хорошо разделены.[96] Поэтому недавно они были признаны четвертым классом губок.[97][98]

Губки делятся на классы в основном по составу их скелеты:[30] Они расположены в порядке эволюции, как показано ниже, в порядке возрастания их эволюции сверху вниз:

 Тип ячеек[30]Спикулы[30]Spongin волокна[30]Массивный экзоскелет[41]Форма тела[30]
ГексактинеллидаПо большей части синцития во всех видахКремнезем
Может быть индивидуальным или слитным		НикогдаНикогдаЛейконоид
DemospongiaeОдно ядро, одна внешняя мембранаКремнеземУ многих видовУ некоторых видов.
Сделано из арагонит если имеется.[27][41]		Лейконоид
CalcareaОдно ядро, одна внешняя мембранаКальцит
Могут быть единичные или большие массы		НикогдаОбщий.
При наличии кальцита.		Асконоид, сиконоид, лейконоид или соленоид[99]
ГомосклероморфныйОдно ядро, одна внешняя мембранаКремнеземУ многих видовНикогдаСиллейбид или лейконоид

Окаменелости

"Primitive Sponge" перенаправляется сюда. Не следует путать с Губка (материал) § История.
Raphidonema faringdonenseископаемую губку из Меловой Англии
1
2
3
4
5
6
7
1: Зазор 2: Центральная полость 3 Внутренняя стена 4: Пора (все стены имеют поры) 5 Перегородка 6 Внешняя стена 7 Стойко держаться
Археоциатид структура

Несмотря на то что молекулярные часы и биомаркеры предполагают, что губки существовали задолго до Кембрийский взрыв жизни, кремнезем спикулы, подобные тем, что у демоспонгов, отсутствуют в летописи окаменелостей до кембрия.[100] Существует одно необоснованное сообщение о спикулах в породах, датированных примерно 750 миллион лет назад.[101] Хорошо сохранилась ископаемое губки из примерно 580 миллион лет назад в Эдиакарский период были найдены в Формация Доушантуо. Эти окаменелости, включающие спикулы, пинакоциты, пороциты, археоциты, склероциты и внутренняя полость были классифицированы как демоспонжи. Окаменелости стеклянные губки были найдены вокруг 540 миллион лет назад в скалах Австралии, Китая и Монголии.[102] Раннекембрийские губки из Мексики, относящиеся к роду Киветинокия демонстрируют свидетельства слияния нескольких более мелких спикул в одну большую спикулу.[103] Карбонат кальция спикулы известковые губки были обнаружены в породах раннего кембрия примерно с С 530 по 523 миллион лет назад в Австралии. Другие вероятные демоспонжи были обнаружены в раннем Кембрийский Фауна Чэнцзян, из 525–520 миллион лет назад.[104] Пресноводные губки кажутся намного моложе, поскольку самые ранние известные окаменелости датируются Средним годом.эоцен период около От 48 до 40 миллион лет назад.[102] Хотя около 90% современных губок демоспонжи окаменелые останки этого типа встречаются реже, чем останки других типов, потому что их скелеты состоят из относительно мягкого губчатого вещества, которое плохо окаменяет.[105]Самые ранние симбионты губок известны от ранний силурийский.[106]

Химический индикатор - 24-изопропил.холестан, который является стабильным производным 24-изопропиловогохолестерин, который, как говорят, производится демоспонжи но не эвметазоаны («настоящие животные», т.е. книдарийцы и билатерии ). С хоанофлагелляты считаются ближайшими одноклеточными родственниками животных, группа ученых исследовала биохимия и гены одного хоанофлагеллята разновидность. Они пришли к выводу, что этот вид не может продуцировать 24-изопропилхолестерин, но необходимо исследование более широкого спектра хоанофлагеллят, чтобы доказать, что ископаемый 24-изопропилхолестан мог быть произведен только демоспонгами.[107]Хотя в предыдущей публикации сообщалось о следах химического вещества 24-изопропилхолестан в древних скалах, датируемых 1,800 миллион лет назад,[108] недавнее исследование с использованием более точно датированных серий горных пород показало, что эти биомаркеры появляются только до конца Мариноское оледенение примерно 635 миллион лет назад,[109] и что «анализ биомаркеров еще не выявил каких-либо убедительных доказательств существования древних губок, предшествовавших первому глобально обширному неопротерозойскому ледниковому периоду (Стуртиан, ~713 миллион лет назад в Омане) ». Хотя утверждалось, что этот« биомаркер губки »мог возникнуть из морских водорослей, недавние исследования показывают, что способность водорослей производить этот биомаркер эволюционировала только в Каменноугольный; как таковой, биомаркер остается сильным подтверждением присутствия демоспонгов в криогенном периоде.[110][111][112]

Археоциатиды, которые некоторые классифицируют как разновидность коралловой губки, очень часто встречаются в горных породах раннего Кембрийский о 530–520 миллион лет назад, но, видимо, вымерли к концу кембрия 490 миллион лет назад.[104]Было высказано предположение, что их производили: губки; книдарийцы; водоросли; фораминиферы; совершенно отдельный филюм животных, Archaeocyatha; или даже совершенно отдельный Королевство жизни, названный Archaeata или Inferibionta. С 1990-х гг. Археоциатиды считаются особой группой губок.[91]

= кожа
= плоть
Халкиерид структура склерита[113]

Трудно поместиться канцлериды в классификации губок или более сложных животных. Анализ, проведенный в 1996 году, пришел к выводу, что они были тесно связаны с губками на том основании, что детальная структура канцлоридных склеритов («панцирных пластин») подобна структуре волокон спонгина, a коллаген белок, при современном кератозе (роговой) демоспонжи Такие как Дарвинелла.[114] Однако другой анализ, проведенный в 2002 году, пришел к выводу, что канцеллориды не являются губками и могут занимать промежуточное положение между губками и более сложными животными, в том числе потому, что их кожа была более толстой и более плотной, чем у губок.[115] В 2008 году детальный анализ склеритов канцлориид показал, что они очень похожи на склериты Halkieriids, мобильный двухсторонний животные, которые выглядели как слизни в кольчуга и чьи окаменелости найдены в породах от самого раннего до среднего кембрия. Если это верно, это создаст дилемму, поскольку крайне маловероятно, что совершенно неродственные организмы могли развить такие похожие склериты независимо, но огромная разница в структурах их тел затрудняет понимание того, как они могут быть тесно связаны.[113]

Отношения с другими группами животных

Хоанофлагеллята
 
 

Грибы

 
 
 

Хоанофлагелляты

 
Metazoa
 

Стеклянные губки

 
 
 

Demosponges

 
 
 

Известковые губки

 
Eumetazoa   
 

Гребешки

 
 
 

Placozoa

 
 

Книдария
(медузы и др.)

 
 
 
 
 
 
 
 
Отображение упрощенного генеалогического дерева известковые губки
как можно ближе к более сложным животным[116]
Отображение упрощенного генеалогического дерева Гомосклероморфный
как можно ближе к более сложным животным[117]

В 1990-х губки считались монофилетический группа, все они произошли от общий предок это была сама по себе губка, и как «сестринская группа» для всех остальных многоклеточные животные (многоклеточные животные), которые сами по себе образуют монофилетическую группу. С другой стороны, некоторые исследования 1990-х годов также возродили идею о том, что ближайшие эволюционные родственники животных являются хоанофлагелляты, одноклеточные организмы очень похожи на губки. хоаноциты - что означало бы, что большинство Metazoa эволюционировало от очень похожих на губок предков и, следовательно, губки не могут быть монофилетическими, поскольку те же самые губчатые предки могли дать начало как современным губкам, так и не губчатым членам Metazoa.[116]

Аналитики с 2001 года пришли к выводу, что Eumetazoa (более сложные, чем губки) более тесно связаны с определенными группами губок, чем с остальными губками. Из таких выводов следует, что губки не монофилетичны, поскольку последний общий предок всех губок также был бы прямым предком Eumetazoa, которые не являются губками. Исследование 2001 г., основанное на сравнении рибосома ДНК пришел к выводу, что наиболее фундаментальное разделение губок было между стеклянные губки и остальные, и что Eumetazoa более тесно связаны с известковые губки с спикулами карбоната кальция, чем с губками других типов.[116] В 2007 году один анализ, основанный на сравнении РНК а другой, основанный, главным образом, на сравнении спикул, пришел к выводу, что демоспонжи и стеклянные губки более тесно связаны друг с другом, чем с известковыми губками, которые, в свою очередь, более тесно связаны с Eumetazoa.[102][118]

Другие анатомические и биохимические данные связывают Eumetazoa с Гомосклероморфный, подгруппа демоспонжей. Сравнение 2007 г. ядерный ДНК, за исключением стеклянных губок и гребешки, пришли к выводу, что: Гомосклероморфный наиболее близки к Eumetazoa; известковые губки - следующие ближайшие; остальные демоспонги - эволюционные «тетки» этих групп; и канцлериды, мешковидные животные, окаменелости которых найдены в Кембрийский камни, могут быть губки.[117] В сперма Homoscleromorpha имеют общие черты с Eumetazoa, которых нет у других губок. Как у Homoscleromorpha, так и у Eumetazoa слои клеток связаны друг с другом путем прикрепления к ковровой базальной мембране, состоящей в основном из «типа IV». коллаген, форма коллагена, не встречающаяся в других губках, хотя волокна губки, которые укрепляют мезохил всех демоспонжей, похожи на коллаген «типа IV».[32]

А гребешок

Описанный выше анализ показал, что губки наиболее близки к предкам всех Metazoa, всех многоклеточных животных, включая губки и более сложные группы. Однако другое сравнение в 2008 году 150 генов в каждом из 21 рода, от грибов до людей, но включая только два вида губок, показало, что гребешки (гребневик ) являются самой базовой ветвью Metazoa, включенной в выборку. Если это верно, либо современные гребневые желе развили свою сложную структуру независимо от других Metazoa, либо предки губок были более сложными, а все известные губки представляют собой резко упрощенные формы. Исследование рекомендовало дальнейший анализ с использованием более широкого набора губок и других простых Metazoa, таких как Placozoa.[18] Результаты такого анализа, опубликованные в 2009 году, предполагают, что возврат к предыдущей точке зрения может быть оправдан. «Семейные деревья», построенные с использованием комбинации всех доступных данных - морфологических, онтогенетических и молекулярных, - пришли к выводу, что губки на самом деле являются монофилетической группой, и книдарийцы образуют сестринскую группу билатерианцев.[119][120]

Очень большое и внутренне согласованное выравнивание 1719 белков в масштабе многократных животных, опубликованное в 2017 году, показало, что (i) губки, представленные Homoscleromorpha, Calcarea, Hexactinellida и Demospongiae, являются монофилетическими, (ii) губки являются сестринской группой для всех. другие многоклеточные животные, (iii) гребневики появляются как вторая по раннему ветвлению ветвь животных, и (iv) плакозои появляются как третья ветвь животных, за которой следуют сестринская группа книдарийцев к билатериянам.[5]

Известные спонгиологи

Использовать

Губки из бисквитная тыква продается вместе с губками животного происхождения (Базар специй в Стамбуле, Индюк).

Дельфинами

В отчете 1997 года описывается использование губок. как инструмент к афалины в Shark Bay в Западной Австралии. Дельфин прикрепит к себе морскую губку. трибуна, который предположительно затем использовался для защиты при поисках пищи в песчаных морское дно.[121] Поведение, известное как обтирание, наблюдалась только в этом заливе и почти исключительно самками. Исследование, проведенное в 2005 году, пришло к выводу, что матери учат этому поведению своих дочерей и что все пользователи губок тесно связаны между собой, что позволяет предположить, что это довольно недавнее нововведение.[24]

Людьми

Основная статья: Аквакультура морских губок
Натуральные губки в Tarpon Springs, Флорида
Выставка натуральных губок для продажи на Калимнос в Греция

Скелет

Основная статья: Губка (материал)

В карбонат кальция или же кремнезем спикулы самой губки роды сделать их слишком грубыми для большинства применений, но два рода, Гиппоспонгия и Spongia, имеют мягкий, целиком волокнистый скелет.[122] Ранние европейцы использовали мягкие губки для многих целей, включая прокладки для шлемов, переносную питьевую посуду и муниципальные фильтры для воды. До изобретения синтетических губок они использовались в качестве чистящих средств, аппликаторов для красок и керамические глазури и сдержанный контрацептивы. Однако к середине 20-го века чрезмерный вылов рыбы привел к исчезновению и животных, и промышленности.[123]Смотрите также ныряние с губкой.

Многие объекты с губчатой ​​текстурой теперь сделаны из веществ, не полученных из пористых растений. Губки синтетические бытовые и бытовые. инструменты для очистки, грудные импланты,[124] и противозачаточные губки.[125] Типичные используемые материалы: целлюлоза мыло, полиуретан пена, реже силикон мыло.

В Люффа "губка", также пишется люфа, который обычно продается для использования на кухне или в душе, получен не от животного, а в основном из волокнистого «скелета» бисквитная тыква (Luffa aegyptiaca, Тыквенные ).[126]

Соединения антибиотиков

Губки имеют лечебный потенциал из-за присутствия в самих губках или их микробных симбионты химических веществ, которые можно использовать для контроля вирусы, бактерии, опухоли и грибки.[127][128]

Другие биологически активные соединения

Основная статья: Губчатые изоляты
Галихондрия производит эрибулин предшественник галихондрин B

Не имея какой-либо защитной оболочки или средств побега, губки эволюционировали, чтобы синтезировать множество необычных соединений. Одним из таких классов являются окисленные производные жирных кислот, называемые оксилипины. Было обнаружено, что члены этого семейства обладают противораковыми, антибактериальными и противогрибковыми свойствами. Один пример, изолированный с Окинавы плакортис губки, плакоридин А, показал потенциал в качестве цитотоксина для клеток лимфомы мышей.[129][130]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Шривастава М., Симаков О., Чепмен Дж., Фэи Б., Готье М.Э., Митрос Т. и др. (Август 2010 г.). «Геном Amphimedon queenslandica и эволюция сложности животных». Природа. 466 (7307): 720–6. Bibcode:2010Натура.466..720С. Дои:10.1038 / природа09201. ЧВК  3130542. PMID  20686567.
  2. ^ Pajdzińska A (2018). «Животные умирают более поверхностно: они не мертвы, они мертвы. Животные в польском лингвистическом мировоззрении и в современных науках о жизни» (PDF). Этнолингвистический. 29: 147–161. Дои:10.17951 / et.2017.29.135. Архивировано из оригинал (PDF) на 26.02.2019.
  3. ^ а б Феуда Р., Дорманн М., Петт В., Филипп Х., Рота-Стабелли О., Лартильо Н. и др. (Декабрь 2017 г.). «Улучшенное моделирование неоднородности состава поддерживает губок как сестер для всех других животных». Текущая биология. 27 (24): 3864–3870.e4. Дои:10.1016 / j.cub.2017.11.008. PMID  29199080.
  4. ^ Пизани Д., Петт В., Дорманн М., Феуда Р., Рота-Стабелли О., Филипп Н. и др. (Декабрь 2015 г.). «Геномные данные не подтверждают, что гребневики являются сестринской группой для всех других животных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 112 (50): 15402–7. Bibcode:2015ПНАС..11215402П. Дои:10.1073 / pnas.1518127112. ЧВК  4687580. PMID  26621703.
  5. ^ а б Simion P, Philippe H, Baurain D, Jager M, Richter DJ, Di Franco A, et al. (Апрель 2017 г.). «Большой и последовательный набор филогеномных данных поддерживает губок как родственную группу для всех других животных» (PDF). Текущая биология. 27 (7): 958–967. Дои:10.1016 / j.cub.2017.02.031. PMID  28318975.
  6. ^ Giribet G (1 октября 2016 г.). «Геномика и древо жизни животных: конфликты и перспективы». Zoologica Scripta. 45: 14–21. Дои:10.1111 / zsc.12215. ISSN  1463-6409.
  7. ^ Laumer CE, Gruber-Vodicka H, ​​Hadfield MG, Pearse VB, Riesgo A, Marioni JC, Giribet G (2017-10-11). «Плакозои - это эвметазоаны, родственные Cnidaria». bioRxiv  10.1101/200972.
  8. ^ «Спонгиология». Словарь Merriam-Webster. Получено 27 декабря 2017.
  9. ^ "Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, греко-английский лексикон".
  10. ^ а б Хупер, Джон (2018). «Структура губок». Музей Квинсленда. Архивировано из оригинал 26 сентября 2019 г.. Получено 27 сентября 2019.
  11. ^ Такер, Роберт В; Диас, Мария Кристина (8 сентября 2014 г.). «Онтология Porifera (PORO): улучшение систематики губки с помощью анатомической онтологии». J Биомедицинская семантика. 5 (39): 39. Дои:10.1186/2041-1480-5-39. ЧВК  4177528. PMID  25276334.
  12. ^ Vacelet & Duport 2004 С. 179–190.
  13. ^ Бергквист 1978 С. 183–185.
  14. ^ Бергквист 1978 С. 120–127.
  15. ^ Бергквист 1978, п. 179.
  16. ^ Кларк М.А., Чой Дж. И Дуглас М. (2018) Биология 2e[постоянная мертвая ссылка ], стр. 776, OpenStax. ISBN  978-1-947172-52-4.
  17. ^ Collins AG (декабрь 1998 г.). «Оценка нескольких альтернативных гипотез происхождения Bilateria: анализ молекулярных доказательств 18S рРНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 95 (26): 15458–63. Bibcode:1998PNAS ... 9515458C. Дои:10.1073 / пнас.95.26.15458. ЧВК  28064. PMID  9860990.
  18. ^ а б Данн К.В., Хейнол А., Матус Д.К., Панг К., Браун В.Е., Смит С.А. и др. (Апрель 2008 г.). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа. 452 (7188): 745–9. Bibcode:2008Натура.452..745D. Дои:10.1038 / природа06614. PMID  18322464.
  19. ^ Hejnol A, Obst M, Stamatakis A, Ott M, Rouse GW, Edgecombe GD и др. (Декабрь 2009 г.). «Оценка корней билатеральных животных с помощью масштабируемых филогеномных методов». Ход работы. Биологические науки. 276 (1677): 4261–70. Дои:10.1098 / rspb.2009.0896. ЧВК  2817096. PMID  19759036.
  20. ^ Райан Дж. Ф., Панг К., Шницлер К. Э., Нгуен А. Д., Морленд Р. Т., Симмонс Д. К. и др. (Декабрь 2013). «Геном гребневика Mnemiopsis leidyi и его значение для эволюции типов клеток». Наука. 342 (6164): 1242592. Дои:10.1126 / science.1242592. ЧВК  3920664. PMID  24337300.
  21. ^ Мороз Л.Л., Кокот К.М., Цитарелла М.Р., Досунг С., Норекян Т.П., Поволоцкая И.С. и др. (Июнь 2014 г.). «Геном гребневика и эволюционное происхождение нейронных систем». Природа. 510 (7503): 109–14. Bibcode:2014Натура.510..109М. Дои:10.1038 / природа13400. ЧВК  4337882. PMID  24847885.
  22. ^ Пизани, Давиде; Петт, Уокер; Дорманн, Мартин; Феуда, Роберто; Рота-Стабелли, Омар; Филипп, Эрве; Лартильо, Николас; Wörheide, Герт (2015). «Геномные данные не подтверждают, что гребневики являются сестринской группой для всех других животных». Труды Национальной академии наук. 112 (50): 15402–15407. Bibcode:2015ПНАС..11215402П. Дои:10.1073 / pnas.1518127112. ЧВК  4687580. PMID  26621703.
  23. ^ Бервальд, Джули (2017). Бесхребетный: наука о медузах и искусство выращивания позвоночника. Книги Риверхеда.[страница нужна ]
  24. ^ а б Krützen M, Mann J, Heithaus MR, Connor RC, Bejder L, Sherwin WB (июнь 2005 г.). «Культурная передача использования инструментов у дельфинов-афалин». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 102 (25): 8939–43. Bibcode:2005PNAS..102.8939K. Дои:10.1073 / pnas.0500232102. ЧВК  1157020. PMID  15947077.
  25. ^ Бергквист 1978, п. 29.
  26. ^ Бергквист 1978, п. 39.
  27. ^ а б c d е ж грамм Хупер Дж. Н., Ван Сост Р. В., Дебренн Ф (2002). "Phylum Porifera Grant, 1836". В Hooper JN, Van Soest RW (ред.). Systema Porifera: Руководство по классификации губок. Нью-Йорк: Kluwer Academic / Plenum. С. 9–14. ISBN  978-0-306-47260-2.
  28. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 76–97
  29. ^ Бакшани ЧР, Моралес-Гарсия А.Л., Альтхаус М., Уилкокс, доктор медицины, Пирсон Дж. П., Байтелл Дж. К., Берджесс Дж. Г. (04.07.2018). «Эволюционное сохранение антимикробной функции слизи: первая защита от инфекции». Биопленки и микробиомы NPJ. 4 (1): 14. Дои:10.1038 / s41522-018-0057-2. ЧВК  6031612. PMID  30002868.
  30. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т Бергквист PR (1998). «Порифера». В Anderson DT (ред.). Зоология беспозвоночных. Издательство Оксфордского университета. С. 10–27. ISBN  978-0-19-551368-4.
  31. ^ а б c Hinde RT (1998). «Книдарии и гребневики». В Anderson DT (ред.). Зоология беспозвоночных. Oxford University Press. С. 28–57. ISBN  978-0-19-551368-4.
  32. ^ а б Exposito JY, Cluzel C, Garrone R, Lethias C (ноябрь 2002 г.). «Эволюция коллагенов». Анатомический рекорд. 268 (3): 302–16. Дои:10.1002 / ar.10162. PMID  12382326.
  33. ^ Рупперт EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. п. 82. ISBN  978-0-03-025982-1.
  34. ^ Rivera AS, Ozturk N, Fahey B, Plachetzki DC, Degnan BM, Sancar A, Oakley TH (апрель 2012 г.). «Криптохром, чувствительный к синему свету, экспрессируется в губчатом глазу, лишенном нейронов и опсина». Журнал экспериментальной биологии. 215 (Pt 8): 1278–86. Дои:10.1242 / jeb.067140. ЧВК  3309880. PMID  22442365.
  35. ^ Рупперт EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. п. 83. ISBN  978-0-03-025982-1. Рис. 5-7
  36. ^ а б Leys SP (февраль 2003 г.). «Значение синцитиальных тканей для положения гексактинеллиды в метазоа». Интегративная и сравнительная биология. 43 (1): 19–27. Дои:10.1093 / icb / 43.1.19. PMID  21680406.
  37. ^ Рупперт EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. п. 78. ISBN  978-0-03-025982-1.
  38. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, п. 83.
  39. ^ Хикман С.П., Робертс Л.С., Ларсон А. (2001). Комплексные принципы зоологии (11-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 247. ISBN  978-0-07-290961-6.
  40. ^ Halisarca dujardini - Портал по идентификации морских видов
  41. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Бергквист PR (2001). «Porifera (Губки)». Энциклопедия наук о жизни. John Wiley & Sons, Ltd. Дои:10.1038 / npg.els.0001582. ISBN  978-0470016176.
  42. ^ а б c Крауттер М (1998). «Экология кремнистых губок: приложение к экологической интерпретации фации губок верхнего юрского периода (оксфордский период) из Испании» (PDF). Cuadernos de Geología Ibérica. 24: 223–239. Архивировано из оригинал (PDF) 19 марта 2009 г.. Получено 2008-10-10.
  43. ^ Яхель Дж., Уитни Ф., Рейсвиг Х.М., Эркс-Медрано Д.И., Лейс СП (2007). «Кормление на месте и метаболизм стеклянных губок (Hexactinellida, Porifera) изучены в глубоком фьорде с умеренным климатом с помощью подводного аппарата с дистанционным управлением». Лимнология и океанография. 52 (1): 428–440. Bibcode:2007LimOc..52..428Y. CiteSeerX  10.1.1.597.9627. Дои:10.4319 / lo.2007.52.1.0428.
  44. ^ Ван Сост, Роб В. М .; Бури-Эно, Николь; Вэселет, Жан; Дорманн, Мартин; Эрпенбек, Дирк; De Voogd, Nicole J .; Сантодоминго, Надежда; Ванхурн, Барт; Келли, Мишель; Хупер, Джон Н. А. (2012). «Глобальное разнообразие губок (Porifera)». PLOS One. 7 (4): e35105. Bibcode:2012PLoSO ... 735105V. Дои:10.1371 / journal.pone.0035105. ЧВК  3338747. PMID  22558119.
  45. ^ «4 новых вида губок-убийц обнаружены у побережья Тихого океана». CBC Новости. 19 апреля 2014 г. В архиве из оригинала 19 апреля 2014 г.. Получено 2014-09-04.
  46. ^ а б c d Vacelet J (2008). "Новый род плотоядных губок (Porifera: Poecilosclerida, Cladorhizidae) из глубин северо-восточного Тихого океана и замечания по роду Neocladia" (PDF). Zootaxa. 1752: 57–65. Дои:10.11646 / zootaxa.1752.1.3. Получено 2008-10-31.
  47. ^ Уотлинг Л. (2007). «Хищничество копепод губкой кладорхизид Аляски». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 87 (6): 1721–1726. Дои:10.1017 / S0025315407058560.
  48. ^ а б c Vacelet J, Boury-Esnault N (1995). «Хищные губки». Природа. 373 (6512): 333–335. Bibcode:1995Натура.373..333V. Дои:10.1038 / 373333a0.
  49. ^ Вэселет Дж, Келли М (2008). «Новые виды из глубин Тихого океана предполагают, что плотоядные губки восходят к ранней юре». Природа предшествует. Дои:10.1038 / npre.2008.2327.1.
  50. ^ Брюммер Ф., Пфаннкухен М., Бальц А., Хаузер Т., Тиль В. (2008). «Свет внутри губок». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 367 (2): 61–64. Дои:10.1016 / j.jembe.2008.06.036. Сложить резюме – Новости BBC.
  51. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, п. 239.
  52. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004 С. 90–94.
  53. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004 С. 87–88.
  54. ^ а б c Смит Д.Г., Пеннак Р.В. (2001). Пресноводные беспозвоночные Пеннака в США: от Porifera до ракообразных (4-е изд.). Джон Уайли и сыновья. С. 47–50. ISBN  978-0-471-35837-4.
  55. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004 С. 89–90.
  56. ^ а б Рупперт, Фокс и Барнс 2004, п. 77.
  57. ^ Leys SP, Cheung E, Boury-Esnault N (апрель 2006 г.). «Эмбриогенез в стеклянной губке Oopsacas minuta: образование синцитий путем слияния бластомеров». Интегративная и сравнительная биология. 46 (2): 104–17. Дои:10.1093 / icb / icj016. PMID  21672727.
  58. ^ Никель М (декабрь 2004 г.). «Кинетика и ритм сокращений тела у губки Tethya wilhelma (Porifera: Demospongiae)». Журнал экспериментальной биологии. 207 (Pt 26): 4515–24. Дои:10.1242 / jeb.01289. PMID  15579547.
  59. ^ Сакарья О., Армстронг К.А., Адамска М., Адамски М., Ван И.Ф., Тидор Б. и др. (Июнь 2007 г.). «Постсинаптический каркас у истоков животного мира». PLOS One. 2 (6): e506. Bibcode:2007PLoSO ... 2..506S. Дои:10.1371 / journal.pone.0000506. ЧВК  1876816. PMID  17551586.
  60. ^ Weaver JC, Aizenberg J, Fantner GE, Kisailus D, Woesz A, Allen P, et al. (Апрель 2007 г.). «Иерархическая сборка кремнистой скелетной решетки гексактинеллид губки Euplectella aspergillum». Журнал структурной биологии. 158 (1): 93–106. Дои:10.1016 / j.jsb.2006.10.027. PMID  17175169.
  61. ^ Ружичка Р., Глисон Д.Ф. (январь 2008 г.). «Широтные колебания у губкоядных рыб и эффективность химической защиты губок» (PDF). Oecologia. 154 (4): 785–94. Bibcode:2008Oecol.154..785R. Дои:10.1007 / s00442-007-0874-0. PMID  17960425. Архивировано из оригинал (PDF) на 2008-10-06.
  62. ^ Гейдж и Тайлер 1996, стр. 91–93
  63. ^ Данлэп М., Павлик-младший (1996). «Наблюдение за хищничеством карибских рифовых рыб на множестве мангровых зарослей и рифовых губок». Морская биология. 126 (1): 117–123. Дои:10.1007 / bf00571383. ISSN  0025-3162.
  64. ^ Ло Т.Л., Павлик-младший (март 2014 г.). «Химическая защита и компромисс ресурсов структурируют сообщества губок на коралловых рифах Карибского моря». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 111 (11): 4151–6. Bibcode:2014ПНАС..111.4151Л. Дои:10.1073 / pnas.1321626111. ЧВК  3964098. PMID  24567392.
  65. ^ Пайпер 2007, п. 148.
  66. ^ а б Гохфельд Д. Д., Иссон К. Г., Слэттери М., Такер Р. В., Олсон Дж. Б. (2012). Стеллер Д., Лобель Л. (ред.). «Динамика популяций болезни губок на Карибских рифах». Дайвинг ради науки 2012. Труды 31-го симпозиума Американской академии подводных наук. Архивировано из оригинал на 2015-09-04. Получено 2013-11-17.
  67. ^ Олсон Дж. Б., Гохфельд ди-джей, Слэттери М. (июль 2006 г.). «Синдром красной полосы Аплизины: новая угроза для карибских губок» (PDF). Болезни водных организмов. 71 (2): 163–8. Дои:10.3354 / dao071163. PMID  16956064. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-03-13. Получено 2020-01-27. Сложить резюме – Практическое рыбоводство.
  68. ^ Вульф JL (июнь 2008 г.). «Сотрудничество между видами губок увеличивает разнообразие и изобилие губок на лугу из морских водорослей». Морская экология. 29 (2): 193–204. Bibcode:2008MarEc..29..193W. Дои:10.1111 / j.1439-0485.2008.00224.x.
  69. ^ Даффи Дж. Э. (1996). «Видовые границы, специализация и радиация губчатых креветок-альфеидов» (PDF). Биологический журнал Линнеевского общества. 58 (3): 307–324. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1996.tb01437.x. Архивировано из оригинал (PDF) 3 августа 2010 г.
  70. ^ Мерфи 2002, п. 51.
  71. ^ а б c d Rix, L., de Goeij, J.M., van Oevelen, D., Struck, U., Al-Horani, F.A., Wild, C. и Naumann, M.S. (2018) «Рифовые губки способствуют переносу органических веществ, полученных из кораллов, в связанную с ними фауну через петлю губки». Серия "Прогресс морской экологии", 589: 85–96. Дои:10,3354 / meps12443. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  72. ^ Rix L, de Goeij JM, van Oevelen D, Struck U, Al-Horani FA, Wild C и Naumann MS (2017) «Дифференциальная переработка растворенного органического вещества кораллов и водорослей через петлю губки». Funct Ecol, 31: 778−789.
  73. ^ de Goeij JM, van Oevelen D, Vermeij MJA, Osinga R, Middelburg JJ, de Goeij AFPM и Admiraal W (2013) «Выживание в морской пустыне: петля из губки сохраняет ресурсы в коралловых рифах». Наука, 342: 108−110.
  74. ^ Rix L, de Goeij JM, Mueller CE, Struck U и другие (2016) «Коралловая слизь питает петлю губки в экосистемах коралловых рифов с теплой и холодной водой». Научный представитель, 6: 18715.
  75. ^ Rix L, de Goeij JM, van Oevelen D, Struck U, Al-Horani FA, Wild C, Naumann MS (2017) "Дифференциальная переработка растворенного органического вещества кораллов и водорослей через петлю губки". Funct Ecol 31: 778−789.
  76. ^ Crossland CJ (1987) Высвобождение in situ слизи и DOC-липидов из кораллов Acropora variabilis и Stylophora pistillata при различных режимах освещения. Коралловые рифы 6: 35−42
  77. ^ а б Wild C, Huettel M, Klueter A, Kremb S, Rasheed M, Jorgensen B (2004) Коралловая слизь функционирует как носитель энергии и ловушка для частиц в экосистеме рифа. Природа 428: 66-70
  78. ^ Танака Ю., Миядзима Т., Умедзава Ю., Хаясибара Т., Огава Х, Койке И. (2009) Чистый выброс растворенного органического вещества склерактиниевым кораллом Acropora pulchra. J Exp Mar Biol Ecol 377: 101-106
  79. ^ Науманн М., Хаас А., Страк У., Майр С., Эль-Зибда М., Вайлд С. (2010) Высвобождение органических веществ доминирующими герматипными кораллами в северной части Красного моря. Коралловые рифы 29: 649–659
  80. ^ а б Hoegh-Guldberg O, McCloskey LR, Muscatine L (1987) Изгнание зооксантелл симбиотическими книдариями из Красного моря. Коралловые рифы 5: 201−204
  81. ^ Багдасарян Г., Мускатин Л. (2000) «Предпочтительное изгнание делящихся клеток водорослей как механизм регулирования симбиоза водорослей и книдарий». Биол Бык, 199: 278−286
  82. ^ Crossland CJ, Barnes DJ, Borowitzka MA (1980) "Суточное производство липидов и слизи в кораллах оленьего рога. Acropora acuminata". Мар Биол, 60: 81−90.
  83. ^ Tremblay P, Grover R, Maguer JF, Legendre L, Ferrier-Pagès C (2012) "Автотрофный углеродный баланс в коралловой ткани: новая основанная на 13C модель транслокации фотосинтата". J Exp Biol, 215: 1384−1393. Дои:10.1242 / jeb.065201.
  84. ^ Ferrier-Pagès C, Leclercq N, Jaubert J, Pelegri SP (2000) "Увеличение роста пико- и нанопланктона коралловыми экссудатами". Aquat Microb Ecol, 21: 203−209. Дои:10.3354 / ame021203.
  85. ^ Wild C, Niggl W, Naumann MS, Haas AF (2010) «Высвобождение органических веществ организмами коралловых рифов Красного моря - потенциальное воздействие на микробную активность и in situ O2 доступность". Mar Ecol Prog Ser, 411: 61−71. Дои:10.3354 / meps08653.
  86. ^ Танака Ю., Огава Х., Миядзима Т. (2011) «Производство и бактериальное разложение растворенного органического вещества в окаймляющем коралловом рифе». J Oceanogr, 67: 427−437. Дои:10.1007 / s10872-011-0046-z.
  87. ^ Пита, Л., Рикс, Л., Слаби, Б.М., Франке, А., Хентшель, У. (2018) «Губчатый холобионт в меняющемся океане: от микробов к экосистемам». Микробиом, 6(1): 46. Дои:10.1186 / s40168-018-0428-1. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  88. ^ Иган С., Томас Т. (2015). "От редакции: Микробный симбиоз морских сидячих хозяев - разнообразие и функции". Границы микробиологии. 6: 585. Дои:10.3389 / fmicb.2015.00585. ЧВК  4468920. PMID  26136729.
  89. ^ а б Вебстер Н.С., Томас Т. (апрель 2016 г.). «Гологеном Губки». мБио. 7 (2): e00135-16. Дои:10.1128 / mBio.00135-16. ЧВК  4850255. PMID  27103626.
  90. ^ "Spongia Linnaeus, 1759 г.". Всемирный регистр морских видов. Получено 2012-07-18.
  91. ^ а б c Роуленд С.М., Стивенс Т. (2001). «Археоциата: история филогенетической интерпретации». Журнал палеонтологии. 75 (6): 1065–1078. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1065: AAHOPI> 2.0.CO; 2. JSTOR  1307076. Архивировано из оригинал 6 декабря 2008 г.
  92. ^ Сперлинг Е.А., Пизани Д., Петерсон К.Дж. (1 января 2007 г.). «Пориферская парафилия и ее значение для докембрийской палеобиологии» (PDF). Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 286 (1): 355–368. Bibcode:2007GSLSP.286..355S. Дои:10.1144 / SP286.25. Архивировано из оригинал (PDF) 9 мая 2009 г.. Получено 2012-08-22.
  93. ^ Велан Н.В., Кокот К.М., Мороз Л.Л., Галаныч К.М. (май 2015 г.). «Ошибка, сигнал и размещение сестры гребневиков среди всех других животных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 112 (18): 5773–8. Bibcode:2015PNAS..112.5773W. Дои:10.1073 / pnas.1503453112. ЧВК  4426464. PMID  25902535.
  94. ^ Хартман В.Д., Горо Т.Ф. (1970). «Ямайские коралловые губки: их морфология, экология и ископаемые родственники». Симпозиум Лондонского зоологического общества. 25: 205–243. (цитируется MGG.rsmas.miami.edu).
  95. ^ Vacelet J (1985). «Коралловые губки и эволюция Porifera». В Conway Morris S, George JD, Gibson R, Platt HM (ред.). Происхождение и родство низших беспозвоночных. Oxford University Press. С. 1–13. ISBN  978-0-19-857181-0.
  96. ^ Бергквист 1978 С. 153–154.
  97. ^ Газаве Э, Лапеби П., Ренар Э, Ваджелет Дж., Роше С., Ересковский А.В., Лавров Д.В., Боркьеллини С. (декабрь 2010 г.). «Молекулярная филогения восстанавливает надродовое подразделение гомосклероморфных губок (Porifera, Homoscleromorpha)». PLOS One. 5 (12): e14290. Bibcode:2010PLoSO ... 514290G. Дои:10.1371 / journal.pone.0014290. ЧВК  3001884. PMID  21179486.
  98. ^ Газаве Э, Лапеби П., Ересковский А.В., Ваджелет Дж., Ренар Э., Карденас П., Боркиеллини С. (май 2012 г.). «Больше не Demospongiae: формальная номинация Homoscleromorpha как четвертый класс Porifera» (PDF). Гидробиология. 687: 3–10. Дои:10.1007 / s10750-011-0842-х.
  99. ^ Кавальканти Ф.Ф., Клаутау М (2011). «Соленоид: новая водоносная система для Porifera». Зооморфология. 130 (4): 255–260. Дои:10.1007 / s00435-011-0139-7.
  100. ^ Сперлинг Е.А., Робинсон Дж. М., Пизани Д., Петерсон К. Дж. (Январь 2010 г.). «Где стекло? Биомаркеры, молекулярные часы и микроРНК предполагают, что в докембрийских окаменелостях на 200 млн лет отсутствуют спикулы кремнистой губки». Геобиология. 8 (1): 24–36. Дои:10.1111 / j.1472-4669.2009.00225.x. PMID  19929965.
  101. ^ Райтнер Дж., Вёрхайде Дж. (2002). «Нелитистидные ископаемые Demospongiae - происхождение их палеобиоразнообразия и основные моменты истории сохранения». В Hooper JN, Van Soest RW (ред.). Systema Porifera: Руководство по классификации губок (PDF). Нью-Йорк: Kluwer Academic Plenum. Получено 4 ноября, 2008.
  102. ^ а б c Мюллер В.Е., Ли Дж., Шредер Х.С., Цяо Л., Ван X (2007). «Уникальный скелет кремнистых губок (Porifera; Hexactinellida и Demospongiae), который впервые произошел от Urmetazoa в протерозое: обзор». Биогеонауки. 4 (2): 219–232. Bibcode:2007BGeo .... 4..219M. Дои:10.5194 / bg-4-219-2007.
  103. ^ Макменамин М.А. (2008). «Ранние кембрийские спикулы губок из Серро-Клементе и Серро-Рахон, Сонора, Мексика». Geologica Acta. 6 (4): 363–367.
  104. ^ а б Ли CW, Чен JY, Хуа TE (февраль 1998 г.). «Докембрийские губки с клеточными структурами». Наука. 279 (5352): 879–82. Bibcode:1998Sci ... 279..879L. Дои:10.1126 / science.279.5352.879. PMID  9452391.
  105. ^ "Демосфонгия". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. В архиве с оригинала 18 октября 2013 г.. Получено 2008-11-27.
  106. ^ Винн О, Вильсон М.А., Тоом У, Мытус М.А. (2015). «Самый ранний известный симбиоз ругозан-строматопороид из Лландовери в Эстонии (Балтика)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 31: 1–5. Bibcode:2015ППП ... 431 .... 1В. Дои:10.1016 / j.palaeo.2015.04.023. Получено 2015-06-18.
  107. ^ Коднер РБ, Summons RE, Пирсон А., Кинг Н., Нолл А.Х. (июль 2008 г.). «Стерины в одноклеточном родственнике многоклеточных животных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 105 (29): 9897–902. Bibcode:2008PNAS..105.9897K. Дои:10.1073 / pnas.0803975105. ЧВК  2481317. PMID  18632573.
  108. ^ Николс С., Верхайде Г. (апрель 2005 г.). «Губки: новые взгляды на старых животных». Интегративная и сравнительная биология. 45 (2): 333–4. CiteSeerX  10.1.1.598.4999. Дои:10.1093 / icb / 45.2.333. PMID  21676777.
  109. ^ Love GD, Grosjean E, Stalvies C, Fike DA, Grotzinger JP, Bradley AS, Kelly AE, Bhatia M, Meredith W., Snape CE, Bowring SA, Condon DJ, Summons RE (февраль 2009 г.). «Ископаемые стероиды фиксируют появление Demospongiae в криогенный период» (PDF). Природа. 457 (7230): 718–21. Bibcode:2009Натура.457..718Л. Дои:10.1038 / природа07673. PMID  19194449. Архивировано из оригинал (PDF) на 2018-07-24. Получено 2019-08-01.
  110. ^ Антклифф JB (2013). Stouge S (ред.). «Опрос доказательства органических соединений, называемых биомаркерами губок». Палеонтология. 56: 917–925. Дои:10.1111 / pala.12030.
  111. ^ Gold DA (29 июня 2018 г.). «Медленный рост сложной жизни, выявленный с помощью генетики биомаркеров». Новые темы наук о жизни. 2 (2): 191–199. Дои:10.1042 / ETLS20170150. PMID  32412622.
  112. ^ Gold DA, Grabenstatter J, de Mendoza A, Riesgo A, Ruiz-Trillo I, Summons RE (март 2016 г.). «Стерол и геномный анализ подтверждают гипотезу о биомаркерах губок». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 113 (10): 2684–9. Bibcode:2016PNAS..113.2684G. Дои:10.1073 / pnas.1512614113. ЧВК  4790988. PMID  26903629.
  113. ^ а б Портер С.М. (2008). «Микроструктура скелета указывает на близкое родство канцеллориидов и халкиерид». Палеонтология. 51 (4): 865–879. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2008.00792.x.
  114. ^ Баттерфилд, штат Нью-Джерси, Николас CJ (1996).«Бёрджесс-сланцевое хранилище неминерализующихся и« ракушечных »кембрийских организмов из гор Маккензи, северо-запад Канады». Журнал палеонтологии. 70 (6): 893–899. Дои:10.1017 / S0022336000038579. JSTOR  1306492.
  115. ^ Януссен Д., Штайнер М., Чжу М.Ю. (2002). «Новые хорошо сохранившиеся склеритомы Chancelloridae из раннекембрийской формации Юаньшань (Чэнцзян, Китай) и среднекембрийского сланца Уилер (Юта, США) и палеобиологические последствия». Журнал палеонтологии. 76 (4): 596–606. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2002) 076 <0596: NWPSOC> 2.0.CO; 2. Бесплатный полный текст без изображений на Януссен Д. (2002). "(как указано выше)". Журнал палеонтологии. Архивировано из оригинал 10 декабря 2008 г.. Получено 2008-08-04.
  116. ^ а б c Боркьеллини С., Мануэль М., Аливон Э., Бури-Эсно Н., Васелет Дж., Le Parco Y (январь 2001 г.). «Губка парафилия и происхождение Metazoa». Журнал эволюционной биологии. 14 (1): 171–179. Дои:10.1046 / j.1420-9101.2001.00244.x. PMID  29280585.
  117. ^ а б Сперлинг Э.А., Пизани Д., Петерсон К.Дж. (2007). «Пориферский парафилий и его значение для докембрийской палеобиологии» (PDF). Журнал Лондонского геологического общества. 286: 355–368. Bibcode:2007GSLSP.286..355S. Дои:10.1144 / SP286.25. Архивировано из оригинал (PDF) 9 мая 2009 г.. Получено 2008-11-04.
  118. ^ Медина М., Коллинз А.Г., Сильберман Дж. Д., Согин М. Л. (август 2001 г.). «Оценка гипотез базовой филогении животных с использованием полных последовательностей большой и малой субъединицы рРНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 98 (17): 9707–12. Bibcode:2001ПНАС ... 98.9707М. Дои:10.1073 / pnas.171316998. ЧВК  55517. PMID  11504944.
  119. ^ Скиеруотер Б., Эйтель М., Якоб В., Осигус Х.Дж., Хадрис Х., Деллапорта С.Л. и др. (Январь 2009 г.). «Конкатенированный анализ проливает свет на раннюю эволюцию многоклеточных животных и поддерживает современную гипотезу« урметазоа »». PLOS Биология. 7 (1): e20. Дои:10.1371 / journal.pbio.1000020. ЧВК  2631068. PMID  19175291.
  120. ^ Капли, Пасхалия; Телфорд, Максимилиан Дж. (11 декабря 2020 г.). «Зависимая от топологии асимметрия систематических ошибок влияет на филогенетическое размещение Ctenophora и Xenacoelomorpha». Достижения науки. 6 (10). Дои:10.1126 / sciadv.abc5162. Получено 17 декабря 2020.
  121. ^ Смолкер Р.А., Ричардс А.Ф., Коннор Р.К., Манн Дж., Берггрен П. (1997). «Носители губки афалинами в Индийском океане: возможное использование орудий дельфинидами». Этология. 103 (6): 454–465. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1997.tb00160.x. HDL:2027.42/71936.
  122. ^ Бергквист 1978, п. 88.
  123. ^ МакКленачан Л. (2008). «Социальный конфликт, чрезмерный вылов рыбы и болезни во Флоридском промысле губок, 1849–1939». В Starkey DJ, Holm P, Barnard M (ред.). Океаны в прошлом: выводы управления из истории популяций морских животных. Earthscan. С. 25–27. ISBN  978-1-84407-527-0.
  124. ^ Якобсон Н. (2000). Расщепление. Издательство Университета Рутгерса. п. 62. ISBN  978-0-8135-2715-4.
  125. ^ «Губки». Общество по улучшению шейного барьера. 2004. Архивировано с оригинал 14 января 2009 г.. Получено 2006-09-17.
  126. ^ Портерфилд WM (1955). «Люфа - тыква из губки». Прикладная ботаника. 9 (3): 211–223. Дои:10.1007 / BF02859814.
  127. ^ Имхофф JF, Stöhr R (2003). «Бактерии, ассоциированные с губками». В Müller WE (ред.). Губки (Porifera): Porifera. Springer. С. 43–44. ISBN  978-3-540-00968-9.
  128. ^ Teeyapant R, Woerdenbag HJ, Kreis P, Hacker J, Wray V, Witte L, Proksch P (1993). «Антибиотическая и цитотоксическая активность бромированных соединений морской губки Verongia aerophoba». Zeitschrift für Naturforschung C. 48 (11–12): 939–45. Дои:10.1515 / znc-1993-11-1218. PMID  8297426.
  129. ^ Takeuchi S, Ishibashi M, Kobayashi J, Plakoridine A (1994). "Плакоридин А, новый тираминсодержащий пирролидиновый алкалоид из Окинавский морской губка Plakortis sp. Журнал органической химии. 59 (13): 3712–3713. Дои:10.1021 / jo00092a039.
  130. ^ Этчеллс Л.Л., Сардарян А., Уайтхед Р.К. (18 апреля 2005 г.). «Синтетический подход к плакоридинам на основе биогенетической теории». Буквы Тетраэдра. 46 (16): 2803–2807. Дои:10.1016 / j.tetlet.2005.02.124.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка