Черепной - Википедия - Craniate

Краниата; Временной диапазон: Ранний кембрий - Недавний PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
	А Тихоокеанская миксина, пример черепной кости "беспозвоночного"
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Ольфакторы
Clade:	Краниата; Ланкестер, 1877 г.
Включенные группы
	Позвоночные Агната Hyperoartia (миноги ) (спорные позвоночные); Myxini (микробы); ; Цефаласпидоморфы (спорные позвоночные); Гнатостомы; ;
Синонимы
	Краниота Геккель, 1866 г.; Пахикардия Геккель, 1866 г.;

А черепной является членом Краниата (иногда называют Краниота), предлагаемый клады из хордовый животные с череп жесткого кость или же хрящ. Живые представители - это Myxini (микробы), Hyperoartia (включая миноги ), и гораздо более многочисленные Гнатостомы (челюстные позвоночные).^[2]^[3] Ранее отличался от позвоночные за счет исключения миксины, молекулярные и анатомические исследования в 21 веке привели к повторному включению миксины, сделав живых черепов синонимом живых позвоночных.

Эта клада была задумана в основном на основе Hyperoartia (миноги и родственники), которые более тесно связаны с Gnathostomata (челюстные позвоночные), чем с миксинами (миксин). Это, в сочетании с очевидным отсутствием позвоночных элементов в миксини, предполагает, что миксини произошли от более древней линии, чем позвоночные, и что череп развился до позвоночник. Таким образом, клада состояла из миксинов и позвоночные, и любые вымершие хордовые с черепами.

Однако недавние исследования с использованием молекулярная филогенетика противоречит этой точке зрения, доказывая, что Циклостомы (Hyperoartia и Myxini) - это монофилетический; это говорит о том, что миксини - выродившиеся позвоночные, и поэтому позвоночные и краниальные животные кладистически эквивалентны, по крайней мере, для живых представителей. Расположение миксини среди позвоночных было дополнительно подтверждено недавним анатомическим анализом, в котором были обнаружены остатки позвоночного столба.^[4]

Характеристики

В простейшем смысле краниаты - это хордовые с четко очерченными головками, что исключает члены подтипа хордовых. Туниката (туникаты) и Головнохордовые (ланцетники), но в том числе Myxini, которые имеют хрящевые черепа и зубчатые структуры, состоящие из кератин. Краниата также включает в себя все миноги и панцирные беспощадные рыбы, бронированная рыба, акулы, коньки и скаты, и костомозы: колючие акулы, костлявая рыба, лиссамфибии, темноспондилы и проторептилы, завропсиды и млекопитающие. Черепная головка состоит из мозг, органы чувств, в том числе глаза, и череп.^[5]^[6]

В дополнение к отчетливым черепам (sing. череп), краны обладают многими производными характеристиками, которые позволили усложнить задачу. Молекулярно-генетический анализ черепных голов показывает, что по сравнению с менее сложными животными у них развились повторяющиеся наборы многих ген семьи, которые участвуют в клеточная сигнализация, транскрипция, и морфогенез (видеть гомеобокс ).^[2]

В общем, краниаты гораздо более активны, чем оболочники и ланцетники, и, как следствие, имеют более высокие метаболические потребности, а также некоторые анатомические приспособления. У водных черепов есть жаберные щели, которые связаны с мышцами и нервами, которые качают воду через щели, участвуя как в питании, так и в газообмене (в отличие от ланцетников, чьи глоточные щели используются только для суспензионного питания). Мышцы выстилают пищеварительный канал, движущийся пищу через канал, позволяя более высоким черепам, таким как млекопитающие, развивать более сложные пищеварительные системы для оптимальной обработки пищи. Краниаты имеют сердечно-сосудистую систему, которая включает сердце с двумя или более камерами, красные кровяные тельца, и транспортировка кислорода гемоглобин, а также почки.^[2]

Систематика и систематика

Craniata, включая эту вымершую рыбу (Дунклеостей sp.), характеризуются наличием черепа, нижней челюсти и других лицевых костей.^[7]

Линней (1758)^[8] использовал термины Краниата и Позвоночные взаимозаменяемо включать миног, челюстных рыб и наземных позвоночных (или четвероногие ). Хагфиш классифицируется как Vermes, возможно, представляя собой переходную форму между «червями» и рыбами.

Думерил (1806)^[8] сгруппированы в таксон миксин и миног Циклостомия, характеризующиеся роговыми зубами на язычковидном аппарате, большой хордой у взрослых и мешковидными жабрами (Marspibranchii). Циклостомы считались либо дегенеративными хрящевыми рыбами, либо примитивными позвоночными. Справиться (1889)^[8] придумал название Агната («без челюсти») для группы, которая включала циклостомов и ряд групп ископаемых, в которых челюсти не наблюдались. Позвоночные впоследствии были разделены на две основные сестринские группы: Agnatha и Gnathostomata (челюстные позвоночные). Стенсио (1927)^[8] предположили, что две группы живых бесчеловечных насекомых (т. е. циклостомы) произошли независимо от разных групп ископаемых бесчелюстных.

Løvtrup (1977)^[8] утверждал, что миноги более тесно связаны с гнатостомами на основе ряда уникально полученных символов, включая:

Аркуалия (последовательно расположенные парные хрящи над хордой)
Внешние мышцы глазного яблока
Радиальные мышцы плавников
Плотно посаженные предсердие и желудочек сердце
Нервная регуляция сердца блуждающий нерв
А тифлозоль (спирально закрученный клапан стенки кишечника)
Истинный лимфоциты
Дифференцированная передняя доля гипофиза (аденогипофиз )
Три пятна во внутреннем ухе (участки чувствительных к ускорению «волосковых клеток», используемые в равновесии), организованные в два или три вертикальных полукружные каналы
Нейромачта органы (состоящие из чувствительных к вибрации волосковых клеток) в латеросенсорных каналах
Электрорецептивный боковая линия (с чувствительными к напряжению волосковыми клетками)
Электросенсорные нервы боковой линии
А мозжечок, т.е. многослойная крыша заднего мозга с уникальной структурой (характерная нейронная архитектура, включая прямые входы от боковой линии и большие выходные клетки Пуркинье) и функцией (интеграция сенсорного восприятия и координация моторного контроля)

Другими словами, характеристики циклостома (например, роговые зубы на «языке», жаберные мешочки) являются либо примерами конвергентной эволюции для кормления и вентиляции жабр у животных с угряподобной формой тела, либо представляют примитивные черепные характеристики, впоследствии утраченные или измененные в гнатостомах. Исходя из этого Жанвье (1978)^[8] предложил использовать имена Позвоночные и Краниата как два отдельных и вложенных таксона.

Срок действия

Валидность таксона «Craniata» недавно была исследована Delarbre et al. (2002) с использованием мтДНК последовательность данные, заключающие, что Myxini более тесно связана с Hyperoartia чем с Gnathostomata, т. е. современные бесчелюстные рыбы образуют кладу, называемую Циклостомы. Аргумент состоит в том, что если Cyclostomata действительно монофилетична, позвоночные вернутся к своему старому содержанию (Гнатостомы + Циклостомы ), а имя Craniata, будучи излишним, стало бы младшим синонимом.

Новые данные опровергают гипотезу эволюционной последовательности, по которой (из числа оболочка -подобные хордовые) сначала возник твердый череп, как это демонстрируют микробы, затем позвоночник, как показывают миноги, и затем, наконец, шарнирная челюсть, которая теперь встречается повсеместно. В 2010, Филипп Жанвье заявил:

Хотя я был одним из первых сторонников парафилии позвоночных, я впечатлен доказательствами, предоставленными Heimberg et al. и готовы признать, что циклостомы на самом деле монофилетичны. Следствием этого является то, что они могут сказать нам немного, если вообще что-нибудь, о заре эволюции позвоночных, за исключением того, что интуиция зоологов 19-го века была правильной, предполагая, что эти странные позвоночные (в частности, миксины) сильно выродились и потеряли многие признаки из-за время.^[9]

Классификация

Филогенетическое дерево хордовых филюмов. Линии показывают возможные эволюционные отношения, включая вымершие таксоны, которые обозначены значком кинжал, †. Некоторые из них беспозвоночные. Положения (отношения) кладок Lancelet, Tunicate и Craniata соответствуют данным.^[10]^[11]^[12]

	Myxini

	Hyperoartia (Petromyzontida) (Миноги)

Циклостомы

†Myllokunmingia fengjiaoa

†Zhongjianichthys rostratus

	Актиноптеригии

	Саркоптеригии

Краниата

Смотрите также

Haikouella, вымерший род
Haikouichthys, вымерший род

Примечания

^ Нильсен, К. (июль 2012 г.). «Авторство высших хордовых таксонов». Zoologica Scripta. 41 (4): 435–436. Дои:10.1111 / j.1463-6409.2012.00536.x.
^ ^а ^б ^c Кэмпбелл и Рис, 2005 г., стр. 676
^ Крафт и Донохью 2004 стр. 390
^ Жанвье, Филипп (2011). «Сравнительная анатомия: у всех позвоночных есть позвонки». Текущая биология. 21 (17): R661 – R663. Дои:10.1016 / j.cub.2011.07.014. ISSN 0960-9822. PMID 21920298.
^ Кэмпбелл и Рис, 2005, с. 675-7.
^ Паркер и Хасуэлл 1921
^ Хордовые OpenStax, 9 мая 2019.
^ ^а ^б ^c ^d ^е ^ж Жанвье, Филипп. «Craniata - Животные с черепами». Веб-проект "Древо жизни" (ToL). Веб-проект «Древо жизни».
^ «МикроРНК возрождают старые представления о дивергенции и эволюции бесчелюстных позвоночных». Труды Национальной академии наук (США) 107: 19137-19138. [1]
^ Putnam, N.H .; Обухов, Т .; Ferrier, D.E.K .; Ферлонг, Р. Ф .; Hellsten, U .; Кавасима, Т .; Робинсон-Рехави, М .; Shoguchi, E .; Терри, А .; Yu, J. K .; Benito-Gutiérrez, E.L .; Дубчак, И .; Garcia-Fernàndez, J .; Гибсон-Браун, Дж. Дж .; Григорьев, И. В .; Horton, A.C .; Де Йонг, П. Дж .; Jurka, J .; Капитонов, В. В .; Kohara, Y .; Kuroki, Y .; Lindquist, E .; Lucas, S .; Osoegawa, K .; Pennacchio, L.A .; Саламов, А. А .; Satou, Y .; Саука-Шпенглер, Т .; Schmutz, J .; Шин-и, Т. (19 июня 2008 г.). «Геном амфиоксуса и эволюция хордового кариотипа». Природа. 453 (7198): 1064–1071. Bibcode:2008 Натур.453.1064P. Дои:10.1038 / природа06967. PMID 18563158.
^ Ота, К. Г .; Куратани, С. (сентябрь 2007 г.). «Эмбриология циклостома и ранняя эволюционная история позвоночных». Интегративная и сравнительная биология. 47 (3): 329–337. Дои:10.1093 / icb / icm022. PMID 21672842.
^ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (апрель 2018 г.). «Филогеномные рамки и временные рамки для сравнительных исследований оболочников». BMC Биология. 16 (1): 39. Дои:10.1186 / s12915-018-0499-2. ЧВК 5899321. PMID 29653534.