Ринхоцефалия - Rhynchocephalia

Не путать с Ринчозавр.

Ринхоцефалы
Временной диапазон:
Средний триас -Голоцен
~240–0 Ма
Голотип Vadasaurus herzogi (ископаемое) .jpg
Ископаемое Вадасавр, ринхоцефал из поздней юры Германии
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Суперзаказ:Лепидозаврия
Заказ:Ринхоцефалия
Гюнтер 1867
Семьи

Ринхоцефалия (/ˌрɪŋkoʊsɪˈжeɪляə/, "клювоголовый") порядок из ящерица рептилии который включает только один живой вид, Tuatara (Sphenodon punctatus) из Новая Зеландия, который, как считалось, имел два подвида (Sphenodon punctatus punctatus и Sphenodon punctatus guntheri). Последний был признан отдельным видом с 1989 по 2009 год.[2][3] Однако анализ полного генома, опубликованный в 2020 году, подтверждает только один существующий вид, хотя и с генетически отличной популяцией на острове Северный Брат в проливе Кука.[4]

Несмотря на текущее отсутствие разнообразия, Rhynchocephalia когда-то включала широкий спектр родов в пределах нескольких (ныне вымерших) семейств и представляет собой линию, простирающуюся по крайней мере еще до Средний триас.[5] Большинство ринхоцефалов относятся к группе Sphenodontia («клиновидные зубы»), которые характеризуются крючкообразной клювообразной структурой на кончике рыла, образованной увеличенными предчелюстной зубы.

Многие ниши заняты ящерицы сегодня были проведены сфенодонтами во время Триасовый и Юрский, хотя разнообразие ящериц начало превосходить разнообразие сфенодонтов в Меловой. В то время как современная туатара в первую очередь плотоядный, были также сфенодонты с всеядный (Опистии ), травоядный (Eilenodontinae ), и дурофаг (Энозавр ) образ жизни. Было даже несколько успешных групп водных сфенодонтов, таких как плеврозавры и Анкилосфенодон.[6]

Классификация

Туатара, Sphenodon punctatus

Сфенодонты и их сестринская группа Squamata (включая ящериц, змей и амфисбайцы ), принадлежат к надотряду Лепидозаврия, единственный выживший таксон в Лепидозавроморфа. Как скваматы, так и сфенодонты показывают каудальная аутотомия (потеря кончика хвоста при угрозе) и наличие поперечных разрезов клоаки.[7] Происхождение сфенодонтов, вероятно, связано с разделением на Lepidosauromorpha и Архозавроморфа. Хотя они похожи на ящериц, сходство внешнее, потому что у группы есть несколько характеристик, уникальных среди рептилии. Типичная форма ящерицы очень характерна для ранних амниот; самая старая известная окаменелость рептилии, Гилономус, напоминает современную ящерицу.[8] Р.Л. Дитмарс, лит. D, говорит; «Туатара по форме напоминает толстых современных ящериц, которых мы могли бы назвать игуанами; это сходство еще больше усиливается рядом шипов на спине. Она темно-оливковая, по бокам усыпаны бледными точками. Глаза кошачьи. как зрачок. Крупные экземпляры имеют длину два с половиной фута. Хотя внешнее сходство может иметь тенденцию сгруппировать эту рептилию с ящерицами, ее скелет и анатомия показывают, что она принадлежит к другой части технической классификации ».[9]

Отличия от ящериц

Уникальная особенность туатары - «третий глаз» на макушке. "Глаз" имеет сетчатка, линза, и нервные окончания, но не для зрения. Он виден под кожей молодых туатар, но через несколько месяцев покрывается чешуей и пигментом. Уникальный глаз чувствителен к свету и, как полагают, помогает туатарам определять время дня или сезона. Кроме того, у него есть два параллельных ряда зубов в верхней челюсти, и промежуток между этими рядами - это место, где зубы из нижней челюсти подходят для выполнения специальных шлифовальных / пильных движений для раздавливания добычи. Кроме того, туатара имеет диапсид черепа, но не имеет полной нижней височной перемычки, которая отделяет его от других видов, а также от его акродонт зубной ряд и выступающая пара резцовых зубов. Форма зубов изначально была разработана для строго насекомоядной диеты с прокалыванием зубов. Позже зубы стали более разнообразными у различных предков туатар, включая травоядных, плотоядных и всеядных. Зубы были достаточно сложными, чтобы раздавливать панцири крабов, в то время как другие поддерживали непрерывный рост в нижней челюсти для разрушения растительного материала. Их нынешняя структура зубов предназначена для измельчения добычи после поимки. Летопись окаменелостей показывает, что происхождение туатаров отделилось от чешуйчатых примерно 240 миллионов лет назад.[10]

Реконструкция жизни Priosphenodon avelasi
Реконструкция жизни Gephyrosaurus brindensis

Туатара были первоначально классифицированы как ящерицы в 1831 году, когда этот вид был обнаружен Джон Эдвард Грей и британский музей получил череп. Летописи окаменелостей показывают, что они существуют со времен среднего триаса, примерно 240 миллионов лет назад. Туатара традиционно называется "живое ископаемое Это утверждение было подвергнуто сомнению, поскольку некоторые исследования считали его моделью эволюционной адаптации, хорошо адаптированной к текущим условиям, а не неизменным остатком остальной части Sphenodontia. Еще одно важное отличие от ящериц - это ряд шиповидных позвонков. структуры, частично проходящие по спине, по крайней мере, у новозеландских видов Tuatara.

Этот род оставался неправильно классифицированным до 1867 г., когда Альберт Гюнтер Британского музея отметили черты, похожие на птиц, черепах и крокодилов. Он предложил порядок Rhynchocephalia (что означает «голова с клювом») для туатары и ее ископаемых родственников.[11] Многие разрозненно связанные виды были впоследствии добавлены к Rhynchocephalia, в результате чего таксономисты называют "таксон для мусорной корзины ". Сюда входят внешне похожие (как по форме, так и по названию), но не связанные ринхозавры, который жил в триасе.[12] Уиллистон предложил Sphenodontia включить только туатары и их ближайших ископаемых родственников в 1925 году.[12] Сфенодон происходит из Греческий для «клина» (σφήν /sphen) и «зуб» (ὀδούς /пахучий).[13] Однако сегодня Rhynchocephalia используется для включения Гефирозавр и Sphenodontia, тогда как Sphenodontia исключает первое.[14][15]

Филогения

Ниже приводится кладограмма Rhynchocephalia по Rauhut et al., 2012.[16]

Ринхоцефалия
 

†Гефирозавр

 
Sphenodontia
 

†Дифидонтозавр

 
 
 

†Планоцефалозавр

 
 
 
 

†Гомеозавр

 
 
 

†Брахиринодон

 
 

†Клевозавр

 
 
 
 
†Pleurosauridae
 

†Палеоплеврозавр

 
 

†Плеврозавр

 
 
 
 
 

†Каллимодон

 
 

†Сафеозавр

 
 
 
Sphenodontidae
 

Сфенодон (Туатара)

 
 
 

†Энозавр

 
 
 

†Циносфенодон

 
 

†Сапатадон

 
 
 
 
†Опистодонтия
 

†Опистии

 
†Эйленодонтини
 

†Токсолофозавр

 
 
 

†Приосфенодон

 
 

†Эйленодон

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Рекомендации

  1. ^ а б Пауло Р. Ромо де Вивар; Агустин Г. Мартинелли; Анни Шмальц Хсиу; Марина Бенту Соарес (2020). «Новый ринхоцефал из позднего триаса на юге Бразилии увеличивает разнообразие эвсфенодонтов». Журнал систематической палеонтологии. Интернет-издание (13): 1103–1126. Дои:10.1080/14772019.2020.1732488. S2CID  216226211.
  2. ^ Дитмарс, Раймонд Л., «Рептилии мира», The MacMillan Co., Нью-Йорк, 1936, с. xii
  3. ^ Департамент охраны природы Новой Зеландии: https://www.doc.govt.nz/nature/native-animals/reptiles-and-frogs/tuatara/
  4. ^ Gemmell, Neil J .; Резерфорд, Ким; Прост, Стефан; Толлис, Марк; Винтер, Дэвид; Мейси, Дж. Роберт; Адельсон, Дэвид Л .; Су, Александр; Бертоцци, Терри; Грау, Хосе Х .; Орган, Крис (август 2020 г.). «Геном туатары раскрывает древние особенности эволюции амниот». Природа. 584 (7821): 403–409. Дои:10.1038 / s41586-020-2561-9. ISSN  1476-4687. PMID  32760000. S2CID  220975451.
  5. ^ Jones, M.E .; Андерсон, С .; Hipsley, C.A .; Müller, J .; Evans, S.E .; Шох, Р. Р. (2013). «Интеграция молекул и новых окаменелостей подтверждает триасовое происхождение Lepidosauria (ящерицы, змеи и туатара)». BMC Эволюционная биология. 13: 208. Дои:10.1186/1471-2148-13-208. ЧВК  4016551. PMID  24063680.
  6. ^ Рейносо, В. Х. (2000). «Необычный водный сфенодонт (Reptilia: Diapsida) из формации Тлайуа (Альб), центральная Мексика». Журнал палеонтологии. 74: 133–148. Дои:10.1017 / s0022336000031310.
  7. ^ Кри, Элисон. 2002 г. Туатара. В: Холлидей, Тим и Адлер, Крейг (ред.), Новая энциклопедия рептилий и амфибий, Oxford University Press, Oxford, pp. 210–211. ISBN  0-19-852507-9
  8. ^ "Hylonomus lyelli". Символы. Провинция Новая Шотландия. Май 2003 г.. Получено 24 мая 2007.
  9. ^ Дитмарс, 1936, с. xiv
  10. ^ Туатара в зоопарке Сан-Диего
  11. ^ Лутц 2005, п. 43.
  12. ^ а б Фрейзер, Николас; Сьюз, Ханс-Дитер, ред. (1994). «Филогения» в тени динозавров: раннемезозойские тетраподы. Издательство Кембриджского университета. ISBN  0-521-45242-2.
  13. ^ «Сфенодон». Dictionary.com Unabridged (версия 1.1). Рэндом Хаус, Inc. Получено 8 января 2007.
  14. ^ Эванс, С., Прасад, Г. В. Р. и Манхас, Б. К., 2001: Rhynchocephalians (Diapsida: Lepidosauria) из юрской формации Кота в Индии. Зоологический журнал Линнеевского общества: Vol. 133, # 3, стр. 309-334
  15. ^ Сьюзен Э. Эванс и Магдалена Борсук-Бялыницка (2009). "Маленькая рептилия лепидозавроморф из раннего триаса Польши" (PDF). Paleontologica Polonica. 65: 179–202.
  16. ^ Rauhut, O.W.M .; Heyng, A. M .; Лопес-Арбарелло, А .; Хеккер, А. (2012). Фарке, Эндрю А. (ред.). «Новый ринхоцефал из поздней юры Германии с уникальным зубным протезом среди четвероногих». PLOS ONE. 7 (10): e46839. Дои:10.1371 / journal.pone.0046839. ЧВК  3485277. PMID  23118861.

дальнейшее чтение

  • Апестегия, Себастьян, и Гильермо В. Ружье. 2007. Верхнекампанский Sphenodontid Maxilla из Северной Патагонии. Американский музей Novitates 3581. 1–12. Проверено 30 марта 2019 г.
  • Догерти, Швейцария; Кри, А; Hay, JM; Томпсон, МБ (1990). "Забытая систематика и продолжающееся исчезновение туатары (Сфенодон)". Природа. 347 (6289): 177–179. Дои:10.1038 / 347177a0. S2CID  4342765.
  • Эванс, С.Е. (2003). «У ног динозавров: ранняя история и радиация ящериц». Биологические обзоры. 78 (4): 513–551. Дои:10.1017 / S1464793103006134. PMID  14700390. S2CID  4845536.
  • Джонс, MEH (2008). "Форма черепа и стратегия кормления в Сфенодон и другие Rhynchocephalia (Diapsida: Lepidosauria) ». Журнал морфологии. 269 (8): 945–966. Дои:10.1002 / jmor.10634. PMID  18512698. S2CID  16357353.
  • Джонс MEH. 2009. Форма зубного зуба в Сфенодон и его ископаемые родственники (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia). In Koppe T, Meyer G, Alt KW, ред. Междисциплинарная стоматологическая морфология, рубежи биологии полости рта (том 13). Грайфсвальд, Германия; Каргер. 9–15.
  • Evans SE, Jones MEH (2010) Происхождение, ранняя история и разнообразие рептилий лепидозавроморф. В Bandyopadhyay S. (ред.), Новые аспекты мезозойского биоразнообразия, 27 конспектов лекций по наукам о Земле 132, 27-44. Дои:10.1007/978-3-642-10311-7_2
  • Геммелл, штат Нью-Джерси; Резерфорд, К; Ngatiwai Trust Board et al. (2020). «Геном туатары раскрывает древние особенности эволюции амниот». Природа. 584: 403-409. https://doi.org/10.1038/s41586-020-2561-9

внешняя ссылка