Дурофагия - Durophagy

Дурофагия пищевое поведение животные которые потребляют тяжеловесный или же экзоскелет подшипник организмы, такие как кораллы, обстрелянный моллюски, или же крабы.[1] В основном используется для описания рыбы, но также используется при описании рептилии,[2] включая ископаемых черепах,[3] плакодонты и беспозвоночные, а также хищные млекопитающие, "сокрушающие кости", такие как гиены.[4] Дурофагия требует особых приспособлений, таких как тупой, сильный зубы и тяжелая челюсть.[5] Сила укуса необходима для преодоления физических ограничений поедания более прочной добычи и получения конкурентного преимущества перед другими организмами за счет получения доступа к более разнообразным или эксклюзивным пищевым ресурсам в более раннем возрасте.[6] Тем, у кого большая сила укуса, требуется меньше времени для употребления определенных предметов добычи, поскольку большая сила укуса может увеличить чистую скорость потребления энергии при поиске пищи и улучшить приспособленность видов дюрофагов. В порядке Хищник Есть две диетические категории дурофагии; костоломы и бамбук Пожиратели. Примером костоломов являются гиены и саблезубые кошки, в то время как едоки бамбука - в первую очередь гигантская панда и Красная панда. Оба имеют сходную морфологию черепа. Однако морфология нижней челюсти дает больше информации об их диетических ресурсах. Оба имеют выпуклый куполообразный передний череп, увеличенные участки для прикрепления жевательных мышц, увеличенные премоляры и усиленную зубную эмаль. Едоки бамбука, как правило, имеют более крупные челюсти, в то время как у костоломов более сложные премоляры.[7]

Рыбы

Многие рыбы проявляют дурофаговое поведение, включая спинорогов, некоторых костистых и некоторых цихлид.

Спинорог (Balistidae)

У спинорога есть челюсти, которые содержат ряд из четырех зубов с каждой стороны, а верхняя челюсть содержит дополнительный набор из шести пластинчатых глоточных зубов. У спинорога нет выступа челюсти, и есть увеличенные приводящие мышцы челюсти для дополнительной силы, чтобы раздавить защитные панцири и шипы своей добычи.[8]

Teleost (Teleostei)

Эти рыбы раздавливают твердую добычу, используя свои глоточные челюсти и выступающий рот, позволяющий захватить добычу и втянуть ее в рот. Глоточные челюсти, обнаруженные у более производных костистых зубов, более мощные: левая и правая цератожаберные челюсти сливаются в одну нижнюю челюсть, а жаберные глотки сливаются, чтобы создать большую верхнюю челюсть, которая сочленяется с нейрокранием. Они также развили мышцу, гипертрофированную глотку, чтобы раздавить добычу с помощью моляровидных глоточных зубов. Это позволяет поедать добычу с твердым панцирем.[8][9]

Цихлиды (Цихлиды)

Раковины моллюсков можно раздавить, чтобы подвергнуть мягкие части жертвы воздействию пищеварительных соков, или же мягкие части можно удалить из скорлупы. Виды, дробящие раковины, отличаются большими и сильно утолщенными глоточными костями. Эти кости имеют зубы с плоской коронкой и вместе со своими спинными собратьями, привлеченными мощными мышцами, образуют дробильную мельницу. Челюсти менее сложны, поскольку предназначены только для захвата относительно крупных предметов.[10][11]

Второй метод, который используют цихлиды, - это раздавить раковины моллюсков мощными челюстями, вооруженными подходящими зубами. Цихлиды обладают короткими широкими челюстями, вооруженными внешним рядом из относительно небольшого количества сильных конических зубов и несколькими внутренними рядами более тонких, также конических зубов. Наряду с этими особенностями следует отметить наличие ракурса черепа и развитие особенно мощных приводящих мышц нижней челюсти. Для кормления с такой структурой рыба может высовывать рот вентрально, чтобы мышцы могли быть захвачены челюстями, а затем рот быстро втягивается, так что зубастые челюсти раздавливают раковину моллюска с возникающей силой. Серия кусающих движений завершает процесс, осколки панциря выплевываются, а мягкое тело проглатывается.[10][11]

Хондрихтианцы

В рамках Хондрихтианы, рогатые акулы (Heterodontidae), некоторые скаты (Myliobatidae) и химеры (Holocephali) проявляют дурофаги. У них есть приспособления, позволяющие это сделать, в том числе крепкие сплющенные зубы, гипертрофированные приводящие мышцы челюсти и крепкие челюсти для кормления твердой добычей, такой как ракообразные и моллюски. У акул, которые раздавливают добычу, есть зубы с небольшими низкими закругленными бугорками, которых много в ряду, или они имеют молярную форму. Молярические зубы плавно закруглены, без бугорков, в каждом ряду много зубов.[8]

Роговые акулы (Heterodontiformes)

Роговые акулы имеют молярные зубы. Передние зубы заостренные и используются для захвата, в то время как задние зубы имеют молярную форму и используются для дробления. Роговые акулы питаются в основном блюдечками, двустворчатыми моллюсками и синими крабами.[8]

Акула капота (Сфирна тибуро)

Акула-капот Сфирна тибуро использует кормление барана для ловли крабов, креветок и рыб, которые помещаются между коренными зубами, где они раздавливаются. Этот вид также использует всасывание, чтобы транспортировать добычу в пищевод для проглатывания. Комбинируя характеристики дюрофагов с измененными кинематическими и двигательными паттернами, капотоголовые акулы могут охотиться на животных с твердым панцирем. Эта характеристика отличает дробление добычи от простого укуса, который проявляют эластожаберы. Хотя капотоголовые акулы питаются почти исключительно крабами, у них такая же структура зубов, как и у роговых акул (Heterodontiformes).[8]

Химеры (Голоцефали )

Химеры (Holocephali) имеют плоские шестигранные зубы, которые соединяются между собой, образуя ровную зубную пластину. Это наличие кальцинированных укрепленных хрящевых челюстей, кальцинированных распорок внутри челюстей и рычажной системы «щелкунчик», которая усиливает силу приводящих мышц челюсти. Слияние небно-квадратичного и нижнечелюстного симфиза, ограниченный зевок и асинхронная активация приводящих мышц челюсти являются ключевыми элементами в модели «щелкунчика» способности дробить челюсти. Химеры используют свои мостовые зубы для измельчения моллюсков, брюхоногих моллюсков и крабов.[8]

Myliobatidae

Myliobatidae - свободно плавающие скаты, чьи грудные плавники образуют широкие мощные «крылья», в том числе орлиные и коровий носовые лучи. Они питаются моллюсками и имеют зубы, приспособленные к раздавливанию. Зубы дюрофагов милиобатид демонстрируют несколько специализаций челюстей и зубов, связанных с их диетой. Хрящевые челюсти укреплены кальцинированными перемычками (трабекулами), а небно-квадратичный и нижнечелюстной симфизы слиты. Крепкие связки, соединяющие верхнюю и нижнюю челюсти, ограничивают зияние челюсти. Сильные приводящие мышцы можно активировать асинхронно.[12][8]

Орел (Aetobatus Narinari ) и коровий нос (Rhinoptera javanica ) лучи

В этих группах зубы имеют шестиугольную форму и расположены в переднезадних файлах, плотно упакованных друг в друга в чередующемся порядке, чтобы сформировать почти беззазорную дорожку, подобную организации, обнаруженной у Химер. Зубы покрыты слоем эмелоида. Покрытие зубьев стабилизируется вертикальными поверхностями с гребнями и канавками, которые связаны с таковыми на соседних зубах. Эти скаты также используют свои мостовые зубы для измельчения моллюсков, брюхоногих моллюсков и крабов. Лучи из носа коровы - это специализированные всасывающие кормушки, которые открывают и закрывают челюсти для создания движений воды, которые используются для выкапывания закопанной добычи. Захват пищи достигается путем всасывания, а затем добыча очищается действиями, аналогичными тем, которые используются при раскопках.[12]

Милиобатис и Aetobatus

Переднезадние гребни базальной пластинки отходят от заднего края зуба и пересекаются с гребнями последующего зуба, а также образуют полку, на которой лежит тело соседнего зуба. Зубной ряд летучей мыши ската (Милиобатис калифорнийский ) состоит из семи напильников дробящих зубьев. Центральная шестиугольная пластина очень широкая, занимает примерно половину ширины окклюзионной поверхности и обрамлена тремя боковыми файлами меньших зубов с каждой стороны, крайний из которых пятиугольный. Поверхность дробления, образованная зубцами верхней челюсти, более изогнута, чем у нижней челюсти.[12]

Птицы

Shorebirds обычно потребляют двустворчатых моллюсков и улиток с низким содержанием хитина, но оболочка из карбоната кальция составляет большую часть их веса. Двустворчатые моллюски и улитки в основном потребляются целиком утками и болотными птицами. Моллюскоядные, которые глотают улиток или двустворчатых моллюсков целиком, имеют большие хорошо модульные желудки для раздавливания прочных панцирей. Мышечный желудок с красной шеей и красными узлами более чем в десять раз больше преджелудка. Размер желудка у этих береговых птиц адаптируется, он атрофируется при употреблении мягких продуктов, таких как черви, и увеличивается в размере и мускулистости после длительного употребления улиток, моллюсков или мидий. Производство хитиназы для гидролиза хитина важно для птиц, потребляющих моллюсков.[13]

морские млекопитающие

Морские выдры (Enhydra lutris)

Морские каланы питаются преимущественно бентосными беспозвоночными, особенно морскими ежами, брюхоногими моллюсками, двустворчатыми моллюсками и ракообразными. Как только добыча поймана, выдры используют свои мощные челюсти и острые зубы, чтобы быстро съесть пищу, даже защитные панцири ракообразных. У них есть клыки, которые наносят смертельный укус, и коренные зубы, способные раздавить кости и раковины моллюсков.

Моляры морской выдры - это широкие плоские зубы с множеством клыков, а также хищные зубы, модифицированные для дробления. И височная, и жевательная мышцы хорошо развиты, что создает сильную силу укуса. Зубы очень широкие и сильно моляризованы. Захваченной добычей манипулируют передними лапами или временно удерживают в мешках из кожи в подмышечных впадинах. Для более крупной добычи с более тяжелым панцирем выдры иногда демонстрируют поведение, связанное с использованием орудий, разбивая морских ежей и мидий ложным камнем, используемым в качестве наковальни. Морские выдры также могут кусать морских ежей и мидий своими сильными челюстями и зубами. Взрослые могут раздавить большую часть своей пищи, но молодые еще не развили достаточно мощные челюсти. Поэтому молодым выдрам требуется помощь орудия или камня. Инструменты также можно использовать, когда моллюски слишком велики, чтобы их можно было раздавить челюстями.[14][15]

Млекопитающие

Обезьяны

Все Mangabeys кажутся дюрофагами и обладают относительно толстой коренной эмалью и расширенными премолярами, зубными приспособлениями для обработки твердой пищи. Их диета состоит из Sacoglottis gabonensis семена. Эти семена могут оставаться на земле месяцами, не загнивая. При кормлении твердыми предметами мангаби требовалось отдавать предпочтение толстой коренной эмали и плоским коренным зубам для измельчения семян.[16]

Гигантская панда

Гигантская панда - в основном травоядное животное, несмотря на ее короткий, относительно неспециализированный пищеварительный тракт, характерный для хищников. У гигантских панд отсутствует микробное пищеварение в рубце или слепой кишке, которое типично для большинства травоядных, поскольку оно разрушает целлюлозу и лигнин в стенках растительных клеток. Таким образом, гигантские панды должны получать свои питательные вещества из содержимого клеток и фракции гемицеллюлозы, которую они могут расщепить. Панда питается в основном бамбуком и делает это с измененными челюстями. Панды демонстрируют детально проработанные особенности зубного ряда. Моляры - это широкие плоские зубы с множеством клыков, которые являются основной шлифовальной поверхностью. Работа челюсти - это не просто дробление, а, скорее, определенное поперечное шлифование. Челюсти панды имеют большую скулово-нижнечелюстную мышцу, которая отвечает за боковые движения челюсти. Гленоид очень глубокий, что не позволяет челюсти двигаться вперед и назад.[15][17]

Бамбук представляет собой предсказуемый источник пищи, сезонно богатый. Панды могут питаться им, несмотря на его низкую питательную ценность. Панды делают это, перемещая большие количества через пищеварительный тракт за короткий период времени. Они также сокращают свои энергетические затраты, отдыхая и оставаясь активными только для кормления, и у них нет периода гибернации, что позволяет им больше времени на поиск пищи. Они предпочли безопасность неопределенности, на что указывают их приспособления к поеданию бамбука.[17]

Гианиды

Привычки в еде, разрушающие кости, по-видимому, связаны с более прочными зубами, как это видно у гиенидов. Это связано с тем, что дробление костей требует большей силы укуса и увеличивает риск поломки клыков. У Hyaenids хищники немного менее специализированы в качестве режущих лезвий, чем у Felidae. Костно-раздавливающие приспособления касаются в основном премоляров. Передний и задний бугорки уменьшены, а центральный бугорок увеличен и расширен, так что зуб превращается из пластинчатой ​​структуры в тяжелый конический молоток. Сильные мышцы также необходимы для дробления костей, а височная мышца черепа увеличена за счет сильного сагиттального гребня. Тяжелые, похожие на молот зубы и чрезвычайно сильные челюсти и мускулы челюстей позволяют гиенам раскалывать кости большего размера, чем это способны другие хищники, а их высокоэффективные хищные хищники могут справиться с жесткими шкурами и сухожилиями.[15][17][18]

Росомаха (Гуло Гуло)

У росомахи очень мощные челюсти и зубы, которые вместе с ее привычкой собирать мусор, снискали росомаху название «гиена севера». Росомаха - эффективный падальщик, способный раскалывать тяжелые кости и демонстрирует те же приспособления в челюсти, что и гиены. Сагиттальный гребень выступает над областью прикрепления мышц шеи, а у крупных животных он простирается далеко за уровень мыщелков, обеспечивая прикрепление относительно огромных височных мышц, создавая мощную силу укуса.[17]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Huber, Daniel R .; Дин, Мейсон Н .; Саммерс, Адам П. (2008-08-06). «Твердая добыча, мягкие челюсти и онтогенез кормления пятнистой крысиной Hydrolagus colliei». Журнал интерфейса Королевского общества. 5 (25): 941–953. Дои:10.1098 / rsif.2007.1325. ISSN  1742-5689. ЧВК  2607471. PMID  18238758.
  2. ^ Прежилл, Грегори (1984). "Кормление дюрофагов у амфисбенид". Журнал герпетологии. 18 (2): 186–191. Дои:10.2307/1563747. JSTOR  1563747.
  3. ^ Майерс, Тимоти С .; Polcyn, Майкл Дж .; Матеуш, Октавио; Виноградник, Диана П .; Gonçalves, António O .; Джейкобс, Луи Л. (13 ноября 2017 г.). «Филогения». Данные взяты из: новой стволовой черепахи-дурофага-челониида из нижнего палеоцена Кабинды, Ангола. (Набор данных). Цифровой репозиторий Dryad. Дои:10.5061 / dryad.n618q.
  4. ^ Ценг, Чжицзе Джек; Ван, Сяомин (01.11.2010). «Функциональная морфология черепа ископаемых собак и адаптация к дурофагии у Borophagus и Epicyon (Carnivora, Mammalia)». Журнал морфологии. 271 (11): 1386–1398. Дои:10.1002 / jmor.10881. ISSN  1097-4687. PMID  20799339.
  5. ^ Huber, Daniel R .; Исон, Томас Дж .; Хютер, Роберт Э .; Мотта, Филип Дж. (2005-09-15). «Анализ силы укуса и механической конструкции механизма кормления рогатой акулы-дурофага Heterodontus francisci». Журнал экспериментальной биологии. 208 (18): 3553–3571. Дои:10.1242 / jeb.01816. ISSN  0022-0949. PMID  16155227.
  6. ^ Пфаллер, Джозеф Б .; Gignac, Paul M .; Эриксон, Грегори М. (15.05.2011). «Онтогенетические изменения в архитектуре мускулов челюсти способствуют дурофагии у черепах Sternotherus minor». Журнал экспериментальной биологии. 214 (10): 1655–1667. Дои:10.1242 / jeb.048090. ISSN  0022-0949. PMID  21525311.
  7. ^ Фигейридо, Борха; Ценг, Чжицзе Джек; Мартин-Серра, Альберто (1 июля 2013 г.). «ЭВОЛЮЦИЯ ФОРМЫ ЧЕРЕПА У ДУРОФАГОВЫХ ХОЛОЯДНЫХ». Эволюция. 67 (7): 1975–1993. Дои:10.1111 / evo.12059. ISSN  1558-5646. PMID  23815654.
  8. ^ а б c d е ж грамм Wilga, C.D .; Мотта, П. Дж. (2000-09-15). «Дурофагия у акул: механика кормления молота Sphyrna tiburo». Журнал экспериментальной биологии. 203 (18): 2781–2796. ISSN  0022-0949. PMID  10952878.
  9. ^ Пьер, Вандевалль; Эрик, Парментье; Мишель, Шардон (2000). «Жаберная корзина при кормлении костистых зубов». Cybium. 24 (4). ISSN  0399-0974.
  10. ^ а б Джеффри., Фрайер (1972). Цихлиды великих озер Африки: их биология и эволюция. Айлс, Т. Д. Эдинбург: Оливер и Бойд. ISBN  978-0050023471. OCLC  415879.
  11. ^ а б 1918-, Геркинг, Шелби Делос (1994). Экология кормления рыб. Сан-Диего: Academic Press. ISBN  978-0122807800. OCLC  29390160.CS1 maint: числовые имена: список авторов (связь)
  12. ^ а б c Б., Берковиц Б. К. (2017). Зубы позвоночных животных, не являющихся млекопитающими. Шеллис, Р. П. (Роберт Питер). Лондон: Academic Press. ISBN  9780128028506. OCLC  960895126.
  13. ^ К., Класинг, Кирк (1998). Сравнительное питание птиц. Уоллингфорд, Оксон, Великобритания: Cab International. ISBN  9780851992198. OCLC  37361786.
  14. ^ Берта, Анналиса; Sumich, James L .; Ковач, Кит М. (2015). Морские млекопитающие. С. 397–463. Дои:10.1016 / b978-0-12-397002-2.00012-0. ISBN  9780123970022.
  15. ^ а б c Ф., Эвер Р. (1973). Плотоядные животные. Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. ISBN  9780801407451. OCLC  621882.
  16. ^ Макгроу, В. Скотт; Пампуш, Джеймс Д.; Дэглинг, Дэвид Дж. (01.02.2012). «Краткое сообщение: толщина эмали и дурофагия мангабея вновь». Американский журнал физической антропологии. 147 (2): 326–333. Дои:10.1002 / ajpa.21634. ISSN  1096-8644. PMID  22101774.
  17. ^ а б c d Поведение хищников, экология и эволюция. Гиттлман, Джон Л. Итака: Comstock Pub. Партнеры. 1989–1996 гг. ISBN  9780801430275. OCLC  18135778.CS1 maint: другие (связь)
  18. ^ Хартстон-Роуз, Адам; Стейндер, Дино Д. (1 мая 2013 г.). «Гиперплодородие, дурофагия или обобщенное хищничество в мио-плиоценовых гиенидах Южной Африки?: Исследовательская статья». Южноафриканский научный журнал. 109 (5–6). HDL:10520 / EJC136400. ISSN  0038-2353.