Грибок - Fungivore
Грибной или микофагия это процесс поедания организмов грибы. Было зарегистрировано множество различных организмов, получающих энергию от поедания грибов, включая птиц, млекопитающих, насекомых, растения, амеб, брюхоногих моллюсков, нематод, бактерий и других грибов. Некоторые из них, которые питаются только грибами, называются грибоядные в то время как другие едят грибы как часть своего рациона, всеядные.
Животные
Млекопитающие
Многие млекопитающие питаются грибами, но лишь некоторые питаются исключительно грибами; большинство из них являются условно-патогенными кормушками, а грибы составляют лишь часть их рациона.[1] Не менее 22 видов примат, включая люди, бонобо, колобины, гориллы, лемуры, макаки, Mangabeys, мартышки и верветы обезьяны известно, что они питаются грибами. Большинство этих видов тратят менее 5% времени на питание поеданием грибов, поэтому грибы составляют лишь небольшую часть их рациона. Некоторые виды тратят больше времени на поиски грибов, и грибы составляют большую часть их рациона; хохлатые мартышки тратят до 12% своего времени на спорокарпов, Обезьяны Гоэльди тратят на это до 63% своего времени, а Курносая обезьяна Юньнани тратит до 95% времени кормления на еду лишайники. Грибы в тропических лесах сравнительно редки по сравнению с другими источниками пищи, такими как фрукты и листья, а также они распространены более редко и непредсказуемо, что делает их сложным источником пищи для обезьян Гоэльди.[2]
Грибы известны своими яды чтобы животные не питались ими: даже сегодня люди умирают от поедания ядовитых грибов. Естественным следствием этого является фактическое отсутствие облигатных позвоночное животное грибоядные, с дипротодонт семья Potoridae являясь главным исключением. Одним из немногих сохранившихся грибных позвоночных животных является северная летяга,[3] но считается, что в прошлом было много позвоночных грибовидных животных, и что выработка токсинов значительно уменьшила их количество и вынудила эти виды отказаться от грибов или диверсифицироваться.[4]
Моллюски
Многие земные брюхоногие моллюски моллюски известно, что они питаются грибами. Так обстоит дело в нескольких разновидность из слизни из разных семьи. Среди них есть Филомициды (например, Филомикус каролинианский и Phylomicus flexuolaris ) и Ariolimacidae (Ариолимакс калифорнийский ), которые соответственно питаются слизевыми формами (миксомицеты ) и грибы (базидиомицеты ).[5] Виды грибов, продуцирующих грибы, используемые слизнями в качестве источника пищи, включают молочные шляпки, Лактарий виды, вешенки, Pleurotus ostreatus и пенни булочка, Белый гриб. Другие виды, относящиеся к другим родам, например Агарикус, Плевроцибелла и Russula, также съедены слизнями. Слизневые плесени, используемые слизнями в качестве источника пищи, включают: Аксиферальный стемонит и Симфитокарпус слабый.[5] Некоторые слизни избирательны по отношению к определенным частям или стадиям развития грибов, которые они едят, хотя это поведение сильно различается. В зависимости от вида и других факторов слизни питаются только грибами на определенных стадиях развития. Более того, в других случаях можно есть целые грибы без малейшей избирательности.[5]
Насекомые
В 2008, Euprenolepis procra было обнаружено, что вид муравьев из тропических лесов Юго-Восточной Азии собирает грибы из тропических лесов. Витте и Машвиц обнаружили, что их рацион почти полностью состоял из грибов, что представляет собой ранее неизвестную стратегию кормления муравьев.[6] Несколько жук семьи, в том числе Erotylidae, Эндомихиды, и некоторые Tenebrionidae[7] также являются специалистами по грибам, хотя иногда они могут есть и другие продукты. грибные комары и убивать мух,[8] используют грибы на личиночной стадии. Питание грибами имеет решающее значение для пожирателей мертвой древесины, поскольку это единственный способ получить питательные вещества, которых нет в мертвой мертвой древесине с недостаточным питанием.[9][10]
Птицы
Джейс (Перисореус ) считаются первыми птицами, у которых была зарегистрирована микофагия. Канада сойки (P. canadensis ), Сойки (P. infaustus ) и орегонские сойки (P. obscurus ) все были зарегистрированы, чтобы поедать грибы, причем желудки сибирских соек в начале зимы содержали в основном грибы. Аскомицет, Phaeangium lefebvrei Встречающийся в Северной Африке и на Ближнем Востоке, зимой и ранней весной поедается перелетными птицами, в основном это виды жаворонков (Alaudidae ). Бедуин сообщается, что охотники использовали P. lefebvrei как приманка в ловушках для привлечения птиц.[11] Кормление на земле Превосходный лирохвост Menura novaehollandiae также было обнаружено, что он оппортунистически питается грибами.[12]
Известно, что грибы составляют важную часть рациона южного казуара (Casuarius casuarius ) Австралии. Скобовые грибы были найдены в их помете в течение года, а Симпсон в Австралийский информационный бюллетень по микологии предположил, что они, вероятно, также едят виды Agaricales и Pezizales но они не были обнаружены в их помете, так как они распадаются, когда их едят. Эму (Dromaius novaehollandiae ) будет есть незрелые Ликопердон и Бовиста грибы, если они им представлены, как и индейки (Alectura lathami ) если предлагается Микена, предполагая, что виды Megapodiidae может питаться грибами.[13]
Микробный
Грибы
Микопаразитизм возникает, когда какой-либо гриб питается другими грибами, форма паразитизм, наши знания об этом в естественной среде очень ограничены.[14] Коллибия растут на мертвых грибах.
Грибковый род, Триходермия производит ферменты Такие как хитиназы которые ухудшают клеточные стенки других грибов.[15] Они способны обнаруживать другие грибы и расти к ним, а затем связываются с гифами других грибов, используя лектины на грибах-хозяевах в качестве рецептора, образуя аппрессориум. Как только это сформируется, Триходермия ввести хозяину токсичные ферменты и, возможно, пептаибол антибиотики, которые создают отверстия в стенке ячейки, позволяя Триходермия расти внутри хозяина и кормить.[16] Триходермия способны переваривать склероции, прочные конструкции, содержащие запасы пищи, что важно для долгосрочной борьбы с патогенными грибами.[15] Триходермия виды были зарегистрированы как защищающие сельскохозяйственные культуры от Botrytis cinerea, Rhizoctonia solani, Alternaria solani, Glomerella graminicola, Phytophthora capsici, Magnaporthe grisea и Colletotrichum lindemuthianum; хотя эта защита не может быть полностью связана с Триходермия переваривая эти грибы, но за счет их улучшения устойчивость к болезням растений косвенно.[16]
Бактерии
Бактериальная микофагия Этот термин был придуман в 2005 году для описания способности некоторых бактерий «расти за счет живых гиф грибов». В обзоре 2007 г. Новый Фитолог это определение было адаптировано для включения только бактерий, которые играют активную роль в получении питания от грибов, за исключением тех, которые питаются пассивными секрециями грибов или мертвыми или поврежденными гифами.[17] Большая часть наших знаний в этой области относится к взаимодействиям между бактериями и грибами в почве и внутри растений или вокруг них, мало что известно о взаимодействиях в морских и пресноводных средах обитания, а также о взаимодействиях, происходящих на животных или внутри них. Неизвестно, какое влияние бактериальная микофагия оказывает на грибковые заболевания. сообщества в природе.[17]
Есть три механизма, с помощью которых бактерии питаются грибами; они либо убивают грибковые клетки, либо заставляют их выделять больше материала из своих клеток, либо входят в клетки для внутреннего питания, и они классифицируются в соответствии с этими привычками. Те, которые убивают грибковые клетки, называются нектротрофами, молекулярные механизмы этого питания, как полагают, в значительной степени пересекаются с бактериями, которые питаются грибами после их естественной смерти. Некротрофы могут убивать грибы, переваривая их клеточную стенку или производя токсины, убивающие грибы, такие как толаасин произведено Pseudomonas tolaasii. Оба этих механизма могут потребоваться, поскольку клеточные стенки грибов очень сложны, поэтому для их разложения требуется множество различных ферментов, а также потому, что эксперименты показывают, что бактерии, вырабатывающие токсины, не всегда могут инфицировать грибы. Вполне вероятно, что эти две системы действуют синергетически, с токсинами, убивающими или подавляющими грибки и экзоферменты разрушение клеточной стенки и переваривание грибка. Примеры некротрофов включают: Золотистый стафилококк которые питаются Криптококк neoformans, Aeromonas икры которые питаются Rhizoctonia solani, Sclerotium rolfsii и Fusarium oxysporum, и немного миксобактерии которые питаются Cochliobolus miyabeanus и Rhizoctonia solani.[17]
Бактерии, которые манипулируют грибами, чтобы производить больше секреции, которую они, в свою очередь, питают, называются внеклеточный биотрофы; многие бактерии питаются грибковыми выделениями, но не взаимодействуют напрямую с грибами, и они называются сапротрофы, а не биотрофы. Внеклеточные биотрофы могут изменять грибковые физиология тремя способами; они меняют свои разработка, то проницаемость их мембран (в том числе отток питательных веществ) и их метаболизм. Точные сигнальные молекулы, которые используются для достижения этих изменений, неизвестны, но было высказано предположение, что ауксины (более известны своей ролью гормон растения ) и проверка кворума молекулы могут быть вовлечены. Были идентифицированы бактерии, которые таким образом манипулируют грибами, например бактерии-помощники микоризы (MHB) и Pseudomonas putida, но еще предстоит продемонстрировать, приносят ли вызываемые ими изменения прямую пользу бактериям. В случае MHB, которые увеличивают заражение корней растений микоризный грибы, они могут принести пользу, потому что грибы получают питание от растений и, в свою очередь, выделяют больше сахаров.[17]
Третья группа, входящая в живые клетки грибов, называется внутриклеточный биотрофы. Некоторые из них передается вертикально в то время как другие способны активно вторгаться в грибковые клетки и разрушать их. Молекулярные взаимодействия, вовлеченные в эти взаимодействия, в основном неизвестны. Многие внутриклеточные биотрофы, например некоторые Burkholderia виды, принадлежат к β-протеобактерии который также содержит виды, которые живут внутри клеток млекопитающие и амеба. Некоторые из них, например Candidatus Гломерибактер гигаспорарум, который колонизирует споры Gigaspora margarita, сократили геном размеры, указывающие на то, что они стали полностью зависимыми от метаболических функций грибковых клеток, в которых они живут. Когда все внутриклеточные бактерии внутри Г. маргарита были удалены, грибок рос по-другому и был меньше поместиться, предполагая, что некоторые бактерии также могут оказывать услуги грибам, в которых они живут.[17]
Инфузории
В инфузория семья Grossglockneridae, включая виды Grossglockneria acuta, питаются исключительно грибами. G. acuta сначала прикрепляется к гифам или спорангию через питательную трубку, а затем на грибе появляется кольцевая структура диаметром около 2 мкм, возможно состоящая из разрушенного материала клеточной стенки. G. acuta затем питается через отверстие в стенке клетки в среднем в течение 10 минут, прежде чем отделяется и удаляется. Точный механизм кормления неизвестен, но предположительно он включает ферменты в том числе кислые фосфатазы, целлюлазы и хитиназы. Микротрубочки видны в питательной трубке, как и возможные запасы клеточная мембрана, который можно использовать для приготовления пищи вакуоли заполнены цитоплазмой гриба, через эндоцитоз, которые затем транспортируются обратно в G. acuta. Отверстия, сделанные G. acuta имеют некоторое сходство с амебами, но в отличие от амеб G. acuta никогда не захватывает грибок.[18]
Растения
Около 90% наземных растений обитают в симбиоз с микоризный грибы[19] где грибы получают сахар из растений, а растения - питательные вещества из почвы через грибы. Некоторые виды растений эволюционировали, чтобы манипулировать этим симбиозом, так что они больше не дают грибам сахар, который они производят, а вместо этого получают сахар из грибов, процесс, называемый микогетеротрофией. Некоторые растения зависят от грибов как источника сахаров только на ранних стадиях своего развития. разработка, к ним относятся большинство орхидеи а также многие папоротники и ликоподы. Другие зависят от этого источника пищи на протяжении всей своей жизни, включая некоторые орхидеи и Горечавки, и все виды Monotropaceae и Triuridaceae.[20] Те, которые зависят от грибков, но все же фотосинтез называются миксотрофы так как они получают питание более чем одним способом, получая значительное количество сахара из грибов, они могут расти в глубокой тени леса. Примеры включают орхидеи Эпипактис, Цефалантера и Плантантера и племя Pyroleae семьи Вересковые.[19] Другие, такие как Монотропаструм униженный, больше не фотосинтезируют и полностью зависят от грибов в получении питательных веществ.[20] Существует около 230 таких видов, и считается, что эта особенность развились независимо в пяти случаях за пределами семейства орхидей. Некоторые особи вида орхидей Cephalanthera damasonium являются миксотрофами, но другие не фотосинтезируют.[21] Поскольку грибы, от которых микогетеротрофные растения получают сахар, в свою очередь, получают их от растений, которые фотосинтезируют, они считаются косвенными. паразиты других растений.[20] Отношения между орхидеями и орхидея микориза было предложено быть где-то между хищничество и паразитизм.[21]
Точные механизмы, с помощью которых эти растения получают сахар из грибов, неизвестны и не были продемонстрированы с научной точки зрения. Было предложено два пути; они могут либо разрушать биомассу грибов, особенно гифы грибов, которые проникают в клетки растений таким же образом, как и в клетках растений. арбускулярная микориза, или поглощают сахар из грибов, нарушая их клеточные мембраны, через массовый поток. Чтобы предотвратить возвращение сахаров к грибам, они должны разделить сахара на части или преобразовать их в формы, которые грибы не могут использовать.[20]
Грибковое разведение
Насекомые
Три линии насекомых - жуки, муравьи и термиты - независимо развили способность выращивать грибы между 40 и 60 миллионами лет назад. Подобно тому, как человеческое общество стало более сложным после развития сельского хозяйства, основанного на растениях, то же самое произошло с этими линиями насекомых, когда они развили эту способность, и теперь эти насекомые имеют большое значение в экосистемах.[22] Методы, которые насекомые используют для выращивания грибов, имеют фундаментальное сходство с человеческим сельским хозяйством. Во-первых, насекомые заражают определенную среду обитания или субстрат грибами, почти так же, как люди сажают семена на полях. Во-вторых, они культивируют грибы, регулируя среду выращивания, чтобы попытаться улучшить рост гриба, а также защитить его от вредителей и болезней. В-третьих, они собирают гриб, когда он созреет, и питаются им. Наконец, они зависят от грибов, которые они выращивают, так же, как люди зависят от сельскохозяйственных культур.[23]
Жуки
Жуки-амброзии, Например Austroplatypus incompertus, ферма грибы амброзии внутри деревьев и питаются ими. В микангия (органы, несущие споры грибов) жуков-амброзий содержат различные виды грибов, в том числе виды Амброзиомицеты, Амброзиелла, Ascoidea, Ceratocystis, Диподаск, Диплодия, Эндомикопсис, Монакроспориум и Туберкуляриелла.[24] Грибки амброзии встречаются только у жуков и их скоплений, что позволяет предположить, что у них и у жуков есть обязать симбиоз.[22]
Термиты
Около 330 видов термиты в двенадцати родах подсемейства Macrotermitinae культивировать специализированный гриб из этого рода Termitomyces. Гриб содержится в специальной части гнезда в шишках. Рабочие термиты поедают растительную массу, производя фекальные гранулы, которые они постоянно кладут на верхушку шишки.[25] Грибок прорастает в этот материал и вскоре производит незрелые грибы, богатый источник белка, сахара и ферментов, которые едят рабочие термиты. Узелки также содержат неперевариваемые бесполые споры Это означает, что фекальные гранулы, производимые рабочими, всегда содержат споры грибка, которые колонизируют растительный материал, который они удаляют. В Termitomyces а также плоды, образующие над землей грибы, которые созревают одновременно с выходом первых рабочих из новообразованных гнезд. Грибы производят споры, которые разносятся ветром, и благодаря этому методу новые колонии приобретают грибковый штамм.[23] У некоторых видов генетическая изменчивость гриба очень низкая, что позволяет предположить, что споры гриба передаются от гнезда к гнезду вертикально, а не от спор, рассеянных ветром.[26]
Муравьи
Около 220 описанный виды и другие неописанные виды муравьев в племя Аттини выращивать грибы. Их можно найти только в Новый мир и считается, что они произошли в Тропический лес Амазонки, где они больше всего разнообразный сегодня. Для этих муравьев выращиваемые грибы - единственный источник пищи, на которой они личинки выращиваются и являются важной пищей для взрослых. Королева муравьев несут небольшую часть грибка в небольших мешочках в ротовой полости, когда они покидают гнездо для спаривания, что позволяет им создать новый грибной сад, когда они образуют новое гнездо. Разные линии культивируют грибы на разных субстратах, те, что развились раньше, - на широком спектре растительных веществ, тогда как муравьи-листорезы более избирательны, в основном используют только свежие листья и цветы. Грибы являются членами семейств Lepiotaceae и Pterulaceae. Другие грибы рода Эсковопсис паразитировать сады и антибиотик -продуцирующие бактерии также населяют сады.[23][27]
Люди
Брюхоногие моллюски
Морской улитка Littoraria irrorata, который живет в солончаки юго-востока Соединенные Штаты питается грибами, которые стимулируют рост. Создает и поддерживает раны на траве, Спартина альтернифлора которые затем заражаются грибами, вероятно, родов Phaeosphaeria и Микофаэрелла, которые являются предпочтительным рационом улиток. Они также откладывают фекалии на ранах, которые они создают, что способствует росту грибков, поскольку они богаты азотом и грибками. гифы. Молодые улитки, выращенные на незараженных листьях, не растут и с большей вероятностью погибнут, что указывает на важность грибов в рационе L. irrorata.[28]
Рекомендации
- ^ Стивен Л. Стивенсон (21 апреля 2010 г.). Королевские грибы: биология грибов, плесени и лишайников. Timber Press. стр.200 –. ISBN 9780881928914. Получено 10 февраля 2011.
- ^ Hanson, A.M .; Hodge, K. T .; Портер, Л. М. (2003). «Микофагия приматов». Миколог. 17: 6–10. Дои:10.1017 / S0269915X0300106X.
- ^ «Эксперимент для оценки реакции позвоночных на различные уровни и модели удержания зеленых деревьев» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-05-25. Получено 2008-07-25.
- ^ Bain, Roderick S .; Уилкинсон, Дэвид М.; и Sherratt, Thomas N .; "Объяснение" двойного различия "Диоскорида: почему некоторые грибы ядовиты и сигнализируют ли они о своей убыточности?" в Американский натуралист; т. 166, стр. 767–775; 2005 г.
- ^ а б c Keller, H.W .; Снелл, К. Л. (2002). «Кормление слизней миксомицетов и макрогрибов». Микология. 94 (5): 757–760. Дои:10.2307/3761690. JSTOR 3761690. PMID 21156549.
- ^ Витте, В .; Машвиц, У. (2008). «Муравьи-сборщики грибов в тропическом лесу» (PDF). Naturwissenschaften. 95 (11): 1049–1054. Bibcode:2008NW ..... 95.1049W. Дои:10.1007 / s00114-008-0421-9. PMID 18633583. S2CID 19228479.
- ^ "Племя Болитофагини - BugGuide.Net".
- ^ Disney, R.H.L .; Курина, О .; Tedersoo, L .; Чакпо, Ю. (2013). «Бегущие мухи (Diptera: Phoridae), выращенные на грибах в Бенине». Африканские беспозвоночные. 54 (2): 357–371. Дои:10.5733 / afin.054.0204.
- ^ Филипяк, Михал; Собчик, Лукаш; Вайнер, январь (2016-04-09). «Грибковая трансформация пней в подходящий ресурс для жуков-ксилофагов через изменения в соотношении элементов». Насекомые. 7 (2): 13. Дои:10.3390 / насекомые7020013. ЧВК 4931425.
- ^ Филипяк, Михал; Вайнер, январь (2016-09-01). «Динамика питания в процессе развития жуков-ксилофагов, связанная с изменением стехиометрии 11 элементов». Физиологическая энтомология. 42: 73–84. Дои:10.1111 / phen.12168. ISSN 1365-3032.
- ^ Дж. А. Симпсон (2000). «Подробнее о птицах-микофагах» (PDF). Австралазийский миколог. Получено 2010-09-23.[постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Elliott, T.F .; Верн, К. (2019). "Превосходный лирохвост Menura novaehollandiae микофагия, трюфели и нарушение почвы ». Ибис. 161 (2): 198–204. Дои:10.1111 / ibi.12644.
- ^ Дж. А. Симпсон (сентябрь 1998 г.). "Почему птицы не едят больше грибов?" (PDF). Австралийский информационный бюллетень по микологии. Получено 2010-09-23.
- ^ Поцелуй, Л. (2008). «Глава 3 Внутриклеточные микопаразиты в действии: взаимодействие между грибами мучнистой росы и Ampelomyces». Стресс у дрожжей и нитчатых грибов. Серия симпозиумов Британского микологического общества. 27. С. 37–52. Дои:10.1016 / S0275-0287 (08) 80045-8. ISBN 9780123741844. Бесплатная версия
- ^ а б Steyaert, J.M .; Ridgway, H.J .; Elad, Y .; Стюарт, А. (2003). «Генетические основы микопаразитизма: механизм биологической борьбы с видами Trichoderma». Новозеландский журнал растениеводства и садоводства. 31 (4): 281–291. Дои:10.1080/01140671.2003.9514263. S2CID 84872444. Бесплатная версия
- ^ а б Harman, G .; Howell, C .; Витербо, А .; Chet, I .; Лорито, М. (2004). «Виды Trichoderma - условно-патогенные, авирулентные симбионты растений». Обзоры природы. Микробиология. 2 (1): 43–56. Дои:10.1038 / nrmicro797. PMID 15035008. S2CID 17404703. бесплатная версия В архиве 2012-03-12 в Wayback Machine
- ^ а б c d е Leveau, J .; Престон, Г. (2008). «Бактериальная микофагия: определение и диагностика уникального бактериально-грибкового взаимодействия». Новый Фитолог. 177 (4): 859–876. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2007.02325.x. PMID 18086226.
- ^ Petz, W .; Фойсснер, В .; Wirnsberger, E .; Krautgartner, W. D .; Адам, Х. (1986). «Микофагия, новая стратегия питания автохтонных почвенных инфузорий». Naturwissenschaften. 73 (9): 560–562. Bibcode:1986NW ..... 73..560P. Дои:10.1007 / BF00368169. S2CID 11054032.
- ^ а б Selosse, M .; Рой, М. (2009). «Зеленые растения, питающиеся грибами: факты и вопросы о миксотрофии». Тенденции в растениеводстве. 14 (2): 64–70. Дои:10.1016 / j.tplants.2008.11.004. PMID 19162524.
- ^ а б c d Бидартондо, М. И. (2005). «Эволюционная экология микогетеротрофии». Новый Фитолог. 167 (2): 335–352. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2005.01429.x. PMID 15998389.
- ^ а б Rasmussen, H.N .; Расмуссен, Ф. Н. (2009). «Орхидея микориза: последствия микофагового образа жизни». Ойкос. 118 (3): 334–345. Дои:10.1111 / j.1600-0706.2008.17116.x.
- ^ а б Mueller, U .; Херардо, Н. (2002). «Насекомые, выращивающие грибы: множественное происхождение и разнообразная эволюционная история». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 99 (24): 15247–15249. Bibcode:2002ПНАС ... 9915247М. Дои:10.1073 / pnas.242594799. ЧВК 137700. PMID 12438688.
- ^ а б c Mueller, U.G .; Херардо, Н. М .; Aanen, D. K .; Шесть, Д. Л .; Шульц, Т. Р. (2005). «Эволюция сельского хозяйства у насекомых». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 36: 563–595. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.36.102003.152626.
- ^ Батра, Л. Р. (1966). «Грибы амброзии: степень специфичности к жукам-амброзии». Наука. 153 (3732): 193–195. Bibcode:1966Научный ... 153..193Б. Дои:10.1126 / science.153.3732.193. PMID 17831508. S2CID 25612420.
- ^ Aanen, D .; Рос, В .; De Fine Licht, H .; Mitchell, J .; De Beer, Z .; Тапочки, B .; Rouland-Lefèvre, C .; Бумсма, Дж. (2007). «Паттерны специфичности взаимодействия термитов, выращивающих грибы, и симбионтов Termitomyces в Южной Африке». BMC Эволюционная биология. 7: 115. Дои:10.1186/1471-2148-7-115. ЧВК 1963455. PMID 17629911.
- ^ De Fine Licht, H .; Boomsma, J .; Аанен, Д. (2006). «Предполагаемая горизонтальная передача симбионта у грибного термитника Macrotermes natalensis». Молекулярная экология. 15 (11): 3131–3138. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2006.03008.x. PMID 16968259. S2CID 23566883.
- ^ Шульц, Т .; Брэди, С. (2008). «Основные эволюционные переходы в муравьином земледелии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 105 (14): 5435–5440. Bibcode:2008ПНАС..105.5435С. Дои:10.1073 / pnas.0711024105. ЧВК 2291119. PMID 18362345.
- ^ Силлиман, Б .; Ньюэлл, С. (2003). «Грибное хозяйство в улитке». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 100 (26): 15643–15648. Bibcode:2003ПНАС..10015643С. Дои:10.1073 / pnas.2535227100. ЧВК 307621. PMID 14657360.