Семенное хищничество - Seed predation
Семенное хищничество, часто называемый зерно, это тип взаимодействия растений и животных, при котором зерноядные (семена хищников) питаются семена из растения как основной или эксклюзивный источник питания,[1] во многих случаях семена остаются поврежденными и нежизнеспособными. Граноядные животные встречаются во многих семьях позвоночные (особенно млекопитающие и птицы ) а также беспозвоночные (в основном насекомые );[2] таким образом, поедание семян происходит практически во всех наземных экосистемах. Хищничество семян обычно делится на две различные временные категории: хищничество до и после распространения, которые влияют на приспособленность родительского растения и рассредоточенного потомства (семян) соответственно. Для смягчения последствий хищничества до и после расселения могут использоваться разные стратегии. Чтобы противостоять хищничеству семян, растения развили как физическую защиту (например, форму и прочность семенной оболочки), так и химическую защиту (вторичные соединения Такие как дубильные вещества и алкалоиды ). Однако по мере развития у растений защиты семян, хищники семян приспособились к защите растений (например, способность выводить токсины из химических соединений). Таким образом, много интересных примеров коэволюция возникают из этих динамических отношений.
Семена и их защита
Семена растений являются важным источником питания животных в большинстве экосистем. Семена содержат органы хранения пищи (например, эндосперм ), которые обеспечивают питательными веществами развивающийся зародыш растения (семядоли ). Это делает семена привлекательным источником пищи для животных, поскольку они являются высококонцентрированным и локализованным источником питательных веществ по сравнению с другими частями растения.
Из семян многих растений развились различные защита от хищников. Семена часто содержатся внутри защитных структур или фруктовой мякоти, которые инкапсулируют семена, пока они не созреют. Другая физическая защита включает шипы, волосы, волокнистую оболочку семян и твердый эндосперм. Семена, особенно в засушливых районах, могут иметь слизистый семенная оболочка, которая может приклеивать почву к семенам, скрывая их от зерноядных животных.[3]
Некоторые семена обладают сильными химическими соединениями против травоядных. В отличие от физической защиты, химическая защита семян сдерживает потребление с помощью химикатов, которые токсичны или неприятны для зерноядных животных или препятствуют усвояемости семян. Эти химические вещества включают токсичные небелковые вещества. аминокислоты, цианогенные гликозиды, протеаза и ингибиторы амилазы, и фитогемаглютинины.[1] Растения могут столкнуться с компромиссом между выделением средств на защиту и размером и количеством производимых семян.
Растения могут уменьшить опасность поедания семян, делая семена пространственно или временно недоступными для зерноядных животных. Предполагается, что рассеяние семян от родительского растения снижает серьезность поедания семян.[4][5] Заливка семян - это пример того, как популяции растений могут временно регулировать степень хищничества семян. Мастинг относится к согласованному обилию семян, за которым следует период нехватки семян. Эта стратегия может регулировать размер популяции семенных хищников.
Поедание семян против распространения семян
Адаптация для защиты семян от хищников может повлиять на способность семян прорастать и рассеиваться. Таким образом, адаптации против хищников часто возникают в виде набора адаптаций для определенного жизненного цикла семян. Например, растения чили избирательно отпугивают хищников из семян млекопитающих и грибов, используя капсаицин, который не препятствует диспергированию семян птиц[6][7] потому что вкусовые рецепторы птиц не связываются с капсаицин. Семена чили, в свою очередь, имеют более высокую выживаемость, если они проходят через желудок птицы, чем если они падают на землю.[8]
До и после разгона
Поедание семян может происходить как до, так и после распространения семян.[9]
Предварительное расселение
Хищничество семян перед распространением имеет место, когда семена удаляются с родительского растения перед распространением, и чаще всего о нем сообщалось у беспозвоночных, птиц и зерноядных грызунов, которые срезают плоды непосредственно с деревьев и травянистых растений. Хищничество семян после распространения возникает после высвобождения семян из родительского растения. Птицы, грызуны и муравьи, как известно, являются одними из самых распространенных хищников после распространения семян. Более того, хищничество семян после распространения может происходить на двух противоположных стадиях: хищничество во время «семенного дождя» и хищничество в «банке семян». В то время как хищничество на семенном дожде происходит, когда животные охотятся на высвободившиеся семена, как правило, на уровне поверхности земли, хищничество на семенном банке происходит после того, как семена глубоко внедрились в почву.[1] Тем не менее, существуют важные хищники перед расселением позвоночных, особенно птицы и мелкие млекопитающие.
Пост-расселение
Хищничество семян после распространения чрезвычайно распространено практически во всех экосистемах. Учитывая неоднородность как по типу ресурса (семена разных видов), так и по качеству (семена разного возраста и / или разный статус целостности или разложения) и местоположению (семена разбросаны и скрыты в окружающей среде), у большинства хищников после расселения есть универсальные привычки.[1] Эти хищники принадлежат к разным видам животных, таким как муравьи, жуки, крабы, рыбы, грызуны и птицы. Состав хищников после расселения семян значительно варьируется в зависимости от экосистемы.[1] Рассеянные семена - это первая независимая стадия жизни растения, таким образом, хищничество семян после распространения является первым потенциальным событием смертности и одним из первых биотических взаимодействий в жизненном цикле растения.
Отличия
Хищничество семян до и после распространения является обычным явлением. Хищники до расселения отличаются от хищников после расселения тем, что чаще всего являются специалистами, адаптированными к групповым ресурсам (на растении). Они используют определенные сигналы, такие как химический состав растений (летучие соединения), цвет и размер, чтобы найти семена, а их короткие жизненные циклы часто совпадают с производством семян растением-хозяином. Группы насекомых, содержащие много хищников до распространения семян, являются Жесткокрылые, Hemiptera, Перепончатокрылые и Чешуекрылые.[1]
Влияние на демографию растений
Сложная взаимосвязь между хищничеством семян и демографией растений является важной темой интерактивных исследований растений и животных. Структура и размер популяции растений с течением времени тесно связаны с эффективностью, с которой хищники семян обнаруживают, потребляют и рассеивают семена. Во многих случаях эта взаимосвязь зависит от типа семенного хищника (специалист или универсал) или от конкретной среды обитания, в которой происходит взаимодействие. Роль хищничества семян в демографии растений может быть пагубной или, в определенных случаях, действительно полезной для популяций растений.[нужна цитата ].
В Модель Янцена-Коннелла касается того, как плотность семян и выживаемость реагируют на расстояние от родительского дерева и различную скорость хищничества семян. Предполагается, что плотность семян уменьшается по мере увеличения расстояния от родительского дерева. Там, где семена наиболее многочисленны под родительским деревом, ожидается, что хищничество семян будет самым высоким. По мере увеличения расстояния от родительского дерева количество семян и, следовательно, их хищничество, по прогнозам, будут уменьшаться по мере увеличения выживаемости семян.[4][5]
Степень, в которой хищничество семян влияет на популяции растений, может варьироваться в зависимости от того, является ли вид растений безопасным или ограниченным семенами. Если популяция ограничена безопасным участком, вероятно, что хищничество семян не окажет большого влияния на успех популяции. В ограниченных популяциях безопасных участков увеличение количества семян не приводит к увеличению пополнения рассады. Однако, если популяция ограничена семенами, хищничество семян имеет больше шансов отрицательно повлиять на популяцию растений, уменьшая пополнение всходов. Марон и Симмс[10] обнаружили, что популяции как с ограничениями по безопасным участкам, так и с ограничениями по семенам, зависят от среды обитания, в которой происходит истребление семян. В местах обитания дюн хищники-семечки (олени-мыши) ограничивали пополнение рассады в популяции, тем самым отрицательно влияя на популяцию. Однако в среде обитания на пастбищах семенной хищник мало влиял на популяцию растений, потому что это было ограничено безопасными участками.
Во многих случаях семенные хищники поддерживают популяции растений, рассеивая семена от родительского растения, что фактически поддерживает поток генов между популяциями. Другие хищники семян собирают семена, а затем хранят или кэшируют их для дальнейшего потребления.[11] В случае, если хищник не может найти закопанное или спрятанное семя, есть шанс, что он позже прорастет и вырастет, поддерживая распространение вида. Универсальные (позвоночные) семенные хищники могут также помочь растению и другими косвенными способами, например, путем стимулирования контроля сверху вниз над специфическими для хозяина семенными хищниками (так называемое «хищничество внутри гильдии») и, как таковое, отрицание эффектов типа Янзена-Коннелла и таким образом принося пользу растению в конкуренции с другими видами растений.[12]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ а б c d е ж Hulme, P.E. и Benkman, C.W. (2002) "Granivory", стр. 132–154 в Взаимодействие растений и животных: эволюционный подход, изд. СМ. Эррера и О. Пельмир. Оксфорд: Блэквелл. ISBN 978-0-632-05267-7.
- ^ Янзен, Д. Х (1971). «Заражение семян животными». Ежегодный обзор экологии и систематики. 2: 465–492. Дои:10.1146 / annurev.es.02.110171.002341.
- ^ Тиансават, Пимонрат; Дэвис, Адам С .; Berhow, Mark A .; Заламеа, Поль-Камило; Даллинг, Джеймс У. (13.06.2014). Чен, Джин (ред.). «Инвестиции в физическую защиту семян связаны с потребностями видов в освещении для регенерации и устойчивости семян: данные по видам Macaranga на Борнео». PLOS ONE. 9 (6): e99691. Bibcode:2014PLoSO ... 999691T. Дои:10.1371 / journal.pone.0099691. ISSN 1932-6203. ЧВК 4057182. PMID 24927025.
- ^ а б Янзен, Д. Х. (1970). «Травоядные животные и количество древесных пород в тропических лесах» (PDF). Американский натуралист. 104 (940): 592–595. Дои:10.1086/282687.
- ^ а б Коннелл, Дж. (1971) «О роли естественных врагов в предотвращении конкурентной эксклюзии у некоторых морских животных и деревьев тропических лесов», стр. 298–312 в Динамика популяций, изд. П.Дж. ден Боер и Г. Грэдуэлл. Вагенинген: Центр сельскохозяйственных публикаций и документации.
- ^ Гэри П. Набхан; Тьюксбери, Джошуа Дж. (Июль 2001 г.). «Распространение семян: направленное сдерживание капсаицином в перце чили». Природа. 412 (6845): 403–404. Дои:10.1038/35086653. ISSN 1476-4687. PMID 11473305. S2CID 4389051.
- ^ Корреспондент, Дэвид Дербишир, Science (25 июля 2001 г.). "Почему птицы считают перец чили таким крутым". Daily Telegraph. ISSN 0307-1235. Получено 2019-03-14.
- ^ «Птичий кишечник способствует выживанию семян дикого чили». Внутри науки. 2013-07-15. Получено 2019-03-14.
- ^ Fedriani, J.M .; Манзонеда, А. (2005). «Хищничество грызунами до и после распространения семян: баланс продуктов питания и безопасности». Поведенческая экология. 16 (6): 1018. Дои:10.1093 / beheco / ari082.
- ^ Марон, Джон Л .; Симмс, Эллен Л. (1997). "Влияние хищничества семян на размер банка семян и пополнение рассады люпина кустарного (Люпин древесный)". Oecologia. 111 (1): 76–83. Bibcode:1997Oecol.111 ... 76M. Дои:10.1007 / s004420050210. PMID 28307508. S2CID 12464482.
- ^ Харпер, Дж. Л. (1977) Популяционная биология растений, Нью-Йорк: Academic Press.
- ^ Visser, Marco D .; Muller-Landau, Helene C .; Райт, С. Джозеф; Руттен, Джемма; Янсен, Патрик А. (2011). «Три-трофические взаимодействия влияют на зависимость судьбы семян тропической лесной пальмы от плотности». Письма об экологии. 14 (11): 1093–1100. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2011.01677.x. ISSN 1461-023X. PMID 21899693.
дальнейшее чтение
- Александр, H.M .; Cummings, C.L .; Kahn, L .; Сноу, А.А. (2001). «Изменение размера семян и хищничество семян, произведенных дикими и культурно-дикими подсолнечниками». Американский журнал ботаники. 88 (4): 623–627. Дои:10.2307/2657061. JSTOR 2657061. PMID 11302847. S2CID 25202784.
- Андерсен, А. (1989). «Насколько важен хищничество семян для пополнения стабильных популяций долгоживущих многолетних растений?». Oecologia. 81 (3): 310–315. Bibcode:1989Oecol..81..310A. Дои:10.1007 / bf00377076. PMID 28311181. S2CID 38556236.
- Беренбаум, М.Р .; Zangerl, AR. (1998). «Соответствие химического фенотипа растения и его насекомых-травоядных». Труды Национальной академии наук. 95 (23): 13743–13784. Bibcode:1998PNAS ... 9513743B. Дои:10.1073 / пнас.95.23.13743. PMID 9811871.
- Brown, J.H .; Хеске, Э.Дж. (1990). «Контроль перехода от пустыни к пастбищам гильдией краеугольных грызунов». Наука. 250 (4988): 1705–1707. Bibcode:1990Sci ... 250.1705B. Дои:10.1126 / science.250.4988.1705. PMID 17734708. S2CID 33357407.
- Brown, J.H .; Райхман, О.Дж .; Дэвидсон, Д.В. (1979). «Граноядность в пустынных экосистемах». Ежегодный обзор экологии и систематики. 10: 201–227. Дои:10.1146 / annurev.es.10.110179.001221.
- Дэвидсон, Д.В. (1993). «Влияние травоядных и зерноядных на сукцессию наземных растений». Ойкос. 68 (1): 23–35. Дои:10.2307/3545305. JSTOR 3545305.
- Davidson, D.W .; Brown, J.H .; Иноуе, Р. (1980). «Конкуренция и структура сообществ зерноядных». Бионаука. 30 (4): 233–238. Дои:10.2307/1307877. JSTOR 1307877. S2CID 53579517.
- Diaz, M .; Теллерия, Дж. Л. (1996). «Зерноядные птицы в стабильной и изолированной открытой среде обитания в тропических лесах Амазонки». Журнал тропической экологии. 12 (3): 419–425. Дои:10.1017 / s0266467400009615. S2CID 85301240.
- Фигероа, J.A .; Muñoz, A.A .; Mella, J.E .; Арройо, М. К. (2002). «Хищничество семян до и после распространения в горных склерофильных лесах средиземноморского типа в центральной части Чили». Австралийский журнал ботаники. 50 (2): 183–195. Дои:10.1071 / bt01003.
- Лундгрен, Дж; Розентратер, К. (2007). «Сила семян и их уничтожение зерноядными насекомыми». Взаимодействие членистоногих и растений. 1 (2): 93–99. Дои:10.1007 / s11829-007-9008-1. S2CID 6410974.
- Mares, M.A .; Розенцвейг, М. (1978). «Граноядные в пустынях Северной и Южной Америки: грызуны, птицы и муравьи». Экология. 59 (2): 235–241. Дои:10.2307/1936368. JSTOR 1936368.
- Oliveras, J .; Gomez, C .; Bas, M .; Эспадалер, X. (2008). «Механическая защита семян, чтобы избежать хищничества зерноядным муравьем». Naturwissenschaften. 95 (6): 501. Bibcode:2008NW ..... 95..501O. Дои:10.1007 / s00114-008-0349-0. PMID 18288470. S2CID 676214.
- Sallabanks, R .; Кортни, С.П. (1992). "Бережливость, хищничество семенами и взаимодействия насекомых-позвоночных". Ежегодный обзор энтомологии. 37: 337–400. Дои:10.1146 / annurev.en.37.010192.002113. PMID 1539939.
- Смит, CC (1970). «Коэволюция сосновых белок (Tamiasciurus) и хвойных пород». Экологические монографии. 40 (3): 349–371. Дои:10.2307/1942287. JSTOR 1942287.
- Vander Wall, S.B .; Kuhn, K.M .; Бек, М.Дж. (2005). «Удаление семян, хищничество семян и вторичное рассредоточение». Экология. 86 (3): 801–806. Дои:10.1890/04-0847.